Войти
| Polistes exclamans | |
|---|---|
 | |
 | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hymenoptera |
| Семейство: | Vespidae |
| Подсемейство: | Polistinae |
| Племя: | Polistini |
| Род: | Polistes |
| Вид: | P. exclamans |
| Биномиальное имя | |
| Polistes exclamans . Viereck, 1906 | |
| Синонимы | |
| |
Polistes exclamans, морская бумажная оса, является социальной осой и является частью семейства Vespidae отряда Перепончатокрылые. Он встречается на всей территории США, Мексики, Багамских островов, Ямайки и некоторых районов Канады. Из-за того, что королевы основали одиночные гнезда, P. exclamans расширил свой ареал за последние несколько десятилетий и теперь охватывает восточную половину Соединенных Штатов, а также часть севера. Это расширение обычно связывают с изменением глобального климата и температур. P. exclamans имеет три особые касты, включая мужчин, рабочих и королев, но иерархия доминирования дополнительно различается по возрасту. Чем старше оса, тем выше она в рейтинге в колонии. В большинстве гнезд P. exclamans есть одна матка, которая откладывает все яйца в колонии. Физиологическое сходство между кастами рабочих и цариц привело к экспериментам, в которых пытались различить характеристики этих двух каст и то, как они определяются, хотя самцы имеют легко идентифицируемые физиологические характеристики. Поскольку P. exclamans живут в относительно небольших открытых гребенчатых гнездах, они часто становятся жертвами хищников и паразитов, таких как Chalcoela iphitalis, Elasmus polistis и птицы. P. exclamans обладают стратегиями защиты и распознавания, которые помогают защитить от этих хищников и паразитов.
Polistes exclamans является частью подсемейства Polistinae внутри семейства перепончатокрылых Vespidae. Polistinae (бумажные осы) - второе по величине из шести подсемейств веспид, насчитывающих около 950 видов, и полностью состоит из социальных ос. Он состоит из четырех племен; P. exclamans входит в состав Polistini. Род Polistes в настоящее время разделен на четыре подрода, которые распространены по всему миру; P. exclamans является частью подрода Aphanilopterus Нового Света и наиболее близок к P. annularis, P. canadensis, P. lanio, P. cavapyta, P. simillimus, P. crinitus, П. versicolor и P. instabilis.
В США существует две формы восклицательных знаков Polistes: типичная и переменная. Типичная форма встречается на юго-востоке Соединенных Штатов и населяет следующие штаты: Северная Каролина, Южная Каролина, Джорджия, Алабама, Флорида, Техас, Луизиана, Оклахома, Арканзас, Канзас, Колорадо и Аризона. Хотя цвет этой формы может быть разным, почти всегда она имеет желтый оттенок. И проподеум, и мезонотум отмечены желтым. Проподеум обычно имеет четыре желтые полосы, тогда как среднеспинка имеет желтые линии. У него также могут быть желтые отметины на голове. Крылья, однако, не желтого цвета или с желтоватым оттенком, как у некоторых других ос, а имеют темно-фиолетовый цвет. Типичную форму часто путают с Polistes fuscatus, Polistes crinitus или. Вариативная форма красно-коричневой окраски. Середина жгутика, основание брюшных сегментов и внешняя сторона средней и задней голеней темно-коричневые или черные, как и крылья. Вместо желтых отметин у изменчивой формы есть бледные отметины цвета слоновой кости, разбросанные по всему телу. Усики P. exclamans окаймлены красными, черными и желтыми полосами, в то время как большинство бумажных ос имеют только один цвет усиков. У самок длина переднего крыла может составлять от 13,0 до 16,5 мм (0,51–0,65 дюйма), а у самцов передние крылья - от 12,0 до 15,0 мм (0,47–0,59 дюйма). Степень железистых отметин варьируется.
Хотя не было обнаружено никаких отличительных структурных особенностей, разделяющих рабочих и маток, самца легко идентифицировать по выпуклым глазам, субквадратному наличнику и тонкому телу. усики. Самцы P. exclamans также более изменчивы по внешней морфологии по сравнению с самками. Это возможно, учитывая гемизиготность самцов (самки гомозиготны).
Polistes exclamans распространен по всей территории США в следующих областях и штатах: от Нью-Джерси до Флориды, Флориды в Техас, на запад в Небраску, Колорадо, Аризону и Калифорнию. Его также нашли в Мексике и на Багамах. Это также наблюдалось в Онтарио, Канада.
Гнезда P. exclamans, как и у осы, обычно состоят из бумаги с одним слоем клеток с открытыми гребнями. Хотя размер гнезда варьируется, верхний предел составляет около 500 ячеек. Хотя у многих гнезд веспидовых ос есть наружный бумажный конверт, у P. exclamans нет. Как указали Штрассманн и Оргрен, «Гнезда приблизительно круглые и имеют одну смещенную от центра ножку, обычно расположенную ближе к вершине гнезда. Клетки возле ножки самые старые ». P. exclamans особенно способны колонизировать новые территории, поскольку основательницы часто расселяются по новым территориям. У P. exclamans часто обнаруживаются гнезда, расположенные рядом с искусственными сооружениями, и они с большей готовностью строят гнезда в этих искусственных сооружениях и рядом с ними. Из шести видов ос P. exclamans был единственным, кто занимал искусственные места гнездования. Он предпочитает хорошо освещенные открытые места.
Гнезда Полистеса можно строить из древесных волокон, которые собирают со столбов и стеблей растений. Волокно сформировано в виде бумажной гребенки с шестиугольными ячейками. Гнезда ориентированы вниз и удерживаются одной нитью. P. exclamans также были замечены в искусственных гнездах, построенных исследователями и состоящих из пучков соломинок.
Цикл колонии Polistes exclamans длиннее, чем у северных видов ос, короче, чем у тропических видов ос, и как таковая является «в некотором смысле промежуточным между ними». Их цикл происходит с марта по сентябрь. Первый выводок рабочих появляется в период с мая по июль. Для развития яиц требуется от девяти до четырнадцати дней, хотя яйца в меньших гнездах, которые откладываются позже в сезон, требуют гораздо больше времени для развития: от тринадцати до восемнадцати дней для развития личинки, около тринадцати дней для развития куколки и примерно от шести до восьми недель, чтобы яйцо превратилось во взрослую особь. Репродуктивные осы появляются позже в августе или сентябре.
П. exclamans живет в иерархическом обществе с одной королевой, которая откладывает яйца. Однако все самки имеют одинаковую морфологию, и все они обладают физиологической способностью принимать на себя кладку яиц, если это необходимо (смерть матки, миграция матки). Поскольку королева имеет ту же морфологию, что и остальные рабочие в колонии, возникает вопрос о том, как распределяется роль королевы и что делает ее особенной. Исследования показали, что у маток и самцов более высокие уровни глюкозы, фруктозы и трегалозы, чем у рабочих, что приводит к более высоким уровням криопротекторов. P. exclamans используют эти сахара в качестве криопротекторов, которые работают за счет увеличения концентрации растворенных веществ в клетках. Это приводит к большей живучести в более холодную погоду. Было обнаружено, что выживаемость маток при 5 ° C (41 ° F) составляет 76% по сравнению с 17% выживаемостью рабочих за 15-дневный период испытаний. У королев также есть слой жира толщиной 0,5 мм, окружающий их тела. Это позволяет им прожить дольше зимой и, возможно, продлить брачный период. Кажется, что королевы - единственные, кто способен к диапаузе.
Хотя внешних морфологических различий между матками и рабочими не так много, есть некоторые внутренние черты, которые могут быть сигналами социальный статус осы. Также было обнаружено, что определение каст необратимо определяется температурой на незрелых стадиях развития. В одном эксперименте несколько ос, появившихся в июне, содержались в камерах с длинным днем или камерах с температурой 26 ° C с 16 часами света и 8 часами темноты. Эти люди имели более крупные и активные яичники по сравнению с теми, кого инкубировали в камерах короткого дня, в которых установлена температура 22 ° C с 14 часами света и 10 часами темноты. Считается, что это явление может происходить из-за секреции ювенильного гормона, который определяет касты, и подавления яичников рабочих средовыми или гормональными факторами.
Учитывая, что Polistes exclamans гнездится часто уничтожаются или страдают из-за смерти королевы (чаще всего из-за естественных обстоятельств), необходимо и адаптивно, чтобы существовала особая система для замены королевы. Существующую систему лучше всего «описать как геронтократия ». Кроме того, это также тесно связано с системой доминирования в колонии. В иерархии доминирования пожилые люди имеют более высокий ранг, тогда как более молодые люди служат на более низких уровнях. Эти пожилые работницы обычно более агрессивны и чаще кормятся. Отражая этот рейтинг доминирования и поведение рабочих-женщин, видно, что, когда королева больше не присутствует в колонии, следующая по возрасту рабочая становится новой королевой. Это может быть связано с генетикой следующей старшей матки, поскольку замещающая матка влияет на общее родство самок в выводке, тем самым позволяя будущему выводку быть более близким к взрослым рабочим, выращивающим их.
П. exclamans, как правило, имеют меньшие гнезда, чем другие осы, обычно в одном гнезде меньше сотни особей. Из-за размера гнезда королева, как правило, является наиболее активной особью в гнезде. Это связано с тем, что королева должна следить и напрямую контролировать деятельность гнезда. В дополнение к своей репродуктивной роли, королева должна также действовать как водитель ритма гнезда и синхронизировать рабочую активность. Последние два пункта недавно оспаривались, и рабочие могут быть самоорганизованными. Также было замечено, что королева будет действовать агрессивно по отношению к наименее активным особям.
Стр. exclamans - это гаплодиплоидные насекомые, как и другие виды Polistes, включая Polistes metricus, Polistes dominula и Polistes annularis. Это означает, что у них есть гаплоидные самцы, производящие идентичные гаплоидные сперматозоиды, и диплоидные самки, производящие гаплоидные яйца посредством мейоза. Это имеет последствия для генетического родства в колониях, поскольку сестры получают идентичную сперму, если у них общий отец, и нормальный половинный вклад от матери. Это приводит к конфликтам по признаку пола между королевой и рабочими из-за соотношения полов, при этом рабочие предпочитают более женское соотношение полов, а королевы предпочитают равные инвестиции в маток и самцов.
В Exclamans Полистеса равное соотношение полов достигается, когда только 46,3% инвестиций направляются на самок, поскольку самки ос в 1,16 раза крупнее самцов ос. В исследовании, проведенном Штрассманном, было обнаружено, что сексуальные вложения имеют тенденцию к самкам, особенно в годы сильного хищничества и когда гнезда обычно менее успешны. Было замечено, что в exclamans Polistes самки рождаются раньше самцов. Этот инвестиционный уклон самок может быть результатом способности самок становиться либо рабочими, либо репродуктивными (это более адаптивно для гнезда, поскольку дает им повышенную гибкость по сравнению с самцами и может иметь важное значение для общего успеха гнезда) или потому, что самки обеспечивают колонии большую защиту гнезда. Более того, даже когда первоначальной матки больше нет, сексуальные инвестиции по-прежнему смещены в сторону самок, что не ожидается, учитывая генетические последствия новой королевы.
Сначала работники появляются в период с мая по июль. Во время этого первого вылупления репродуктивные самцы также появляются с этим первым выводком и называются ранними самцами. Эти самцы обеспечивают отличную адаптацию, потому что позволяют иметь репродуктивных самцов. Гнезда с большим количеством ранних самцов дают большее количество рабочих, клеток, куколок и выводков. Хотя неясно, почему, смерть королевы - обычное дело в восклицательных знаках Полистеса, чаще всего в мае. Большинство маток погибает к июлю, «задолго до того, как были отложены яйца, ставшие репродуктивными осенью», поскольку репродуктивные особи появлялись с конца августа по сентябрь. Таким образом, королевы должны остаться в живых после июня, чтобы родить будущих репродуктивных особей, и если они не могут этого сделать, то новая королева становится старшей из бывших рабочих. Произведенные первые репродуктивные самцы могут адаптироваться к смерти маток, так что колония не умрет и сможет продолжать свое существование.
Как и у многих других насекомых, P. exclamans используют сексуальные феромоны, чтобы привлечь представителей противоположного пола. Исследователи попытались определить точную роль, которую сексуальные феромоны играют в сексуальном влечении бумажных ос. Они создали аэродинамическую трубу, в которой мужчины и женщины подвергались воздействию фитиля с половым феромоном, который был изолирован от мужчин и женщин. Эти феромоны были взяты гексановыми экстрактами из целых тел и грудных клеток несвязанных самок. Мужские экстракты брали из эктальной нижней челюсти и седьмой грудины. Было обнаружено, что противоположный пол привлекался с подветренной стороны запаха, и результаты усиливались при включении вентилятора. Было установлено, что диапазон запаха составляет около 2 метров.
В природе было замечено, что самцы отваживались уходить от гнезда, чтобы привлечь самок. Самцы прижимали свою брюшную грудину к жердочке и терлись о нее нижней челюстью. Это используется для привлечения самок, и наблюдали за тем, чтобы самки посещали эти отделения и пробовали запахи. Также было обнаружено, что в некоторых случаях самцов привлекали другие мужские запахи.
У восклицательных животных Polistes гнезда сравнительно меньшего размера и колонии по сравнению с некоторыми другими эусоциальными видами ос. Таким образом, часто бывает, что гнездо разрушается, царица умирает до конца сезона или гнездо выходит из строя из-за других средств, таких как хищничество, паразитирование или смертность рабочих, что побуждает рабочих помогать выращивать выводки, которые менее связаны с ними, чем их сестры-осы. В связи с этим было бы выгодно, чтобы осы оставались бескастовыми до зрелого возраста, что позволило бы репродуктивным возможностям самок ос быть пластичными. Таким образом, было предсказано, что рабочие осы Polistes exclamans будут действовать как рабочие, если присутствует выводок, и начнут развивать характеристики gyne, если выводок отсутствует, проявляя вышеупомянутую адаптивную пластичность. Экспериментально это подтвердилось. Солис и Штрассманн провели исследование, в котором экспериментальной группе удалили яйца и личинки. В экспериментальной группе осы начали вести себя как будущие королевы и даже развили характерный слой жира, характерный для королев. В контрольной группе осы продолжали вести себя как рабочие. Это свидетельствует о том, что присутствие выводка влияет на кастовую дифференциацию, и что Polistes exclamans-работницы демонстрируют адаптивную репродуктивную пластичность.
Распознавание гнездового партнера широко распространено у многих эусоциальных насекомых. Однако, когда нет физических различий ни в диете, ни в материалах для гнездования, многие уже не могут отличить товарища по гнезду от других сородичей. Однако недавно было показано, что многие насекомые обладают способностью различать родственников, даже если они жили в идентичных средах со своими неродственными собратьями. Исследования показали, что у Polistes fuscatus бывшие товарищи по гнезду следующей весной будут гнездиться в районах, расположенных близко друг к другу, недалеко от их родовых гнезд. Социальные халиктидные пчелы тоже умеют узнавать своих сородичей. В восклицательном знаке Polistes было указано, что возможна дискриминация родственников и лиц, не являющихся родственниками, даже если они живут в идентичных условиях. Это было обнаружено Алленом, Шульце Келлманом и Гамбоа в ходе эксперимента, в котором находящиеся в спячке осы из разных гнезд были помещены в коробку вместе после выращивания в одинаковых условиях. По мере увеличения количества неродственных групп ос в ящике образовывалось больше скоплений. Это указывает на то, что осы были способны отличать родственные от неродственных, адаптивные способности в защите своего гнезда.
Многие виды Polistes собираются зимой. Восклицательные полистесы собираются в довольно крупные скопления во время спячки. «Эти скопления часто встречаются в защищенных местах, называемых hibernacula, которые могут быть такими же разнообразными, как щели и трещины в камнях или стволах, под корой деревьев, между стенами зданий или в любых других естественных или искусственных сооружениях, которые обеспечивает защиту во время гибернации ». Хотя восклицательные знаки Polistes были обнаружены в гнездах для органных трубок, грязевых гнездах, которые могут обеспечить определенный уровень защиты, считается, что на самом деле восклицательные знаки Polistes не размещаются на зиму.
Типичный рабочий P. exclamans будет жить где-то между 14–16 днями. Самой старой осе, которую можно было наблюдать в естественной колонии, было 102 дня. Королевы обычно живут в 6 раз дольше рабочих. Наблюдались некоторые различия в продолжительности жизни P. exclamans. Обычно это приписывают колонии происхождения. Также необходимо отметить, что, хотя между колониями есть различия, обычно меньше различий между исходным гнездом и гнездом-спутником. Вариации внутри одной колонии также могут происходить из-за присутствия разных каст. Фуражиры, которые часто выезжают за пределы гнезда, ведут более рискованный образ жизни и, как правило, имеют более низкую продолжительность жизни, чем те, кто остается в гнезде. Тем не менее, было замечено, что в колониях с высокими темпами добычи пищи также были более высокие показатели воспроизводства, чтобы компенсировать более низкую продолжительность жизни. Другой аспект, который наблюдался в одном гнезде, заключался в том, что увеличение популяции самок привело к снижению продолжительности жизни. Это произошло потому, что самки были больше сосредоточены на соревновании, чтобы стать следующей королевой, чем на добывании пищи и выполнении своих ролей.
Смерть рабочих является важным фактором неудач колонии и является причиной 13–76% неудач колоний.. Частично это может быть связано с небольшим размером колонии. Поскольку колонии небольшие, продолжительность жизни рабочих имеет решающее значение для выживания гнезда.
На протяжении 1950-х и 1960-х годов Polistes exclamans расширял свой ареал, распространившись на Средний Запад США.. В период с 1958 по 1967 год следующие штаты имели новые рекорды восклицательных знаков Полиста: Иллинойс, Индиана, Кентукки, Мэриленд, Миссури, Нью-Джерси, Нью-Мексико, Теннесси и Вирджиния. Поведенческая основа расширения ареала может быть основана на исключительной способности Polistes exclamans в колонизации новых участков и на поведении, которое демонстрирует Polistes exclamans при основании одиночных гнезд. Этой способности может способствовать «связанная с этим склонность основательниц P. exclamans к рассредоточению и перемещению на новые доступные места гнездования». Между тем, виды с социальными основательницами размножаются вблизи места происхождения и, следовательно, не расширяют свой ареал так далеко.
Гнездятся на Молокаи, Гавайях Гнезда-спутники обычны среди P. exclamans. Королева улетит где-то на расстояние от 0,15 до 11 м от первоначального гнезда, чтобы обосноваться на новом месте. Около 16–39% гнезд создают спутники с мая по июль.
Подобно виду ос Parischnogaster alternata, который строит множество гнезд группами, чтобы создать защиту за счет эффекта разбавления, Спутники используются в качестве страховки от нападений хищников и паразитоидов. Из 12 гнезд, сбитых птицами, у которых были спутники, 66,7% колонии выжили, переместившись на спутник, по сравнению с успешным размножением гнезд без спутника, которые подверглись нападению (5,7%). Когда Chalcoela iphitalis вторгается, преобладание спутников не увеличивает выживаемость, однако это имело эффект, когда был введен Elasmus polistis. Это дало P. exclamans место, куда можно сбежать.
Рабочие более старшего возраста обычно заводят спутниковые гнезда и имеют более развитые яичники. Более молодые и менее развитые работники присоединяются к сателлиту после его создания. Распределение рабочих между основным гнездом и спутником очень важно, потому что они необходимы для создания спутника и для продолжения работы основного гнезда. Хотя через несколько месяцев основное гнездо может стать заброшенным. Если за первоначальным рабочим к новому гнезду последует недостаточное количество рабочих, то он, скорее всего, потерпит неудачу в качестве спутника.
Влажные восклицания полистов живут в социальные гнезда, открытые причесанные. Это делает гнезда очень уязвимыми для нападений хищников и паразитоидов. Атака паразитоидов будет происходить в выводке гнезда, поскольку захватчик попытается вставить свое собственное потомство в гнездо хозяина. Двумя наиболее распространенными паразитоидами являются Chalcoela iphitalis и Elasmus polistis.
P. exclamans принимают несколько мер против вторжений. Если осы обнаруживают незваного гостя, они яростно кусают и ужаливают место, где прошла моль C. iphitalis. Это вызовет вибрацию внутри гнезда, и осы внутри встревожатся и будут рывками двигаться. Это явление известно как танец паразитов. Это будет продолжаться до 10 часов после обнаружения бабочки. Если моль обнаружена, ее сразу же съедят. Однако вряд ли это произойдет. Мотылек откладывает яйца в гнезде, и когда они вылупятся, они займут гнездо. В результате происходит выкидыш у многих куколок ос. Обычно это наблюдается в конце лета, когда моль наиболее многочисленна.
Второй распространенный паразитоид, Elasmus polistis, также оказывает разрушительное воздействие на гнездо P. exclamans. Из одной клетки вылупляется до 80 E. polistis. Сначала выходят самцы, а затем выходят из гнезда и ждут, пока выйдут самки. После появления самок бабочек самцы будут спариваться и размножаться, быстро уничтожая популяцию P. exclamans. В некоторых случаях вторгшиеся E. polistis прячут личинок в гнезде, так что P. exclamans не могут их найти. Это важно для выживания P. exclamans. Хозяева будут пытаться удалить как можно больше паразитоидов, чтобы предотвратить их распространение на ближайшие гнезда. Эффективность этого защитного механизма не доказана, поскольку чаще всего личинки E. polistis остаются незамеченными хозяевами. В одном проведенном эксперименте было обнаружено, что более 60% всех гнезд потеряли выводок из-за паразитоидов E. polistis или C. iphitalis в 1981 году. Было также замечено, что более крупные спутники имеют больший риск заражения паразитами. Это связано с тем, что большие гнезда обычно старше. Эту взаимосвязь между возрастом и паразитизмом можно увидеть на примере того факта, что в гнездах старых маток паразитируется больше, чем в гнездах молодых маток.
Перенаселенное гнездо Exclamans Polistes P. exclamans имеет несколько разных хищников. Самые опасные их хищники - птицы, которые пролетят мимо и повалиют гнездо на землю. Это явление было обнаружено по исчезновению гнезд, а на земле возле птичьего гнезда были обнаружены осиные гнезда. Также было обнаружено, что птицы поедают личинок из гнезда P. exclamans. Эта атака убивает все гнездо, но она не очень эффективна против взрослых особей колонии. При нападении взрослые особи улетают либо в другую колонию, либо в колонию-спутник.
Атака муравья Crematogaster laeviuscula отличается от нападения птиц. Вместо того, чтобы сносить гнездо, муравьи роятся по всему гнезду и удаляют из него выводок. Муравьи уничтожают весь выводок, но они не могут убить взрослых особей.
Другие хищники нападают на взрослых особей, пока они собирают пищу или отправляются в гнезда-спутники. Трудно определить количество убитых взрослых особей вдали от гнезда, потому что их трудно отследить. Однако было замечено, что полет королевы к гнезду-спутнику не опасен и не снижает ее выживаемость.
Идея групповой жизни обсуждалась многими эволюционистами из-за ее затрат и преимуществ. Александр предсказал, что цена для больших групп состоит в том, что они с большей вероятностью страдают от паразитизма, но в то же время они получают выгоду от защиты от хищников. Эта теория не подтверждается в случае P. exclamans, поскольку паразитизм не всегда увеличивается с увеличением размера гнезда, а уровень хищничества не зависит от размера.
Некоторые животные могут оценивать соперников по определенным характеристикам, которые имеют отношение к их боевым способностям; однако некоторые животные вместо этого используют обычные характеристики для определения конкурентоспособности своих соперников. Обычные характеристики - это сигналы, которые указывают на способности соперника, но не отражают физиологические или физические агонистические способности животного. Polistes exclamans использует черты лица в качестве стандартной характеристики для определения агонистических способностей конкурентных соперников. У более крупных ос больше коричневых пигментированных наличников. Осы используют эти пигментированные клипеи, чтобы определить жизнеспособность борьбы с соперником. Чем более пигментирован наличник или чем больше восклицательный знак Полиста, тем больше вероятность того, что восклицательный знак Полиста будет готов бросить вызов сопернику. Чем менее пигментирован наличник или чем меньше восклицательный знак Полиста, тем меньше он будет готов бросить вызов сопернику. Это помогает свести к минимуму «издержки конфликта во время конкуренции за доминирование среди маток-основателей гнезд».
Восклицательные знаки Polistes выдают тревожный ответ, типичный для многие эусоциальные перепончатокрылые более высокого уровня. Хотя ранее было указано, что товарищи по гнезду могут тревожить остальную часть гнезда резкими движениями и гудением крыльев, Polistes exclamans способен тревожить остальную часть гнезда и привлекать атакующих ос с помощью химических средств, выпуская не видоспецифический ядовитый феромон тревоги. Хотя химический сигнал, предупреждающий об атаке, будет эволюционно адаптивным, восклицательный знак Polistes высвобождает ответ только после первоначальной атаки от хищника и на него, поскольку яд высвобождается только во время укуса. Этот яд способен предупреждать и координировать реакцию гнезда и привлекать ближайших гетероспецифичных или конспецифичных самок из близлежащих колоний для нападения на хищника. Это помогает удерживать хищника от дальнейших нападений и особенно подходит для защиты гнезда. Хотя некоторые другие насекомые смогли адаптировать высвобождение феромона к другим средствам передачи сигнала тревоги, Polistes exclamans еще не сделал этого, что указывает на то, что он все еще находится в своем «примитивном состоянии в эволюции сложных систем передачи сигналов тревоги. у высших социальных насекомых ». В одном эксперименте феромоны извлекались из женских желез и мешочков и наносились на бумагу с ядом. Затем было обнаружено, что самок привлекала ядовитая бумага с наветренной стороны, и некоторые даже пытались ее ужалить. Это также имело гетероспецифический ответ, на который также реагировали другие. Хотя было обнаружено, что одна оса не может выделять достаточно феромонов, чтобы вызвать ответ, если многие люди будут встревожены, они вызовут реакцию у остальной части гнезда. Однако этот запах недостаточно силен, чтобы достичь других гнезд, поэтому соседние гнезда должны быть встревожены физическими движениями и взмахами крыльев.
После вторжения, матка может быть вынуждена покинуть свое гнездо. Если спутник не установлен, королева может узурпировать другую матку в другом гнезде. Таким образом, не нужно вкладывать какие-либо ценные ресурсы, матка может использовать эти ресурсы для воспроизводства нового выводка.
