Плакодерми

редактировать

Плакодерми. Временной диапазон: 430–358,9 Ma До O S D C P T J K Pg N Поздно Лландовери - Поздний девон Если парафилетический по отношению к остальной части Gnathostomata, то современные челюстные позвоночные представляют собой сохранившиеся формы
Bothriolepis panderi.jpg
Ископаемое Bothriolepis panderi, показывающее его , напоминающий калипер грудные плавники
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Infraphylum :Gnathostomata
Класс:Placodermi. McCoy, 1848
Орден

Antiarchi . Arthrodira †. Brindabellaspida †. Petalichthyida †. Phyllolepida †. Ptyctodontida †. Rhenanida †. Acanthothoraci †. ?Pseudopetalichthyida †. ?Stensioellida

Placodermi (от греческого πλάξ = пластина и δέρμα = кожа, буквально «пластина -кожа») класс бронированных доисторических рыб, известных по окаменелостям, которые жили с силурийского периода до конца девонского периода. Их голова и грудная клетка были покрыты сочлененными бронированными пластинами, а остальная часть тела была покрыта чешуей или обнажена, в зависимости от вида. Плакодермы были среди первых челюстей ; их челюсти, вероятно, произошли от первой из их жаберных дуг. Плакодермы парафилетичны и состоят из нескольких отдельных внешних групп или сестринских таксонов для всех живых челюстных позвоночных, происходящих из их рядов. Это иллюстрируется окаменелостью Entelognathus, возрастом 419 миллионов лет, из Китая, которая является единственной известной плакодермой с типом костной челюсти. найденные у современных костистых рыб. Сюда входит зубная кость, которая встречается у людей и других четвероногих. Челюсти у других плакодерм были упрощены и состояли из одной кости. Плакодермы также были первой рыбой, у которой развились тазовые плавники, предшественники задних конечностей у четвероногих, а также настоящие зубы. Парафилетические группировки проблематичны, поскольку нельзя точно говорить об их филогенетических отношениях, их характерных чертах и ​​буквальном исчезновении. Окаменелости трех других родов, которым 380 миллионов лет: Incisoscutum, Materpiscis и Austroptyctodus, представляют собой самые старые известные примеры живорождения.

Напротив, один анализ 2016 года пришел к выводу, что плакодермы, вероятно, монофилетичны.

Первые идентифицируемые плакодермы появляются в летописи окаменелостей в конце эпохи Лландовери раннего силурийский. Различные группы плакодерм были разнообразны и многочисленны в течение девона, но вымерли в конце девона событие Хангенберга 358,9 миллиона лет назад

Содержание

  • 1 Характеристики
  • 2 Эволюция и вымирание
    • 2.1 Летопись окаменелостей
    • 2.2 История изучения
  • 3 Таксономия и филогения
  • 4 Кладограмма
  • 5 См. Также
  • 6 Примечания
  • 7 Ссылки
  • 8 Внешние ссылки

Характеристики

Многие плакодермы, в частности Rhenanida, Petalichthyida, Phyllolepida и Antiarchi, были обитателями дна. В частности, антиархи с их сильно модифицированными костными суставами грудных плавников были очень успешными обитателями пресноводных и мелководных морских местообитаний среднего и позднего девона, относящихся к среднему и позднему девонскому родам, Bothriolepis, известных из более чем 100 действующих видов. Подавляющее большинство плакодерм были хищниками, многие из которых жили на субстрате или рядом с ним. Многие, в первую очередь Arthrodira, были активными, нектонными хищниками, обитавшими в средней и верхней частях водной толщи. Исследование arthrodire, опубликованное в 2012 году, показало, что плакодермы (по крайней мере, этот конкретный род), вероятно, обладали настоящими зубами, что противоречит некоторым ранним исследованиям. Зубы имели четко очерченные полости пульпы и состояли как из кости, так и из дентина. Однако развитие зубов и челюстей не было так тесно интегрировано, как в современных гнатостомах. Эти зубы были, вероятно, гомологичны зубам других гнатостомов.

Внешняя анатомия плакодермы Coccosteus decipiens

Один из крупнейших известных артродиров, Dunkleosteus terrelli, был 6 м (20 футов)) долго, и предполагается, что он имел большое распространение, поскольку его останки были найдены в Европе, Северной Америке и, возможно, в Марокко. Некоторые палеонтологи считают его первым в мире позвоночным «суперхищником», охотящимся на других хищников. Другие, более мелкие артродиры, такие как Fallacosteus и Rolfosteus, оба из формации Gogo в Западной Австралии, имели обтекаемую, пулевидную головную броню, прочно поддерживающую идея о том, что многие, если не большинство артродиров были активными пловцами, а не пассивными охотниками за засадой, чья броня практически прикрепляла их к морскому дну. Некоторые плакодермы были травоядными, например артродир от среднего до позднего девона Holonema, а некоторые были планкоядными, например гигантский артродир длиной 8 м (26 футов), Titanichthys.

Необыкновенное свидетельство существования Внутреннее оплодотворение в плакодерме стало возможным благодаря открытию в формации Гого, около Fitzroy Crossing, Kimberley, Western Australia, небольшой женской плакодермы, примерно 25 см (10 дюймов) в length, которая умерла в процессе рождения потомства размером 6 см (2 ⁄ 59 2 209 дюймов) и окаменела с неповрежденной пуповиной. Окаменелость, названная Materpiscis attboroughi (в честь ученого Дэвида Аттенборо ), имела яйца, которые были оплодотворены изнутри, мать обеспечивала питание эмбриона и рожала живых детенышей. Благодаря этому открытию плакодерма стала самым старым позвоночным, родившим живых детенышей («живородящие »), что отодвинуло дату первого живорождения примерно на 200 миллионов лет раньше, чем это было известно ранее. Были обнаружены экземпляры arthrodire Incisoscutum ritchei, также из формации Gogo, с эмбрионами внутри них, что указывает на то, что эта группа также обладала способностью к живорождению. Самцы воспроизводятся вставкой в ​​самку длинной пряжки . Удлиненные базиптеригии также обнаруживаются на филлолепидных плакодермах, таких как Austrophyllolepis и Cowralepis, оба из среднего девона в Австралии, что позволяет предположить, что базиптергии использовались при совокуплении.

Клаперы плакодермы не гомологичны клашерам хрящевых рыб. Сходство между структурами оказалось примером конвергентной эволюции. В то время как класперы у хрящевых рыб являются специализированными частями их парных тазовых плавников, которые были модифицированы для совокупления из-за изменений в hox-генах hoxd13, происхождение органов спаривания у плакодерм, скорее всего, зависело от различных наборов hox-генов и представляло собой структуры, которые далее развивались вниз по телу как дополнительная и независимая пара придатков, но в процессе развития превратились в части тела, используемые только для воспроизводства. Поскольку они не были прикреплены к тазовым плавникам, как кламмеры у рыб, таких как акулы, они были гораздо более гибкими и, вероятно, могли вращаться вперед.

Эволюция и вымирание

Эволюция и исчезновение плакодермы. Схема основана на материалах Michael Benton, 2005. Dunkleosteus, один из первых хищников позвоночных, был гигантским панцирным хищником-плакодермой. Плавник Eczematolepis, из Средний девон, штат Висконсин.

Некоторое время считалось, что плакодермы вымерли из-за конкуренции со стороны первых костистых рыб и ранних акул, учитывая комбинацию предполагаемого изначального превосходства костлявых рыб и предполагаемой медлительности плакодерм. Имея более точное описание доисторических организмов, теперь считается, что они систематически вымерли, поскольку морская и пресноводная экология пострадала от экологических катастроф вымирания девонского / каменноугольного периода.

Летопись окаменелостей

Самые ранние идентифицируемые окаменелости плакодермы происходят из Китая и датируются началом силурия. В то время они уже были дифференцированы на антиархов и артродиров, а также на другие, более примитивные группы. Более ранние окаменелости базальных плакодерми еще не обнаружены.

Силурийская летопись окаменелостей плакодерм как в прямом, так и в переносном смысле фрагментирована. До открытия Silurolepis (а затем открытия Entelognathus и Qilinyu ) образцы плакодермы силурийского возраста состояли из фрагментов. Некоторые из них были предварительно идентифицированы как антиарх или артродир из-за гистологического сходства; и многие из них еще не были официально описаны или даже названы. Наиболее часто цитируемый пример силурийской плакодермы, Wangolepis из силурийского Китая и, возможно, Вьетнама, известен только по нескольким фрагментам, которые в настоящее время не поддаются попыткам поместить их в какой-либо из признанных порядков плакодермы. На данный момент только три официально описанных силурийских плакодермы известны из более чем обрывков:

  • базальный антиарх Силуролепис из эпохи Ладлоу из Юньнани, Китай, известный из почти полного грудного панциря
  • Entelognathus, плакодермы incertae sedis, которая сочетает в себе черты примитивных артродиров с анатомией челюсти, иначе наблюдаемой только у костистых рыб и четвероногие.
  • Qilinyu, близкий родственник Entelognathus, который далее связывает Entelognathus как переходную форму между плакодермами и другими стеблевыми гнатостомами и гнатостомами коронной группы.

Первая официально описанная и самая старая силурийская плакодерма - антиарх., Shimenolepis, который известен по отчетливо украшенным пластинам из позднего лландовери Хунань, Китай. Пластины Shimenolepis очень похожи на пластинки раннего девона yunnanolepid Zhanjilepis, также известные по отчетливо орнаментированным пластинам.

Палеонтологи и специалисты по плакодерме подозревают, что в силурийском периоде плакодерм мало. Летопись окаменелостей связана с тем, что плакодермы обитают в средах, не способствующих сохранению окаменелостей, а не из-за их подлинного дефицита. Эта гипотеза помогает объяснить, казалось бы, мгновенное появление и разнообразие плакодерм в самом начале девона.

В течение девона плакодермы продолжали населять и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных, и соленых. Но это разнообразие в конечном итоге понесло много потерь во время вымирания на границе фран - фамен, вымирание в позднем девоне. Остальные виды затем вымерли во время вымирания в девоне / карбоне ; не подтверждено, что ни один вид плакодермы выжил в каменноугольном периоде.

История изучения

Самые ранние исследования плакодерм были опубликованы Луи Агассисом в его пяти томах об ископаемых рыбах, 1833–1843 гг. В те дни плакодермы считались очищенными без челюстей рыбами, родственными остракодермам. Некоторые естествоиспытатели даже предположили, что это были очищенные от панциря беспозвоночные или даже позвоночные, похожие на черепах.

В конце 1920-х годов д-р Эрик Стенсио в Шведском музее естественной истории в Стокгольме установил детали анатомии плакодермы. и идентифицировал их как настоящих челюстных рыб, родственных акулам. Он взял ископаемые образцы с хорошо сохранившимися черепами и измельчил их, по одной десятой миллиметра за раз. Между каждым шлифованием он делал отпечаток в воске. После того, как образцы были полностью сточены (и таким образом уничтожены), он сделал увеличенные трехмерные модели черепов, чтобы более тщательно изучить анатомические детали. Многие другие специалисты по плакодерме думали, что Стенсио пытался втиснуть плакодермы в отношения с акулами ; однако по мере того, как было обнаружено больше окаменелостей, плакодермы были приняты как сестринская группа хондрихтиев.

. Намного позже прекрасно сохранившиеся окаменелости плакодермы с рифа Гого снова изменили картину. Они показали, что плакодермы имеют общие анатомические особенности не только с хондрихтианами, но и с другими группами гнатостомов. Например, плакодермы Gogo показывают отдельные кости для носовых капсул, как в гнатостомах; как у акул, так и у костистых рыб эти кости включены в мозговой мозг.

Плакодермы также имеют общие анатомические особенности только с остеостраками без челюсти ; из-за этого теория о том, что плакодермы являются сестринской группой хондрихтиев, была заменена теорией, согласно которой плакодермы являются группой стеблевых гнатостомов.

Таксономия и филогения

В настоящее время Placodermi разделены на восемь признанных отрядов. Есть еще два спорных порядка: один - это монотипный Stensioellida, содержащий загадочную Stensioella ; другой - столь же загадочный Pseudopetalichthyida. Эти отряды считаются базальными или примитивными группами внутри Плакодерми, хотя их точное расположение внутри класса остается неясным. Окаменелости обоих в настоящее время известны только из Hunsruck lagerstatten.

отряда Placoderm
Arthrodira Dunkleosteus intermediateus.jpg
Dunkleosteus
Coccosteus Titanichthys

Arthrodira (" шарнирная шея ») были самыми разнообразными и численно успешными из отрядов плакодермы, занимая роли от гигантских верхушечных хищников до отрубающих детрит обитателей дна. У них было подвижное соединение между доспехами, окружающими голову и тело. Когда нижняя челюсть опускалась вниз, головной щит перемещался, обеспечивая большее отверстие. Все артродиры, за исключением Compagopiscis, не имели зубов, и вместо них использовали заостренные края костной пластины, называемой «зубной пластиной», в качестве поверхности прикуса (у Compagopiscis были настоящие зубы в дополнение к зубным пластинам). Глазницы защищены костяным кольцом, характерным для птиц и некоторых ихтиозавров. Ранние артродиры, такие как род Arctolepis, были рыбами с хорошим панцирем и уплощенным телом. Самый крупный член этой группы, Дунклеостей, был настоящим «суперхищником» последнего девонского периода, достигая от 3 до 9 метров в длину. Для сравнения, длинноносый Рольфостеус имел размеры всего 15 см. В окаменелостях Incisoscutum были обнаружены нерожденные зародыши, что указывает на то, что артродиры родили живых детенышей.

Antiarchi Bothriolepis canadensis.jpg
Bothriolepis canadensis
Antiarchi («противоположный задний проход») были вторыми самый успешный из известных отряд плакодерм после Arthrodira. Название ордена было придумано Эдвардом Дринкером Коупом, который, неправильно определив первые окаменелости как принадлежащие бронированному оболочке, ошибочно подумал, что отверстие для глаза был рот, а отверстие для анального сифона находилось на другой стороне тела, в отличие от орального и анального сифонов, соединенных на одном конце. Передние части их тел были сильно бронированы до такой степени, что буквально напоминали коробку с глазами, а иногда чешуйчатые, иногда голые задние части часто становились извилистыми, особенно у более поздних форм. Пара грудных плавников была модифицирована в пару конечностей, подобных калипер или членистоногих. У примитивных форм, таких как Yunnanolepis, конечности были толстыми и короткими, в то время как у продвинутых форм, таких как Bothriolepis, конечности были длинными и имели локтевые суставы. Функция конечностей до сих пор не совсем понятна, но большинство из них предполагают, что они помогали своим владельцам тянуться через субстрат, а также позволяли своим владельцам зарываться в субстрат.
Brindabellaspida Brindabellaspis stensioi.jpg
Brindabellaspis stensioi
Бриндабелласпидащит Бриндабеллы ») была длиннорылой плакодермой из раннего девона. Когда он был впервые обнаружен в 1980 году, он первоначально рассматривался как weejasperaspid acanthoracid из-за анатомического сходства с другими видами, обнаруженными в том же месте. Согласно Филиппу Жанвье, анатомическое сходство мозга Brindabellaspis stensioi и мозга рыбы без челюсти предполагает, что это базальная плакодерма, наиболее близкая к предковой плакодерме. Различные ранне-среднедевонские плакодермы incertae sedis также были включены в отряд.
Phyllolepida Phyllolepis12DB.jpg
Phyllolepis orvini
Phyllolepida («чешуйка листа») - плоские плакодермы, встречающиеся по всему миру. Как и другие плоские плакодермы, они были живущими на дне хищниками, которые устраивали засаду на добычу. В отличие от других плоских плакодерм, это были пресноводные рыбы. Их доспех был сделан из цельных пластин, а не из многочисленных бугорков и чешуек Петалихтииды. Глаза располагались по бокам головы, в отличие от визуально обитающих на дне хищников, таких как звездочеты или камбала, у которых глаза находятся на макушке головы. Орбиты глаз были чрезвычайно маленькими, что наводило на мысль, что глаза были рудиментарными, а филлопиды могли быть слепыми.
Ptyctodontida Rhamphodopsis treiplandi.jpg
Rhamphodopsis Treiplandi
Ptyctodontida («складчатые зубы») представляли собой плакодермы с легкой броней, большими головами, большими глазами и длинными телами. У них сильное, но внешнее сходство с современными химерами. Их броня превратилась в узор из небольших пластинок вокруг головы и шеи. Как и вымершие и родственные аканторациды, а также живые и неродственные голоцефалы, большинство птиктодонтид, как полагают, жили у морского дна и охотились на моллюсков. Из-за отсутствия у них панциря некоторые палеонтологи предположили, что Ptyctodontida были не плакодермами, а голоцефалами или предками голоцефалов. Анатомические исследования целых ископаемых образцов показали, что сходство между этими двумя группами является поверхностным. Основные отличия заключаются в том, что у голоцефалов на коже имеется шагрень, а у птиктодонтидов - нет; броневые пластины и чешуйки голоцефалов сделаны из дентина, а у птикодонтидов - из кости; черепа голоцефалов похожи на черепа акул, а у птиктодонтид - на другие плакодермы; и, что наиболее важно, у голоцефалов настоящие зубы, а у птикодонтов - клювовидные зубные пластины. Птиктодонтиды были сексуально диморфными, причем самцы имели тазовые кламмеры и, возможно, также кламмеры на голове.
Rhenanida Asterosteus stenocephalus.jpg
Asterosteus
RhenanidaРейн рыба») были плоскими, лучеподобными, донными хищниками с большими вздернутыми ртами, которые жили в морской среде. Ренаниды когда-то считались наиболее примитивными или, по крайней мере, наиболее близкими к предковой плакодерме, поскольку их панцирь состоял из неслитых компонентов - мозаики бугорков - в отличие от застывших пластин «продвинутых» плакодерм, таких как антиархи и артродиры. Однако, сравнивая анатомию черепа, ренаниды теперь считаются сестринской группой антиархов. Когда ренаниды умирают, их «мозаика» распадается, и было высказано предположение, что редкость ренанид в летописи окаменелостей отражает посмертную диссоциацию, а не является реальной редкостью этого вида.
Acanthothoraci Palaeacanthaspis huge.jpg
Palaeacanthaspis
Acanthothoraci («грудные клетки позвоночника») были группой химероподобных плакодерм, тесно связанных с плакодермами ренанид. Внешне аканторациды напоминали чешуйчатые химеры или маленькие чешуйчатые артродиры с тупыми головонами. Они отличались от химер парой больших шипов, исходящих из их груди, наличием крупных чешуек и пластин, зубчатых пластинок клюва и типичного увеличенного костями глазного яблока плакодермы. Их отличали от других плакодерм из-за различий в анатомии их черепов, а также из-за узоров на пластинах черепа и грудных пластин, которые уникальны для этого отряда. Судя по ротовым пластинам ископаемых образцов, аканторациды были охотниками на моллюсков, экологически схожими с современными химерами. Конкуренция со своими родственниками, плакодермами-птикодонтами, возможно, была одной из основных причин вымирания аканторацид до вымирания в середине девона.
Petalichthyida Lunaspis.jpg
Lunaspis
Petalichthyida («тонко-пластинчатая рыба») были небольшими плоскими плакодермами, типичными для которых являлись их расширенные плавники и многочисленные бугорки, которые украшали все пластины и чешуйки их доспехов. Они достигли пика разнообразия в раннем девоне и были обнаружены по всему миру. Петалихтиды Лунаспис и Вейдеаспис являются одними из самых известных. Произошло независимое событие диверсификации, которое произошло на территории нынешнего Южного Китая, в результате чего появилось несколько уникальных родов, которые когда-то были помещены в свой собственный порядок, "Quasipetalichthyida", названный в честь первого обнаруженного там вида, Quasipetalichthys haikouensis. Вскоре после диверсификации петалихтидов они пришли в упадок. Поскольку у них были сжатые формы тела, предполагается, что они были донными обитателями, которые преследовали или устраивали засады на более мелкую рыбу. Их диета не ясна, поскольку ни один из найденных окаменелостей не сохранил части рта.
Pseudo-. petalichthyida. ?Pseudopetalichthys problematica.jpg
Pseudopetalicthys problematica
Pseudopetalichthyida («ложные петалихтииды») - группа удлиненных, возможно сплюснутых рыб, состоящая из трех плохо сохранившихся и малоизученных родов. Он известен только по редким ископаемым останкам в нижнедевонских слоях Хунсрюка, Германия. Подобно Stensioella heintzi и Rhenanida, псевдопеталихтиды имели броню, состоящую из мозаики бугорков. Как и Stensioella heintzi, расположение псевдопеталихтид внутри Placodermi является подозрительным. Решить этот вопрос непросто, потому что нет полных, неповрежденных и сочлененных образцов. Анатомические исследования, проведенные на найденных раздробленных образцах, показывают, что если они являются плакодермами, они могут быть группой более продвинутых, чем птиктодонты. Таким образом, эксперты по плакодерме считают Pseudopetalichthyida сестринской группой Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi трихотомии и Acanthothoraci + Rhenanida дихотомия.
Stensioellida. ?Stensioella heintzi.jpg
Stensioella heintzi
Stensioellida ("Литтл [Хайнца] Стенсио ") содержит другую проблемную плакодерму неопределенного родства, известную только из нижнего девона Хунсрюк сланцев Германии. Стенсиоелла была тонкой рыбой, которая при жизни отдаленно напоминала удлиненную рыбу или тощую гемуэндину с тонкими, похожими на ремни грудными плавниками. Подобно панцирю Ренаниды, его доспех представлял собой сложную мозаику из небольших чешуевидных бугорков. Плечевые суставы его панциря похожи на другие плакодермы, и есть внешнее сходство в пластинах черепа и еще большее внешнее сходство между его бугорками и бугорками ренанид. Он предположительно помещен в Placodermi как примитивная плакодерма, хотя некоторые палеонтологи считают, что обоснование такого размещения неадекватно. Палеонтолог Филипп Жанвье предположил, что Stensioella не плакодерма, а голоцефал. Если это правда, то голоцефалы отделились от акул до Чондрихтского девонского излучения. Критики позиции Жанвье говорят, что кроме плана тела, внешне похожего на примитивных голоцефалов, анатомически у этих двух групп мало общего.

Кладограмма

Следующая кладограмма показывает взаимосвязь плакодерм согласно Carr et al. (2009):

Homostius и Pterichthys Diandongpetalichthys

Stensioella

Placodermi

Pseudopetalichthys

Brindabellaspis

Acanthothoraci <376lepénanida 391>Euantiarcha

Petalichthyida

Ptyctodontida

Arthrodira

Wuttagoonaspis

Actinolepidae

Phyllolepida

Brachythoraci

Ploursema

Cocdus370ecosteosteoste

Erromenosteus

Gorgonichthys

Titanichthys

См. Также

  • icon Палеонтологический портал

Примечания

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Плакодерми.

.

Последняя правка сделана 2021-06-02 07:21:20
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте