Phytophthora infestans

редактировать

Phytophthora infestans
Симптом фитофтороза на нижней стороне листа картофеля
Симптом фитофтороза на нижней стороне листа картофеля
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Clade:SAR
Тип:Oomycota
Отряд:Peronosporales
Семья:Peronosporaceae
Род:Phytophthora
Виды:P. infestans
Биномиальное название
Phytophthora infestans . (Mont. ) de Bary

Phytophthora infestans представляет собой оомицет или водяную плесень, микроорганизм, вызывающий серьезное заболевание картофеля и томата, известное как фитофтороз или фитофтороз . Ранняя гниль, вызываемая Alternaria solani, также часто называют «фитофторозом картофеля». Фитофтороз был главной причиной голода 1840-х годов в Европе, ирландского в 1845 году и хайлендского голода в 1846 году . Этот организм может также инфицировать некоторых других представителей Solanaceae. Патогену благоприятствует влажная и прохладная среда: споруляция оптимальна при 12–18 ° C в водонасыщенной или почти насыщенной среде, а образование зооспор благоприятно при температурах ниже 15 ° C. Скорость роста повреждений обычно оптимальна в более теплом диапазоне температур от 20 до 24 ° C.

Содержание

  • 1 Этимология
  • 2 Жизненный цикл, признаки и симптомы
  • 3 Генетика
  • 4 Происхождение и разнообразие P. infestans
  • 5 Борьба с болезнями
    • 5.1 Устойчивые растения
    • 5.2 Уменьшение инокулята
    • 5.3 Условия окружающей среды
    • 5.4 Использование фунгицидов
    • 5.5 Борьба с фитофторозом
  • 6 Историческое влияние
  • 7 Ссылки
  • 8 Дополнительная литература
  • 9 Внешние ссылки

Этимология

Название рода Phytophthora происходит от греческого φυτό– (фито), что означает «растение» - плюс греческое φθορά (phthora), что означает: «разложение, разрушение, погибель». Название вида infestans является причастием латинского глагола infestare, означающего: «атаковать, разрушать», от которого мы получили слово «заражать». Название Phytophthora infestans было придумано в 1876 году немецким микологом Генрихом Антоном де Бари (1831–1888).

Жизненный цикл, признаки и симптомы

Спелый помидор заражены фитофторозом. томат растение, зараженное фитофторозом. незрелые томаты зараженные фитофторозом. картофель зараженный фитофторозом, сморщенный снаружи, покрытый пробкой и сгнили внутри. Жизненный цикл Phytophthora infestans на картофеле

Бесполый жизненный цикл Phytophthora infestans характеризуется чередующимися фазами роста гиф, споруляции, прорастания спорангий (либо через зооспоры высвобождение или прямое прорастание, т. Е. Выход зародышевой трубки из спорангия ) и возобновление роста гиф. Существует также половой цикл, который возникает при встрече изолятов противоположного типа спаривания (A1 и A2). Гормональная коммуникация вызывает образование половых спор, называемых ооспорами. Различные типы спор играют важную роль в распространении и выживании P. infestans. Спорангии распространяются ветром или водой и обеспечивают перемещение P. infestans между разными растениями-хозяевами. Зооспоры, высвобождаемые из спорангиев, являются бифлагеллированными и хемотаксическими, что обеспечивает дальнейшее перемещение P. infestans по водяным пленкам на листьях или почве. И спорангии, и зооспоры недолговечны, в отличие от ооспор, которые могут сохраняться в жизнеспособной форме в течение многих лет.

Цвет знака "картофель" белый. Люди могут наблюдать, как Phytophthora infestans производит спорангии и спорангиофоры на поверхности стеблей и листьев картофеля. Эти спорангии и спорангиеносцы всегда появляются на нижней поверхности листвы. Что касается фитофтороза, белый мицелий часто проявляется на поверхности клубней.

В идеальных условиях жизненный цикл картофеля или листвы томата может быть завершен примерно за пять дней. Спорангии развиваются на листьях и распространяются по культуре при температуре выше 10 ° C (50 ° F) и влажности выше 75–80% в течение 2 дней и более. Дождь может смывать споры в почву, где они заражают молодые клубни, а также споры могут переноситься ветром на большие расстояния. Ранние стадии фитофтороза легко не заметить. Симптомы включают появление темных пятен на кончиках листьев и стеблях растений. Во влажных условиях под листьями появится белая плесень, и все растение может быстро разрушиться. На инфицированных клубнях образуются серые или темные пятна, которые имеют красновато-коричневый цвет под кожицей и быстро распадаются до зловонной кашицы, вызванной заражением вторичными мягкими бактериальными гнилями. На первый взгляд здоровые клубни могут сгнить позже, когда будут храниться в магазине.

стр. infestans плохо выживает в природе, за исключением растений-хозяев. В большинстве условий гифы и бесполые спорангии могут выживать в растительных остатках или в почве лишь в течение короткого периода времени и обычно погибают во время морозов или очень теплой погоды. Исключение составляют ооспоры и гифы внутри клубней. Сохранение жизнеспособных патогенов в клубнях, например, в клубнях, оставленных в земле после урожая прошлого года или оставленных в кучах для отбраковки, является серьезной проблемой в борьбе с болезнями. В частности, растения-добровольцы, прорастающие из инфицированных клубней, считаются основным источником инокулята в начале вегетационного периода. Это может иметь разрушительные последствия, поскольку уничтожает весь урожай.

Генетика

П. infestans диплоид, имеет около 11–13 хромосом, и в 2009 году ученые завершили секвенирование его генома. Геном оказался значительно больше (240 Mbp ), чем геном большинства других видов Phytophthora, геномы которых были секвенированы; Phytophthora sojae имеет геном 95 Мбит / с, а Phytophthora ramorum имеет геном 65 Мбит / с. В геноме P. infestans было обнаружено около 18000 генов. Он также содержал разнообразные транспозоны и множество семейств генов, кодирующих эффекторные белки, которые участвуют в возникновении патогенности. Эти белки делятся на две основные группы в зависимости от того, продуцируются ли они водной плесенью в симпласте (внутри растительных клеток) или в апопласте (между растительными клетками). Белки, продуцируемые в симпласте, включали белки RXLR, которые содержат последовательность аргинин -X- лейцин -аргинин (где X может быть любой аминокислотой ) в амино-конец белка. Некоторые белки RXLR являются белками авирулентности, что означает, что они могут быть обнаружены растением и привести к гиперчувствительной реакции, которая ограничивает рост патогена. Было обнаружено, что P. infestans кодирует примерно на 60% больше этих белков, чем большинство других видов Phytophthora. Те, что обнаружены в апопласте, включают гидролитические ферменты, такие как протеазы, липазы и гликозилазы, которые действуют, разрушая растительную ткань, фермент ингибиторы для защиты от ферментов защиты хозяина и некротизирующих токсинов. В целом было обнаружено, что в геноме чрезвычайно высокое содержание повторов (около 74%) и необычное распределение генов: одни области содержат много генов, а другие - очень мало.

Происхождение и разнообразие P. infestans

Гистологическая модель Phytophthora infestans, Ботанический музей Грайфсвальда Гистологическая модель листа картофеля с Phytophthora infestans, Ботанический музей Грайфсвальда

Рассматриваются высокогорья центральной Мексики многие считают, что это центр происхождения P. infestans, хотя другие предполагают, что его происхождение находится в Андах, которые также являются источником картофеля. Недавнее исследование оценило эти две альтернативные гипотезы и обнаружило убедительные доказательства того, что центральная Мексика является центром происхождения. В пользу Мексики свидетельствуют многочисленные наблюдения, в том числе тот факт, что в Мексике популяции генетически наиболее разнообразны, фитофтороз наблюдается у местных клубненосных видов Solanum, популяции патогена находятся в равновесии Харди – Вайнберга, два типа спаривания происходят в соотношении 1: 1, и подробные филогеографические и эволюционные исследования. Более того, ближайшие родственники P. infestans, а именно и являются эндемиками центральной Мексики. С другой стороны, единственный близкий родственник, обнаруженный в Южной Америке, а именно, это гибрид, который не имеет единого общего предка с P. infestans. Наконец, популяции P. infestans в Южной Америке не обладают генетическим разнообразием и клональны.

. Миграции из Мексики в Северную Америку или Европу происходили несколько раз на протяжении истории, вероятно, связано с движением клубней. До 1970-х годов тип спаривания A2 был ограничен Мексикой, но теперь во многих регионах мира изоляты A1 и A2 можно найти в одном регионе. Сочетание двух типов спаривания важно из-за возможности половой рекомбинации и образования ооспор, которые могут пережить зиму. Однако только в Мексике и Скандинавии считается, что образование ооспор играет роль в перезимовании. В других частях Европы наблюдается рост генетического разнообразия как следствие полового размножения. Это примечательно, поскольку различные формы P. infestans различаются по своей агрессивности на картофеле или помидорах, по скорости споруляции и чувствительности к фунгицидам. Вариации таких признаков также встречаются в Северной Америке, однако импорт новых генотипов из Мексики, по-видимому, является преобладающей причиной генетического разнообразия, в отличие от половой рекомбинации на картофельных или томатных полях. Многие сорта, появившиеся за пределами Мексики с 1980-х годов, были более агрессивными, что привело к увеличению потерь урожая. Некоторые различия между штаммами могут быть связаны с вариацией присутствующих эффекторов RXLR.

Ведение болезней

P. infestans по-прежнему трудно контролировать. В сельском хозяйстве существует множество химических вариантов для борьбы как с повреждением листвы, так и с инфекциями клубня. Некоторые из наиболее распространенных фунгицидов для внекорневого применения: смесь молотка и резервуара и. Все вышеупомянутые фунгициды необходимо смешивать с фунгицидами широкого спектра действия, такими как манкоцеб или хлороталонил, не только для управления резистентностью, но и потому, что растения картофеля будут поражены другими патогенами. в то же время.

Если проводится адекватная разведка полей и фитофтороз обнаруживается вскоре после развития болезни, локальные участки растений картофеля могут быть уничтожены с помощью осушителя (например, параквата ) через использование ранцевого опрыскивателя. Эту технику управления можно рассматривать как гиперчувствительный ответ в масштабе поля, аналогичный тому, что происходит при некоторых растительно-вирусных взаимодействиях, когда клетки, окружающие начальную точку заражения, погибают, чтобы предотвратить распространение патогена.

Если зараженные клубни попадут в контейнер для хранения, существует очень высокий риск для срока хранения этого контейнера. Попав на хранение, мало что можно сделать, кроме как опорожнить те части контейнера, которые содержат клубни, инфицированные Phytophthora infestans. Чтобы увеличить вероятность успешного хранения картофеля с поля, где, как было известно, фитофтороз возник в течение вегетационного периода, некоторые продукты можно вносить непосредственно перед отправкой на хранение (например).

Во всем мире болезнь вызывает повсюду. Ущерб урожаю на 6 миллиардов долларов в год.

Устойчивые растения

Картофель после воздействия Phytophthora infestans. Нормальный картофель поражен болезнями, но цисгенный картофель здоров. Генетически модифицированный картофель короля Эдуарда (справа) рядом с королем Эдвардом, который не был генетически модифицирован (слева). Область исследований, принадлежащая Шведскому университету сельскохозяйственных наук в 2019 году.

Селекция на устойчивость, особенно картофеля, имела ограниченный успех отчасти из-за трудностей в скрещивании культурного картофеля с его дикими родственниками, которые являются источник потенциальных генов устойчивости. Кроме того, большинство генов устойчивости работают только против подгруппы изолятов P. infestans, поскольку эффективная устойчивость к болезням растений возникает только тогда, когда патоген экспрессирует эффекторный ген RXLR, который соответствует соответствующему гену устойчивости растения (R); Взаимодействия эффектор-R гена запускают ряд защитных механизмов растения, таких как выработка соединений, токсичных для патогена.

Сорта картофеля и томатов различаются по подверженности фитофторозу. Большинство ранних сортов очень уязвимы; их следует высаживать рано, чтобы урожай созрел до начала фитофтороза (обычно в июле в Северном полушарии). Многие старые сорта культур, такие как картофель Кинг Эдвард, также очень восприимчивы, но выращиваются потому, что они востребованы на коммерческой основе. Сорта Maincrop, которые очень медленно развивают болезнь, включают Cara, Stirling, Teena, Torridon, Remarka и Romano. Некоторые так называемые устойчивые сорта могут противостоять одним штаммам фитофтороза, но не другим, поэтому их эффективность может варьироваться в зависимости от того, какие из них есть. У этих культур была заложена полигенная устойчивость, и они известны как «полевые». Новые сорта, такие как Сарпо Мира и Сарпо Аксона, демонстрируют высокую устойчивость к фитофторозу даже в зонах сильного заражения. Дефендер - американский сорт, происхождение которого включает картофель Ranger Russet и польский, устойчивый к фитофторозу. Это длиннобелый сорт с устойчивостью к фитофторозу как листьев, так и клубней. Defender был выпущен в 2004 году.

Генная инженерия также может предоставить варианты для создания устойчивых сортов. Ген устойчивости, эффективный против большинства известных штаммов фитофтороза, был идентифицирован из дикого родственника картофеля Solanum bulbocastanum и введен с помощью генной инженерии в культивируемые сорта картофеля. Это пример цисгенной генной инженерии.

Уменьшение количества инокулята

Упадок сил можно контролировать, ограничивая источник инокулята. Следует сажать только качественный семенной картофель и помидоры, полученные от сертифицированных поставщиков. Часто выброшенный картофель из предыдущего сезона и самосев клубни могут выступать в качестве источника инокулята.

Компост, почва или горшечная среда могут быть подвергнуты термообработке для уничтожения оомицеты, такие как Phytophthora infestans. Рекомендуемая температура стерилизации для оомицетов составляет 120 ° F (49 ° C) в течение 30 минут.

Условия окружающей среды

Есть несколько условий окружающей среды, которые способствуют развитию P. infestans. Пример такого имел место в Соединенных Штатах во время вегетационного периода 2009 года. Поскольку в течение сезона было холоднее, чем в среднем, и выпало больше осадков, чем в среднем, было сильное заражение томатов, особенно в восточных штатах. Используя системы прогнозирования погоды, например, если возникают следующие условия, когда полог закрывается, рекомендуется использовать фунгициды для предотвращения эпидемия.

  • A - период продолжительностью 48 часов подряд, в течение как минимум 46 из которых ежечасные показания температуры и относительной влажности в данном месте не были меньше чем 10 ° C (50 ° F) и 75%, соответственно.
  • A Период Смита составляет не менее двух последовательных дней, когда минимальная температура составляет 10 ° C (50 ° F) или выше и в каждый день не менее 11 часов при относительной влажности выше 90%.

Периоды Бомонта и Смита традиционно использовались производителями в Соединенном Королевстве с различными критериями, разработанными производителями в других странах. регионы. Период Смита был предпочтительной системой, используемой в Великобритании с момента ее введения в 1970-е годы.

На основе этих условий и других факторов было разработано несколько инструментов, которые помогут производителям контролировать болезнь и планировать применение фунгицидов. Часто они развертываются как часть систем поддержки принятия решений, доступных через веб-сайты или смартфоны.

В нескольких исследованиях была предпринята попытка разработать системы для обнаружения в реальном времени с помощью проточной цитометрии или микроскопии переносимых по воздуху спорангиев, собранных в пробоотборниках воздуха. Хотя эти методы показывают потенциал для обнаружения спорангиев до появления обнаруживаемых симптомов заболевания на растениях и, таким образом, могут быть полезны для улучшения существующих систем поддержки принятия решений, ни один из них на сегодняшний день не используется в коммерческих целях.

Использование фунгицидов

Опрыскивание картофельного поля для предотвращения фитофтороза в Ноттингемшире, Англия.

Фунгициды для борьбы с фитофторозом картофеля обычно используются используется только в профилактических целях, необязательно в в сочетании с прогнозированием заболевания. Для восприимчивых сортов иногда может потребоваться еженедельная обработка фунгицидами. Ранний спрей наиболее эффективен. Выбор фунгицида может зависеть от природы местных штаммов P. infestans. Металаксил представляет собой фунгицид, который продавался для использования против P. infestans, но имел серьезные проблемы с устойчивостью при использовании его самостоятельно. В некоторых регионах мира в течение 1980-х и 1990-х годов большинство штаммов P. infestans приобрели устойчивость к металаксилу, но в последующие годы многие популяции вернулись к чувствительности. Чтобы уменьшить возникновение устойчивости, настоятельно рекомендуется использовать фунгициды одноцелевого действия, такие как металаксил, вместе с соединениями карбамата. Для борьбы со штаммами, устойчивыми к металаксилу, рекомендуется сочетание других соединений. К ним относятся хлорталонил, флуазинам, трифенилолово, манкозеб и другие. В США Агентство по охране окружающей среды одобрило оксатиапипролин для использования против фитофтороза.

В прошлом сульфат меди (II) раствор (называемый «голубой камень ») был использован для борьбы с фитофторозом картофеля. Медные пестициды по-прежнему используются на органических культурах, как в форме гидроксида меди, так и в форме сульфата меди. Учитывая опасность токсичности меди, другие варианты органического контроля, которые оказались эффективными, включают садовые масла, фосфористые кислоты и рамнолипид биоповерхностно-активные вещества, в то время как спреи, содержащие «полезные» микробы, такие как Bacillus subtilis, или соединения, которые побуждают растение вырабатывать защитные химические вещества (например, экстракт спорыша ), не

Борьба с фитофторозом

Обрезка часто используется для уменьшения заражения клубней фитофторозом. Обычно это включает насыпание почвы или мульчи вокруг стеблей картофельного упадка, что означает, что патоген должен пройти дальше, чтобы добраться до клубня.. Другой подход - уничтожить растительный покров примерно за пять недель до сбора урожая, используя контактный гербицид или серную кислоту для сжигания листвы. Удаление инфицированной листвы снижает вероятность заражения клубней.

Историческое влияние

Предлагаемые пути миграции и диверсификации линий P. infestans HERB-1 и US-1

Воздействие Phytophthora infestans в Ирландии в 1845–1852 годах было одним из факторов, вызвавших более миллиона человек умерли от голода и вынудили еще два миллиона эмигрировать из пострадавших стран. Чаще всего упоминается Великий ирландский голод в конце 1840-х годов. Первые зарегистрированные случаи заболевания были зарегистрированы в Соединенных Штатах, в Филадельфии и Нью-Йорке в начале 1843 года. Затем ветры разносили споры, и в 1845 году они были обнаружены из Иллинойс в Новая Шотландия и от Вирджиния до Онтарио. Он пересек Атлантический океан с партией семенного картофеля для бельгийских фермеров в 1845 году. Пострадали все картофелеводческие страны Европы, но больше всего от фитофтороза картофеля пострадала Ирландия. На судьбу Ирландии повлияла непропорциональная зависимость острова от одного сорта картофеля, ирландского лумпера. Отсутствие генетической изменчивости создало популяцию восприимчивых хозяев для организма. После того, как штаммы чумы , происходящие из архипелага Чилоэ, заменили более ранний картофель перуанского происхождения в Европе.

Во время Первой мировой войны вся медь в Германии использовалась для гильз и электрический провод и, следовательно, не имелось в наличии для изготовления сульфата меди для опрыскивания картофеля. Таким образом, крупная вспышка фитофтороза картофеля в Германии осталась без лечения, в результате чего нехватка картофеля привела к гибели 700000 немецких граждан от голода.

С 1941 года Восточная Африка страдает от потерь производства картофеля из-за штаммов. P. infestans из Европы.

Франция, Канада, США и Советский Союз исследовали P. infestans как биологическое оружие в 1940-1950-х гг. Фитофтороз картофеля был одним из более чем 17 агентов, которые Соединенные Штаты исследовали как потенциальное биологическое оружие, прежде чем страна приостановила свою программу биологического оружия. Сомнительно, будет ли эффективным оружие, основанное на патогене, из-за трудностей доставки жизнеспособного патогена на поля врага и роли неконтролируемых факторов окружающей среды в распространении болезни.

Фитофтороз (тип А2) пока не обнаружен в Австралии, и приняты строгие меры биозащиты. Заболевание было замечено в Китае, Индии и странах Юго-Восточной Азии.

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-02 04:44:20
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте