Войти
| Physarum polycephalum | |
|---|---|
 | |
| P. polycephalum Plasmodium на коре дерева | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Protista |
| Тип: | Mycetozoa |
| Класс: | Myxogastria |
| Отряд: | Physarales |
| Семья : | Physaraceae |
| Род: | Physarum |
| Вид: | P. polycephalum |
| Биномиальное имя | |
| Physarum polycephalum . | |
Жизненный цикл Physarum polycephalum. Внешний контур иллюстрирует естественный цикл, чередующийся между стадией гаплоидного амеба и стадией диплоидного плазмодия. Внутренний контур иллюстрирует полностью гаплоидный «апогамный» жизненный цикл. Оба цикла включают все стадии развития. Physarum polycephalum, клеточная слизистая плесень или миксомицет, является простейшим с разнообразными клеточными формами и широким географическим распространением. «Бесклеточный» прозвище происходит от плазмодиальной стадии жизненного цикла : плазмодий представляет собой ярко-желтый макроскопический многоядерный ценоцит в форме сеть переплетенных трубок. Эта стадия жизненного цикла, наряду с предпочтением влажных тенистых мест обитания, вероятно, способствовала первоначальной неверной характеристике организма как гриб. P. polycephalum используется в качестве модельного организма для исследования подвижности, клеточной дифференциации, хемотаксиса, клеточной совместимости и клеточного цикла.
Два типа вегетативных клеток, амебы и плазмодии, заметно различаются по морфологии, физиологии и поведению. Амебы - это микроорганизмы, обычно гаплоидные, которые обитают в основном в почве, где они фагоцитируют бактерии. В лаборатории амебы выращивают на лужайках из живых или мертвых Escherichia coli на пластинах с питательным агаром, где они могут размножаться бесконечно. Аксеническая культура амеб была достигнута путем отбора мутантов, способных к аксеническому росту. В условиях голодания или высыхания амебы обратимо дифференцируются в спящие споры с клеточными стенками. При погружении в воду амебы обратимо дифференцируются в жгутиковые клетки, что включает в себя основную реорганизацию цитоскелета.
Плазмодий обычно диплоид и размножается путем роста и деления ядер без цитокинеза, что приводит к макроскопический многоядерный синцитий. Хотя питательные вещества доступны, сетчатый плазмодий может вырасти до фута и более в диаметре. Подобно амебам, плазмодий может потреблять целые микробы, но также легко растет в аксиальных условиях в жидких культурах, чашках с питательным агаром и на поверхностях, увлажненных питательными веществами. Когда питательные вещества поступают равномерно, ядра плазмодия делятся синхронно, что объясняет интерес к использованию P. polycephalum в качестве модельного организма для изучения клеточного цикла или, более конкретно, цикла ядерного деления. Когда плазмодий голодает, у него есть два альтернативных пути развития. В темноте плазмодий обычно обратимо дифференцируется в спящий «склероций» (тот же термин используется для покоящихся форм грибкового мицелия, но склероций миксомицетов имеет совершенно другую структуру). Под воздействием света голодный плазмодий необратимо дифференцируется на спорангии, которые отличаются от других видов Physarum своей множественной головкой (отсюда polycephalum). Мейоз происходит во время развития спор, в результате чего споры гаплоидные. При воздействии влажных питательных веществ споры превращаются в амеб или, в водной суспензии, в жгутиконосцы. Жизненный цикл завершается, когда гаплоидные амебы разных типов спаривания сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая затем развивается путем роста и деления ядра в отсутствие цитокинеза в многоядерный плазмодий.
В лабораторных штаммах, несущих мутацию в mat Локус типа спаривания, дифференциация плазмодиев P. polycephalum может происходить без слияния амеб, в результате чего образуются гаплоидные плазмодии, которые морфологически неотличимы от более типичной диплоидной формы. Это делает возможным легкий генетический анализ плазмодийных признаков, которые в противном случае потребовали бы обратного скрещивания для достижения гомозиготности для анализа рецессивных мутаций в диплоидах. Спорангии из гаплоидных плазмодиев генерируют споры с низкой фертильностью, и предполагается, что жизнеспособные споры развиваются из мейоза редких диплоидных ядер плазмодиев P. polycephalum, в остальном гаплоидных. В природе апогамное развитие может происходить и у различных видов миксомицетов. На рисунке жизненного цикла P. polycephalum типичный гаплоидно-диплоидный половой цикл изображен во внешнем контуре, а апогамный цикл - во внутреннем. Обратите внимание, что апогамная амеба сохраняет свою специфичность типа спаривания matA1 и все еще может сексуально сливаться с амебой другого типа спаривания с образованием диплоидного гетерозиготного плазмодия - еще одна характеристика, которая облегчает генетический анализ.
П. polycephalum amoebae, растущие на лужайках с живой кишечной палочкой. Бактериальные клетки имеют диаметр около 1 микрона, амебы - около 10 микрон в диаметре. Яркие круглые структуры внутри амеб представляют собой вакуоли, ядра - бледно-серые круги, каждое из которых содержит более темное ядрышко. (Фазово-контрастная микроскопия.) Как показывает диаграмма жизненного цикла, амебы и плазмодии заметно различаются по своему потенциалу развития. Еще одним замечательным отличием является механизм митоза. Амебы демонстрируют «открытый митоз», во время которого ядерная мембрана разрушается, что типично для клеток животных, перед повторной сборкой после телофазы. Плазмодии демонстрируют «закрытый митоз», во время которого ядерная мембрана остается неповрежденной. Это предположительно предотвращает ядерное слияние во время митоза в многоядерном синцитии. В подтверждение этого вывода, мутантные амебы, дефектные по цитокинезу, развиваются в многоядерные клетки, и ядерные слияния во время митоза обычны для этих мутантов.
Плазмодий миксомицетов, и особенно Physarum polycephalum известен своим цитоплазматическим течением. Цитоплазма подвергается челночному потоку, ритмично текущему назад и вперед, меняя направление обычно каждые 100 секунд. Потоки могут достигать скорости до 1 мм / с. Внутри трубчатой сети потоки возникают из-за сокращений поперечного сечения трубок, которые генерируются сокращением и расслаблением мембранного внешнего слоя трубок, обогащенного актомиозиновой корой. У стационарных плазмодиев рубулярные сокращения пространственно организованы по всему плазмодию в виде перистальтической волны.
Цитоплазматический поток, вероятно, способствует миграции плазмодия. Здесь наблюдается корреляция моделей сокращения со скоростью миграции. Для микроплазмодий в форме гантелей, часто называемых амебоидными плазмодиями, усиление жесткости коры в задней части по сравнению с передней кажется важным в нарушении симметрии волны сокращения, которая трансформируется в миграцию.
Цитоплазматические потоки обеспечивают транспортировку на большие расстояния и дисперсия молекул внутри цитоплазмы. Используемый здесь физический механизм - дисперсия Тейлора. При голодании организм может реорганизовать морфологию своей сети и тем самым повысить свои способности к рассеянию. Фактически, потоки даже перехватываются для передачи сигналов по всей сети плазмодия. Вероятно, что обратная связь передаваемых сигналов с размером трубки лежит в основе способности Physarum находить кратчайший путь через лабиринт.
P. polycephalum Plasmodium, культивирующий два «островка» агарового субстрата над стеклянным покровным стеклом. 
Play media Physarum polycephalum, растущий из овсяных хлопьев (в центре) к волосатым корням лекарственного растения Valeriana officinalis (слева Было показано, что Physarum polycephalum демонстрирует характеристики, аналогичные тем, которые наблюдаются у одноклеточных существ и эусоциальных насекомых. Например, группа японских и венгерских исследователей показала, что P. polycephalum может решить задачу о кратчайшем пути. При выращивании в лабиринте с овсяными хлопьями на двух участках P. polycephalum удаляется отовсюду в лабиринте, кроме самого короткого маршрута, соединяющего два источника пищи.
При представлении более двух источников пищи P. polycephalum очевидно решает более сложную транспортную задачу. Имея более двух источников, амеба также создает эффективные сети. В статье 2010 года овсяные хлопья были разбросаны, чтобы представлять Токио и 36 близлежащих городов. P. polycephalum создал сеть, аналогичную существующей железнодорожной системе, «с сопоставимой эффективностью, отказоустойчивостью и стоимостью». Аналогичные результаты были получены на основе дорожных сетей в Соединенном Королевстве и Пиренейском полуострове (т.е. Испания и Португалия ). P. polycephalum не только может решать эти вычислительные задачи, но также обладает некоторой формой памяти. Путем многократного охлаждения и сушки образца P. polycephalum в течение 60 минут биофизики Университета Хоккайдо обнаружили, что слизистая плесень, по-видимому, предвосхищает паттерн, реагируя на условия, когда они не повторяются. условия для следующего интервала. При повторении условий он будет реагировать, ожидая 60-минутных интервалов, а также тестирования с 30- и 90-минутными интервалами.
P. polycephalum также динамически перераспределяется, чтобы поддерживать постоянные уровни различных питательных веществ одновременно. В одном конкретном случае образец, помещенный в центр чашки Петри, пространственно перераспределяется по комбинациям источников пищи, каждый из которых имеет разные соотношения белок - углеводы. Через 60 часов измеряли площадь слизистой плесени над каждым источником пищи. Для каждого образца результаты соответствовали гипотезе о том, что амеба уравновешивает общее потребление белка и углеводов, чтобы достичь определенных уровней, которые инвариантны к фактическим соотношениям, представленным в слизистой плесени.
Поскольку у слизистой плесени нет нервной системы, которая могла бы объяснить такое разумное поведение, возник значительный междисциплинарный интерес к пониманию правил, управляющих ее поведением. Ученые пытаются смоделировать слизевую плесень, используя ряд простых распределенных правил. Например, P. polycephalum был смоделирован как набор дифференциальных уравнений, вдохновленных электрическими сетями. Можно показать, что эта модель способна вычислять кратчайшие пути. Можно показать очень похожую модель для решения проблемы дерева Штейнера. Однако в настоящее время эти модели не имеют биологического смысла, поскольку они, например, предполагают сохранение энергии внутри слизистой плесени. Чтобы построить более реалистичные модели, необходимо собрать больше данных о построении сети слизистой плесени. С этой целью исследователи анализируют сетевую структуру выращенного в лаборатории P. polycephalum.
В книге и нескольких препринтах, не прошедших научного рецензирования, утверждается, что, поскольку плазмодии, по-видимому, реагируют в последовательный способ стимулирования, они являются «идеальным субстратом для будущих и новых биокомпьютерных устройств ». Был представлен план, показывающий, как можно точно указывать, направлять и расщеплять плазмодий, используя свет и источники пищи, особенно корень валерианы. Более того, сообщалось, что плазмодии могут быть созданы для формирования логических вентилей, позволяющих создавать биологические компьютеры. В частности, плазмодии, помещенные на входах в лабиринты специальной геометрической формы, будут появляться на выходах из лабиринта, которые согласовывались с таблицами истинности для некоторых примитивных логических связок. Однако, поскольку эти конструкции основаны на теоретических моделях шламовой плесени, на практике эти результаты не масштабируются, чтобы учесть фактические вычисления. Когда примитивные логические элементы соединяются для формирования более сложных функций, плазмодий перестал давать результаты, согласующиеся с ожидаемыми таблицами истинности.
Хотя сложные вычисления с использованием Physarum в качестве субстрата в настоящее время невозможны, исследователи успешно использовали реакцию организма на окружающую среду в USB-датчике и для управления роботом.
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Physarum polycephalum. |
Интернет-ресурс для студентов, изучающих Physarum polycephalum и другие бесклеточные формы слизи.
Возможности обучения и запоминания Physarum polycephalum
Международная сеть / для разумных организмов
Программное обеспечение, которое можно использовать для извлечения сетей из изображений Physarum.
