Войти
Филогеография - это изучение исторические процессы, которые могут быть ответственны за современное географическое распределение людей. Это достигается путем рассмотрения географического распределения индивидов в свете генетики, в частности популяционной генетики.
Этот термин был введен для описания географически структурированных генетических сигналов внутри и среди видов. Явная ориентация на биогеографию / биогеографическое прошлое вида отличает филогеографию от классической популяционной генетики и филогенетики.
Прошлые события, которые можно сделать вывод, включают расширение популяции, узкие места населения, наместничество и миграция. Недавно разработанные подходы, объединяющие теорию объединения или генеалогическую историю аллелей и информацию о распределении, могут более точно определить относительную роль этих различных исторических сил в формировании текущих моделей.
Термин «филогеография» впервые был использован Джоном Ависом в его работе 1987 года «Внутривидовая филогеография: мост митохондриальной ДНК между популяционной генетикой и систематикой». Историческая биогеография показывает, как исторические, геологические, климатические и экологические условия повлияли на текущее распространение видов. В рамках исторической биогеографии исследователи оценивали географические и эволюционные взаимоотношения организмов задолго до этого. Два события 1960-х и 1970-х годов были особенно важны в закладке основы современной филогеографии; первым было распространение кладистической мысли, а вторым было развитие теории тектоники плит.
В результате возникла школа мысли, которая стала биогеографией наместничества, которая объяснила происхождение новых линий передачи через геологические события как дрейф континентов или образование рек. Когда непрерывная популяция (или вид) разделяется новой рекой или новым горным хребтом (т. Е. Случай викарии), создаются две популяции (или виды). Палеогеография, геология и палеоэкология - все это важные области, которые предоставляют информацию, которая интегрируется в филогеографический анализ.
Филогеография рассматривает популяционную генетику и филогенетический взгляд на биогеографию. В середине 1970-х популяционный генетический анализ обратился к митохондриальным маркерам. Появление полимеразной цепной реакции (ПЦР), процесса, в котором могут быть реплицированы миллионы копий сегмента ДНК, имело решающее значение для развития филогеографии.
Благодаря этому прорыву информация, содержащаяся в последовательностях митохондриальной ДНК, стала намного доступнее. Достижения в обоих лабораторных методах (например, капиллярной технологии секвенирования ДНК ), которые позволили упростить секвенирование ДНК, и вычислительных методов, которые позволяют лучше использовать данные (например, использование теории объединения ) помогли улучшить филогеографические выводы.
Ранние филогеографические работы недавно подверглись критике за их повествовательный характер и отсутствие статистической строгости (т.е. они не проверяли статистически альтернативные гипотезы). Единственным реальным методом был анализ вложенных кладов Алана Темплтона, который использовал ключ вывода для определения достоверности данного процесса при объяснении соответствия между географическим расстоянием и генетическим родством. В недавних подходах к филогеографии использовался более строгий статистический подход, чем это было сделано первоначально.
Пример
Изменение климата, такое как циклы оледенения последних 2,4 миллиона лет, периодически ограничивало некоторые виды разделенными рефугиумами. Эти ограниченные диапазоны могут привести к узким местам популяции, которые уменьшают генетическую изменчивость. После того, как изменение климата вспять позволяет быстро мигрировать из убежищ, эти виды быстро распространяются в новых доступных средах обитания. Ряд эмпирических исследований обнаруживает генетические признаки как животных, так и видов растений, которые подтверждают этот сценарий рефугиумов и постледниковой экспансии. Это произошло как в тропиках (где основным эффектом оледенения является усиление засушливости, т.е. расширение саванны и сокращение тропических лесов ), так и в регионах с умеренным климатом, на которые оказало прямое влияние ледниками.
Филогеография может помочь в определении приоритетов территорий, представляющих большую ценность для сохранения. Филогеографические анализы также сыграли важную роль в определении эволюционно значимых единиц (ESU), единиц сохранения ниже уровня вида, которая часто определяется уникальным географическим распределением и митохондриальными генетическими паттернами.
Недавнее исследование находящихся под угрозой пещер раков в Аппалачах на востоке Северной Америки демонстрирует, как филогенетический анализ наряду с географическим распределением может помочь в признании приоритетов сохранения. Используя филогеографические подходы, авторы обнаружили, что скрытый внутри того, что считалось одним широко распространенным видом, также присутствовал древний и ранее не обнаруженный вид. Теперь можно принимать решения о сохранении, чтобы обе линии получили защиту. Подобные результаты - не редкость в филогеографических исследованиях.
Анализ саламандр из рода Eurycea, также обитающих в Аппалачах, показал, что нынешняя таксономия группы сильно недооценивает разнообразие на уровне видов. Авторы этого исследования также обнаружили, что паттерны филогеографического разнообразия больше связаны с историческими (а не современными) дренажными соединениями, что указывает на то, что основные сдвиги в дренажных схемах региона сыграли важную роль в формировании разнообразия этих саламандр. Таким образом, глубокое понимание филогеографической структуры позволит сделать осознанный выбор при определении приоритетов охраняемых территорий.
Эти рисунки отображают филогеографическую историю ядовитых лягушек в Южной Америке. Область сравнительной филогеографии стремится объяснить механизмы, ответственные за филогенетические отношения и распространение разных видов. Например, сравнение нескольких таксонов может прояснить историю биогеографических регионов. Например, филогеографический анализ наземных позвоночных на полуострове Нижняя Калифорния и морских рыб как в Тихоокеанском регионе, так и в заливе полуострова, демонстрирует генетические признаки, свидетельствующие о том, что в период плейстоцена <происходило викариантное событие, затронувшее несколько таксонов или Плиоцен.
Филогеография также дает важный исторический взгляд на состав сообщества. История имеет двоякое отношение к региональному и местному разнообразию. Во-первых, размер и состав регионального пула видов являются результатом баланса видообразования и исчезновения. Во-вторых, на местном уровне на состав сообществ влияет взаимодействие между локальным исчезновением популяций видов и повторным заселением. Сравнительный филогенетический подход к влажным тропикам Австралии показывает, что региональные модели распределения и разнообразия видов в значительной степени определяются местными исчезновениями и последующими реколонизациями, соответствующими климатическим циклам.
Филогеография объединяет биогеографию и генетику для более подробного изучения линейной истории вида в контексте геоклиматической истории планеты. Пример исследования ядовитых лягушек, обитающих в неотропах Южной Америки (показано слева), используется для демонстрации того, как филогеографы объединяют генетику и палеогеографию, чтобы собрать воедино экологическая история организмов в окружающей их среде. Несколько крупных геоклиматических событий сильно повлияли на биогеографическое распределение организмов в этой области, в том числе изоляция и воссоединение Южной Америки, поднятие Анд, обширная система бассейнов реки Амазонки во время Миоцен, образование бассейнов Ориноко и Амазонки, а также циклы сухой-влажный климат на протяжении эпох плиоцена до плейстоцена.
Используя эту контекстную палеогеографическую информацию (палеогеографические временные ряды показаны на панелях AD), авторы этого исследования предложили нулевую гипотезу, которая не предполагает пространственной структуры, и две альтернативные гипотезы, связанные с рассредоточением и другими биогеографическими ограничениями (гипотезы показаны на панелях EG., обозначенные как SMO, SM1 и SM2). Филогеографы посетили ареалы каждого вида лягушек, чтобы получить образцы тканей для генетического анализа; исследователи также могут получить образцы тканей из музейных коллекций.
История эволюции и отношения между различными видами ядовитых лягушек реконструированы с использованием филогенетических деревьев, полученных на основе молекулярных данных. Молекулярные деревья нанесены на карту относительно палеогеографической истории региона для полного филогеографического изучения. Дерево, показанное в центре рисунка, имеет длину ветвей, откалиброванную по молекулярным часам, с полосой геологического времени, показанной внизу. Это же филогенетическое дерево дублируется еще четыре раза, чтобы показать, где каждая линия распространена и обнаружена (показано на вставленных ниже картах, включая бассейн Амазонки, Анды, Гвиану-Венесуэлу, Центральную Америку-Чоко).
Комбинация методов, использованных в этом исследовании, в более общем плане демонстрирует, как проходят филогеографические исследования и проверяются модели общего влияния. Палеогеографические данные устанавливают геологические записи времени для исторических событий, которые объясняют закономерности ветвления в молекулярных деревьях. Это исследование отвергло нулевую модель и обнаружило, что происхождение всех существующих видов ядовитых лягушек Амазонки в основном происходит от четырнадцати ветвей, которые расселились в своих соответствующих областях после отступления миоценового паводка. Филогеографические исследования этого типа на региональной основе повторяются для разных видов в качестве средства независимого тестирования. Филогеографы находят широко совпадающие и повторяющиеся закономерности среди видов в большинстве регионов планеты, что связано с общим влиянием палеоклиматической истории.
Филогеография также доказала свою эффективность. чтобы быть полезным для понимания происхождения и закономерностей расселения нашего собственного вида, Homo sapiens. Основываясь в основном на наблюдениях за скелетными останками древних человеческих останков и оценках их возраста, антропологи предложили две конкурирующие гипотезы о происхождении человека.
Первая гипотеза упоминается как Out-of-Africa с заменой модели, которая утверждает, что последнее расширение из Africa Около 100 000 лет назад современные люди вытеснили всех предыдущих Homo spp. население Евразии, которое было результатом предыдущей волны эмиграции из Африки. мультирегиональный сценарий утверждает, что люди из недавней экспансии из Африки генетически смешались с человеческими популяциями более древних африканских эмиграций. Филогеографическое исследование, в ходе которого была обнаружена митохондриальная Ева, которая жила в Африке 150 000 лет назад, предоставило раннюю поддержку модели «За пределами Африки».
Хотя это исследование имело свои преимущества. недостатки, он привлек значительное внимание как в научных кругах, так и в более широкой аудитории. Более тщательный филогеографический анализ, в котором использовались десять разных генов вместо одного митохондриального маркера, показывает, что по крайней мере два крупных распространения из Африки после первоначального расширения ареала Homo erectus сыграли важную роль в формировании генофонда современного человека. и этот повторяющийся генетический обмен является повсеместным. Эти результаты убедительно продемонстрировали центральную роль Африки в эволюции современного человека, но также указали на то, что мультирегиональная модель имела некоторую ценность. Эти исследования были в значительной степени вытеснены исследованиями популяционной геномики, в которых используется на порядки больше данных.
В свете этих последних данных из проекта «1000 геномов», баз данных SNP в масштабе генома, отобранных для тысяч людей по всему миру, и образцов, взятых у двух гомининов, не относящихся к Homo sapiens (неандертальцев и денисовцев), картина эволюции человека изменилась. становятся более решительными и сложными, включая возможную примесь неандертальцев и денисовцев, примесь с архаичными африканскими гомининами и евразийскую экспансию в Австралазийский регион, предшествующий стандарту африканской экспансии.
Вирусы информативны для понимания динамики эволюционных изменений из-за их быстрой скорости мутаций и быстрого времени генерации. Филогеография - полезный инструмент для понимания происхождения и распространения различных вирусных штаммов. Филогеографический подход был использован для многих заболеваний, угрожающих здоровью человека, включая лихорадку денге, бешенство, грипп и ВИЧ. Точно так же филогеографический подход, вероятно, будет играть ключевую роль в понимании переносчиков и распространения птичьего гриппа (HPAI H5N1 ), демонстрируя актуальность филогеографии для широкой публики.
Филогеографический анализ древних и современных языков использовался для проверки того, произошли ли индоевропейские языки в Анатолии или в степи Средней Азии. Эволюция языка была смоделирована с точки зрения увеличения и уменьшения числа родственных слов на каждом языке с течением времени, чтобы получить кладограмму родственных языков. Объединение этих данных с известными географическими диапазонами каждого языка дало сильную поддержку анатолийскому происхождению примерно 8000–9500 лет назад.
