Войти
Упрощенный цикл C 2 
Упрощенный цикл фотодыхания и цикл Кальвина Фотодыхание (также известный окислительный фотосинтетический углеродный цикл или C2фотосинтез ) относится к процессу метаболизма растений, где фермент RuBisCO насыщает кислородом RuBP, тратя часть энергии, производимой при фотосинтезе. Желаемой реакцией является добавление диоксида углерода к RuBP (карбоксилирование ), ключевой этап цикла Кальвина – Бенсона, но примерно 25% реакций Вместо этого RuBisCO добавляет кислород к RuBP (оксигенация ), создавая продукт, который нельзя использовать в рамках цикла Кальвина – Бенсона. Этот процесс снижает эффективность фотосинтеза, потенциально снижая выход фотосинтеза на 25% у C3растений. Фотодыхание включает сложную сеть ферментных реакций, которые обменивают метаболиты между хлоропластами, листом пероксисомами и митохондриями.
Реакция оксигенации RuBisCO - расточительный процесс, потому что 3 -фосфоглицерат образуется с меньшей скоростью и более высокими метаболическими затратами по сравнению с активностью карбоксилазы RuBP. В то время как круговорот углерода на фотодыхании приводит к образованию G3P, в конечном итоге около 25% углерода, связанного посредством фотодыхания, повторно высвобождается в виде CO. 2 и азота, как аммиак. Аммиак должен быть очищен от токсинов, что требует значительных затрат для камеры. Фотодыхание также требует прямых затрат на один АТФ и один НАД (P) H.
Хотя принято называть весь процесс фотодыханием, технически этот термин относится только к метаболической сети. который действует, чтобы спасти продукты реакции оксигенации (фосфогликолят).
Фотодыхание 
Фотодыхание Слева направо: хлоропласт, пероксисома и митохондрия Добавление молекулярного кислорода к рибулозе-1, 5-бисфосфат дает 3-фосфоглицерат (PGA) и 2-фосфогликолят (2PG или PG). PGA является нормальным продуктом карбоксилирования и продуктивно входит в цикл Кальвина. Однако фосфогликолят подавляет определенные ферменты, участвующие в фотосинтетической фиксации углерода (поэтому его часто называют «ингибитором фотосинтеза»). Его также относительно сложно перерабатывать: у высших растений он восстанавливается с помощью серии реакций в пероксисоме, митохондриях и снова в пероксисоме, где он превращается в глицерат. Глицерат повторно поступает в хлоропласт тем же транспортером, который экспортирует гликолят. Стоимость 1 АТФ связана с преобразованием в 3-фосфоглицерат (PGA) (Фосфорилирование ) в хлоропласте, который затем может повторно поступать цикл Кальвина.
С этим метаболическим путем связано несколько затрат; образование пероксида водорода в пероксисоме (связанное с превращением гликолата в глиоксилат). Перекись водорода является опасно сильным окислителем, который должен немедленно расщепляться на воду и кислород ферментом каталазой. Превращение 2 × 2Carbon глицина в 1 C3 серин в митохондриях ферментом глицин-декарбоксилазой является ключевым этапом, который высвобождает CO. 2, NH 3., и восстанавливает НАД до НАДН. Таким образом, 1 молекула CO. 2образуется на каждые 2 молекулы O. 2(две происходят от RuBisCO, а одна - от пероксисомального окисления). Ассимиляция NH 3 происходит через цикл GS -GOGAT за один АТФ и один НАДФН.
Цианобактерии могут метаболизировать 2-фосфогликолят тремя способами. Они не могут расти, если нарушены все три пути, несмотря на наличие механизма концентрирования углерода, который должен резко снизить скорость фотодыхания (см. Ниже).
Окислительный фотосинтетический реакция углеродного цикла катализируется активностью оксигеназы RuBP :
Оксигеназная активность RuBisCO Во время катализа RuBisCO в активном центре RuBisCO образуется «активированный» интермедиат (эндиоловый интермедиат). Этот промежуточный продукт способен реагировать либо с CO. 2, либо с O. 2. Было продемонстрировано, что особая форма активного сайта RuBisCO стимулирует реакции с CO. 2. Хотя существует значительный процент «неудач» (~ 25% реакций представляют собой оксигенацию, а не карбоксилирование), это представляет собой значительное преимущество CO. 2, если принять во внимание относительное содержание двух газов: в текущей атмосфере, O. 2примерно в 500 раз больше, а в растворе O. 2в 25 раз больше, чем CO. 2.
. Способность RuBisCO определять между двумя газами известна как его коэффициент селективности (или Srel), и он варьируется между видами, причем покрытосеменные более эффективны, чем другие растения, но с небольшими вариациями среди сосудистых растений.
Предлагаемое объяснение неспособности RuBisCO полностью различать CO. 2и O. 2заключается в том, что это эволюционный реликт: ранняя атмосфера, в которой возникли примитивные растения, содержала очень мало кислорода, ранняя эволюция RuBisCO не зависела от его способности различать O. 2и CO. 2.
Фото скорость распыления увеличивается за счет:
Факторы, которые влияют на это, включают в себя содержание двух газов в атмосфере, подачу газов в место фиксации (т.е. у наземных растений: открытые или закрытые устьица ), длина жидкой фазы (насколько далеко эти газы должны диффундировать через воду, чтобы достичь места реакции). Например, когда устьица закрыты для предотвращения потери воды во время засухи : это ограничивает подачу CO. 2, в то время как производство O. 2внутри листа будет продолжаться. В водорослях (и растениях, фотосинтезирующих под водой); газы должны диффундировать через воду на значительные расстояния, что приводит к снижению доступности CO. 2 по сравнению с O. 2. Было предсказано, что увеличение концентрации CO. 2 в окружающей среде, прогнозируемое в течение следующих 100 лет, может снизить скорость фотодыхания у большинства растений примерно на 50%. Однако при температурах выше, чем термальный оптимум фотосинтеза, увеличение скорости обмена не приводит к увеличению ассимиляции CO2 из-за снижения сродства Rubisco к CO2.
При более высоких температурах RuBisCO менее способен различать CO. 2 и O. 2. Это связано с тем, что промежуточное соединение эндиола менее стабильно. Повышение температуры также снижает растворимость CO. 2, тем самым уменьшая концентрацию CO. 2 по сравнению с O. 2в хлоропласте.
Определенное виды растений или водоросли обладают механизмами уменьшения поглощения молекулярного кислорода RuBisCO. Их обычно называют механизмами концентрирования углерода (CCMs), поскольку они увеличивают концентрацию CO. 2, так что RuBisCO с меньшей вероятностью будет производить гликолят в результате реакции с O. 2.
Биохимические СКК концентрируют углекислый газ в одной временной или пространственной области посредством обмена метаболитом. И C 4, и CAM-фотосинтез используют фермент фосфоенолпируваткарбоксилазу (PEPC) для добавления CO. 2к 4-углеродному сахару. PEPC быстрее, чем RuBisCO, и более селективен в отношении CO. 2.
Кукуруза использует путь C 4, сводя к минимуму фотодыхание. C4 растения захватывают углекислый газ в своих клетках мезофилла (с помощью фермента, называемого фосфоенолпируват карбоксилаза, которая катализирует сочетание диоксида углерода с соединением, называемым фосфоенолпируватом (PEP)), с образованием оксалоацетата. Этот оксалоацетат затем превращается в малат и транспортируется в клетки оболочки пучка (место фиксации углекислого газа с помощью RuBisCO), где концентрация кислорода низкая, чтобы избежать фотодыхания. Здесь диоксид углерода удаляется из малата и объединяется с RuBP посредством RuBisCO обычным способом, и цикл Кальвина протекает как обычно. Концентрация CO. 2в оболочке пучка примерно в 10–20 раз выше, чем концентрация в клетках мезофилла.
Эта способность избегать фотодыхания делает эти растения более выносливыми, чем другие растения, в сухой и жаркой среде. при этом устьица закрыты, а уровень внутреннего углекислого газа низкий. В этих условиях фотодыхание действительно происходит у C 4 растений, но на гораздо меньшем уровне по сравнению с C 3 растениями в тех же условиях. C 4 растения включают сахарный тростник, кукурузу (кукурузу) и сорго.
Ночной график CO 2, поглощаемый CAM-растением CAM-растения, такие как кактусы и суккулентные растения, также используют фермент PEP-карбоксилазу для захвата диоксида углерода, но только ночью. Метаболизм крассулейной кислоты позволяет растениям проводить большую часть своего газообмена в более прохладном ночном воздухе, связывая углерод в 4-углеродные сахара, которые могут высвобождаться в фотосинтезирующие клетки в течение дня. Это позволяет растениям CAM уменьшать потерю воды (транспирация ) за счет сохранения закрытых устьиц в течение дня. CAM-растения обычно демонстрируют другие водосберегающие характеристики, такие как толстая кутикула, устьица с маленькими отверстиями, и обычно теряют около 1/3 количества воды на один фиксированный CO. 2.
Было несколько сообщений о водорослях, управляющих биохимическим CCM: перемещением метаболитов внутри отдельных клеток для концентрации CO. 2 в одной области. Этот процесс до конца не изучен.
Этот тип механизма концентрации углерода (CCM) основан на изолированном отсеке внутри клетки, в котором находится CO. 2. Shuttled, и где RuBisCO сильно выражен. У многих видов биофизические СКК возникают только при низких концентрациях углекислого газа. Биофизические СКК эволюционно более древние, чем биохимические СКК. Есть некоторые споры относительно того, когда впервые появились биофизические СКК, но, вероятно, это произошло в период низкого содержания углекислого газа, после Великого события оксигенации (2,4 миллиарда лет назад). Периоды низкого содержания CO. 2имели место около 750, 650 и 320–270 миллионов лет назад.
почти у всех видов эукариотических водорослей (Chloromonas является одним заметным исключением), после индукции CCM ~ 95% RuBisCO плотно упаковывается в один субклеточный компартмент: пиреноид. Углекислый газ концентрируется в этом отсеке с использованием комбинации насосов CO. 2, бикарбонатных насосов и углекислых ангидразов. Пиреноид не является связанным с мембраной компартментом, но находится внутри хлоропласта, часто окруженный крахмальной оболочкой (которая, как считается, не выполняет функции в CCM).
Определенные виды роголистника являются единственными наземными растениями, которые, как известно, обладают биофизической CCM, включающей концентрацию углекислого газа в пиреноидах в их хлоропластах.
Цианобактериальные СКК в принципе аналогичны СКК эукариотических водорослей и роголистников, но компартмент, в котором концентрируется углекислый газ, имеет несколько структурных отличий. Вместо пиреноида цианобактерии содержат карбоксисомы, которые имеют белковую оболочку, и линкерные белки, упаковывающие внутри RuBisCO с очень правильной структурой. CCM цианобактерий изучены гораздо лучше, чем CCM, обнаруженные у эукариот, отчасти из-за простоты генетических манипуляций с прокариотами.
Уменьшение фотодыхания может не привести к повышенная скорость роста растений. Фотодыхание может быть необходимо для усвоения нитратов из почвы. Таким образом, снижение фотодыхания с помощью генной инженерии или из-за увеличения содержания углекислого газа в атмосфере (из-за сжигания ископаемого топлива) может не принести пользу растениям, как было предложено. За связь фотодыхания и ассимиляции азота могут быть связаны несколько физиологических процессов. Фотодыхание увеличивает доступность НАДН, который необходим для превращения нитрата в нитрит. Некоторые переносчики нитрита также транспортируют бикарбонат, и было показано, что повышенный уровень CO 2 подавляет транспорт нитрита в хлоропласты. Однако в сельскохозяйственных условиях замена естественного пути фотодыхания на сконструированный синтетический путь метаболизма гликолата в хлоропласте привела к 40-процентному увеличению роста сельскохозяйственных культур.
Хотя фотодыхание значительно снижено в C 4, это все еще важный путь - мутанты без функционирующего метаболизма 2-фосфогликолата не могут расти в нормальных условиях. Было показано, что один мутант быстро накапливает гликолат.
Хотя функции фотодыхания остаются спорными, широко признано, что этот путь влияет на широкий спектр процессов, от биоэнергетики, функции фотосистемы II и метаболизма углерода до ассимиляции азота и дыхание. Оксигеназная реакция RuBisCO может предотвратить истощение CO 2 вблизи его активных центров и способствует регулированию концентрации CO 2. в атмосфере. Фотодыхательный путь является основным источником перекись водорода (H. 2O. 2) в фотосинтетических клетках. Благодаря продукции H. 2O. 2и взаимодействиям пиримидиновых нуклеотидов фотодыхание вносит ключевой вклад в окислительно-восстановительный гомеостаз клеток. Поступая таким образом, он влияет на несколько сигнальных путей, в частности, на те, которые управляют гормональными реакциями растений, контролирующими рост, экологические и защитные реакции, а также запрограммированную гибель клеток.
Было высказано предположение, что фотодыхание может действовать как «безопасность» клапан ", предотвращающий избыточный восстановительный потенциал, возникающий из-за чрезмерно восстановленного НАДФН -пулы, от реакции с кислородом и образования свободных радикалов, поскольку они могут повредить метаболические функции клетки за счет последующего окисления мембранных липидов, белков или нуклеотидов. Мутанты с дефицитом фотодыхательных ферментов характеризуются высоким уровнем окислительно-восстановительного потенциала в клетке, нарушением устьичной регуляции и накоплением формиата.
