Войти
В биологии развития, фотоморфогенез является светом -опосредованным развитием, где модели роста растений реагируют на световой спектр. Это совершенно отдельный процесс от фотосинтеза, где свет используется в качестве источника энергии. Фитохромы, криптохромы и фототропины представляют собой фотохромные сенсорные рецепторы, которые ограничивают фотоморфогенный эффект света УФ-А, УФ-В, синяя и красная части электромагнитного спектра.
Фотоморфогенез растений часто изучается с помощью строго частотного -контролируемого источники света для выращивания растений. Существует как минимум три стадии развития растений, на которых происходит фотоморфогенез: прорастание семян, развитие проростков и переход от вегетативной стадии к стадии цветения (фотопериодизм ).
Большинство исследований фотоморфогенеза проводится на растениях, это происходит в нескольких царствах : Грибы, Monera, Protista и Plantae.
Теофраст Эресский (с 371 по 287 г. до н.э.), возможно, был первым, кто написал о фотоморфогенезе. Он описал различные качества древесины елей, выращенных при разных уровнях света, что, вероятно, является результатом фотоморфогенного «избегания тени». В 1686 году Джон Рей написал «Historia Plantarum», в котором упоминалось влияние eti олация (растут в отсутствие света). Чарльз Бонне ввел термин «этиоэлемент» в научную литературу в 1754 году, описывая свои эксперименты, отметив, что этот термин уже используется садовниками.
Свет оказывает огромное влияние на развитие растений. Наиболее поразительные эффекты света наблюдаются, когда проросший проросток выходит из почвы и впервые подвергается воздействию света.
Обычно саженец корешок (корень) появляется первым из семян, а побег появляется, когда корень укореняется. Позже, по мере роста побега (особенно когда он выходит на свет), увеличивается образование вторичных корней и ветвление. В этой скоординированной прогрессии реакций развития являются ранними проявлениями корреляционных феноменов роста, когда корень влияет на рост побега и наоборот. В значительной степени реакции роста опосредованы гормоном.
В отсутствие света растения развивают этиолированный образец роста. Этиоляция саженца приводит к его удлинению, что может способствовать его выходу из почвы.
Росток, который появляется в темноте, следует программе развития, известной как (темное развитие), которая характеризуется этиоляцией. Под воздействием света проросток быстро переключается на фотоморфогенез (развитие света).
Существуют различия при сравнении выращенных в темноте (этиолированных) и выращенных на свету (деэтиолированных) сеянцев
Росток двудольных растений от земли показывает апикальный крючок (в данном случае в гипокотиле), реакцию на темные условия Этиолированные характеристики:
Деэтиолированные характеристики:
Изменения в развитии, характерные для фотоморфогенеза, показанные деэтиолированными проростками, индуцируются l полет.
Некоторые растения полагаются на световые сигналы, чтобы определить, когда перейти от вегетативной стадии развития к фазе цветения. Этот тип фотоморфогенеза известен как фотопериодизм и включает использование красных фоторецепторов (фитохромов) для определения продолжительности светового дня. В результате фотопериодические растения начинают цвести только тогда, когда дни достигают «критической продолжительности светового дня», что позволяет этим растениям начать период цветения в зависимости от времени года. Например, растениям "длинного дня" нужны длинные дни, чтобы начать цвести, а растениям "короткого дня" нужно испытать короткие дни, прежде чем они начнут зацветать.
Фотопериодизм также влияет на вегетативный рост, в том числе на покой почек у многолетних растений, хотя это не так хорошо задокументировано, как влияние фотопериодизма на переход к стадии цветения.
Как правило, растения реагируют на длины волн света в синей, красной и дальней красной областях спектра под действием нескольких различных фотосенсорных систем. фоторецепторы для красных и дальних красных длин волн известны как фитохромы. Есть по крайней мере 5 членов семейства фоторецепторов фитохромов. Существует несколько фоторецепторов синего света , известных как криптохромы. Комбинация фитохромов и криптохромов опосредует рост и цветение растений в ответ на красный свет, дальний красный свет и синий свет.
Растения используют фитохром для обнаружения и реагирования на красные и дальние красные волны. Фитохромы - это сигнальные белки, которые способствуют фотоморфогенезу в ответ на красный и дальний красный свет. Фитохром - единственный известный фоторецептор, который поглощает свет в красном / дальнем красном спектре света (600-750 нм) специально и только для фотосенсорных целей. Фитохромы - это белки с присоединенным светопоглощающим пигментом, называемым хромофором. Хромофор представляет собой линейный тетрапиррол, называемый фитохромобилин.
. Существует две формы фитохромов: поглощающие красный свет Pr и поглощающие дальний красный свет Pfr. Pfr, который является активной формой фитохромов, может быть превращен в Pr, который является неактивной формой, медленно, вызывая темноту, или более быстро, облучая дальним красным светом. Фитохром апопротеин, белок, который вместе с простетической группой образует конкретную биохимическую молекулу, такую как гормон или фермент, синтезируется в форме Pr. После связывания хромофора голопротеин, апопротеин в сочетании с его простетической группой, становится чувствительным к свету. Если он поглощает красный свет, он изменит конформацию на биологически активную форму Pfr. Форма Pfr может поглощать дальний красный свет и снова переключаться на форму Pr. Pfr способствует и регулирует фотоморфогенез в ответ на свет FR, тогда как Pr регулирует деэтиоляцию в ответ на свет R.
Большинство растений имеют несколько фитохромов, кодируемых разными генами. Различные формы фитохрома контролируют разные реакции, но также существует избыточность, так что в отсутствие одного фитохрома другой может выполнять недостающие функции. В генетической модели PHYA-PHYE Arabidopsis thaliana есть пять генов, которые кодируют фитохромы. PHYA участвует в регуляции фотоморфогенеза в ответ на дальний красный свет. PHYB участвует в регуляции фотообратимого прорастания семян в ответ на красный свет. PHYC опосредует ответ между PHYA и PHYB. PHYD и PHYE опосредуют удлинение междоузлий и контролируют время, в течение которого растение цветет.
Молекулярный анализ фитохромных и фитохромоподобных генов у высших растений (папоротники, мхи, водоросли) и фотосинтезирующие бактерии показали, что фитохромы произошли от прокариотических фоторецепторов, которые предшествовали возникновению растений.
Такума Танада заметил, что кончики корней ячменя прилипают к сторонам растения. стакан с отрицательно заряженной поверхностью после воздействия красного света, но освобожденный после воздействия дальнего красного света. Для маш все было наоборот: дальний красный свет заставлял кончики корней слипаться, а красный свет заставлял корни отслаиваться. Этот эффект красного и дальнего красного света на кончиках корней теперь известен как эффект Танада.
Растения содержат несколько синего света фоторецепторов, которые имеют разные функции. На основании исследований спектров действия, мутантов и молекулярных анализов было определено, что высшие растения содержат по меньшей мере 4, а возможно, 5 различных фоторецепторов синего света.
Криптохромы были первыми рецепторами синего света, которые были выделены и охарактеризованы от любого организма, и они отвечают за реакции синего света в фотоморфогенезе. Белки используют флавин в качестве хромофора. Криптохромы произошли от микробной ДНК- фотолиазы, фермента, который осуществляет светозависимую репарацию поврежденной УФ-излучением ДНК. У растений были идентифицированы две различные формы криптохромов, CRY1 и CRY2, которые регулируют ингибирование удлинения гипокотиля в ответ на синий свет. Криптохромы контролируют удлинение стебля, разрастание листьев, циркадные ритмы и время цветения. Помимо синего света, криптохромы также воспринимают длинноволновое УФ излучение (УФ-А). С тех пор как криптохромы были обнаружены в растениях, несколько лабораторий идентифицировали гомологичные гены и фоторецепторы у ряда других организмов, включая людей, мышей и мух.
Есть фоторецепторы синего света, которые не являются часть фотоморфогенеза. Например, фототропин представляет собой фоторецептор синего света, который контролирует фототропизм.
. Растения проявляют различную реакцию на УФ-свет. UVR8, как было показано, является рецептором УФ-В. Растения претерпевают явные фотоморфогенные изменения в результате излучения УФ-В. У них есть фоторецепторы, которые инициируют морфогенетические изменения в зародышах растений (гипокотиль, эпикотил, корешок ). Воздействие УФ-света на растения опосредует биохимические пути, фотосинтез, растительный рост и многие другие процессы, необходимые для развития растений. Фоторецептор УФ-В, Локус 8 устойчивости к УФ-излучению (UVR8) обнаруживает УФ-В-лучи и вызывает фотоморфогенные ответы. Эти реакции важны для инициирования удлинения гипокотилей, разрастания листьев, биосинтеза флавоноидов и многих других важных процессов, влияющих на систему корневых побегов. Воздействие УФ-В-лучей может повредить ДНК внутри растительных клеток, однако UVR8 индуцирует гены, необходимые для адаптации растений к УФ-В-излучению, эти гены отвечают за многие пути биосинтеза, которые включают защиту от УФ-повреждения, окислительного стресса и т. Д. и фото восстановление повреждений ДНК.
Еще многое предстоит открыть о механизмах, задействованных в УФ-В-излучении и УФР8. Ученые работают над пониманием путей, ответственных за реакцию УФ-рецепторов растений на солнечную радиацию в естественной среде.
