Войти
| Форониды | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Животный мир |
| Подцарство: | Eumetazoa |
| Clade: | ParaHoxozoa |
| Clade: | Bilateria |
| Clade: | Nephrozoa |
| (без рейтинга): | Protostomia |
| (без рейтинга) : | Spiralia |
| Superphylum: | Lophotrochozoa |
| Clade: | Lophophorata |
| Clade: | Brachiozoa |
| Тип: | Phoronida. Hatschek, 1888 |
| Род | |
| |
Phoronids (научное название Phoronida, иногда называемые подковообразными червями ), представляют собой небольшой тип морских животных, фильтрующих лофофора («корона» щупалец) и построить вертикальные трубки из хитина для поддержки и защиты их мягких тел. Они обитают в большинстве океанов и морей, включая Северный Ледовитый океан, но исключая Антарктический океан, а также между приливной зоной и примерно на 400 метров ниже. Большинство взрослых форонид имеют длину 2 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные имеют длину 50 см.
Название группы происходит от ее типового рода : Phoronis.
Нижний конец тела представляет собой ампулу (припухлость в виде колбы), который закрепляет животное в трубе и позволяет ему очень быстро втягивать свое тело в случае угрозы. Когда лофофор вытянут наверху тела, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец притягивают частицы пищи ко рту, который находится внутри и немного сбоку от основания лофофора.. Нежелательный материал можно исключить, закрыв крышку над ртом, или отбросить щупальца, реснички которых могут переключаться в обратном направлении. Затем пища опускается в желудок, который находится в ампуле. Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и наружу через анус, который находится снаружи и немного ниже лофофора.
Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела от желудка к круглому сосуду у основания лофофора, и оттуда по одному слепому сосуду поднимается вверх каждое щупальце. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведет вниз от кольца лофофора к желудку, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но основные сосуды могут волнообразно сокращаться, перемещая кровь. Форониды не вентилируют свои стволы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание через лофофор. Кровь содержит гемоглобин, что необычно для таких мелких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis Architea содержит вдвое больше кислорода, чем человек того же веса. Две метанефридии фильтруют жидкость организма, возвращая любые полезные продукты и сбрасывая оставшиеся растворимые отходы через пару пор рядом с анальным отверстием.
Один вид строит колонии путем бутонизации или разделения на верхнюю и нижнюю части, и все форониды размножаются половым путем с весны до осени. Яйца большинства видов образуют свободно плавающих личинок актинотрохов, которые питаются планктоном. Актинотрох оседает на морское дно примерно через 20 дней, а затем претерпевает радикальные изменения за 30 минут: личиночные щупальца заменяются взрослыми лофофорами; анус перемещается снизу к краю лофофора; и это меняет кишечник с вертикального на U-образный, с животом внизу тела. Один вид образует личинку, похожую на слизняк, а личинки нескольких видов неизвестны. Форониды живут около года.
Некоторые виды живут отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкий осадок, тогда как другие образуют спутанные массы, погребенные в скалах и раковинах или покрытые коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотроха известны среди планктона и иногда составляют значительную часть биомассы зоопланктона. К хищникам относятся рыба, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). Один вид форонид неприятен многим хищникам. Различные паразиты поражают полости тела форонид, пищеварительный тракт и щупальца. Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (IUCN) не внес в список видов форонид, находящихся под угрозой исчезновения.
По состоянию на 2010 г. бесспорных окаменелостей тел форонид нет. Имеются веские доказательства того, что форониды создали следы окаменелостей, найденные в силурийском, девоне, пермском, юрском и Мел периоды и, возможно, ордовик и триас. Форониды, брахиоподы и мшанки (эктопрокты) в совокупности называются лофофоратами, потому что все используют лофофоры для питания. Примерно с 1940-х по 1990-е годы родословные, основанные на эмбриологических и морфологических признаках, помещали лофофораты в сестринскую группу или относили к ним дейтеростомы, супертип, который включает хордовые и иглокожие. Хотя меньшинство придерживается этой точки зрения, большинство исследователей в настоящее время рассматривают форониды как членов протостома супер-филума Lophotrochozoa. Хотя аналитики, использующие молекулярную филогению, уверены, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны. Некоторые анализы рассматривают форониды и брахиопод как сестринские группы, в то время как другие помещают форониды как подгруппу внутри брахиопод.
| Характеристика | Форониды | Брахиоподы | Мшанки | Энтопрокты |
|---|---|---|---|---|
| Полые щупальца | Да | Да | Да | Нет |
| Защита и опора | Прямая трубка из хитина | Кожух с двумя клапанами | Различные, включая хитин, минерализованный скелеты, формы растений и масса студенистого материала | Нет |
| Питающий поток | Сверху вниз | Внутри через стороны оболочки, наружу через спереди | Сверху вниз | Снизу вверх |
| Анус | Наружное кольцо щупалец | В мантии или нет и твердое тело отходы выбрасываются изо рта | Внешнее кольцо щупалец | Внутреннее кольцо щупалец |
| Колониальное | Один вид | No | Все, кроме одного рода | Большинство видов колониальных |
| Целом | Да | Да | Да | Нет |
Анатомия взрослый форонид Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые большие из них имеют длину 50 см. Их кожа не имеет кутикулы, но выделяет жесткие трубки из хитина, аналогичные материалу, используемому в членистоногих 'экзоскелетах, а иногда и армированные частицами осадка и другим мусором. Трубки у большинства видов прямостоячие, но у Phoronis vancouverensis горизонтальные и спутанные. Форониды могут перемещаться внутри своих трубок, но никогда не покидают их. Нижний конец тела представляет собой ампулу (похожее на колбу набухание в трубчатой структуре), которая закрепляет животное в трубке и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе, уменьшая тело до 20 процентов от его максимальной длины.. Продольные мышцы втягивают тело очень быстро, тогда как круговые мышцы медленно расширяют тело, сжимая внутреннюю жидкость.
Для питания и дыхания каждый форонид имеет на верхнем конце лофофор, «корона» из щупалец, с помощью которых животное фильтрует корм. У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у средних видов она изогнута в форму подковы с щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у самых крупных видов - концы кончиков. подковообразный ветер в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для кормления и дыхания. Щупальца полые, удерживаются в вертикальном положении за счет давления жидкости и могут двигаться индивидуально с помощью мускулов.
Рот находится внутри основания макушки щупалец, но с одной стороны. Кишечник проходит ото рта к одной стороне желудка, внизу ампулы. Кишечник идет от желудка вверх по другой стороне тела и выходит через задний проход, снаружи и немного ниже макушки щупалец. Кишечник и кишечник поддерживаются двумя брыжейками (перегородками, проходящими по длине тела), соединенными со стенкой тела, а другая брыжейка соединяет кишечник с кишечником.
Тело разделен на целомы, отсеки, выстланные мезотелием. Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется щупальцами, а щупальца и их основание разделяют их. Над ртом находится эпистом, полая крышка, которая может закрыть рот. Полость в эпистоме иногда называют протокеломом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом, и Рупперт, Фокс и Барнс полагают, что она построена с помощью другого процесса.
Трубка состоит из трехслойной органической внутренней части. цилиндр и склеенный внешний слой.
Когда лофофор расширен, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец притягивают воду вниз между щупальцами и у основания лофофора. Более короткие реснички на внутренних сторонах щупалец выталкивают частицы пищи в желобок по кругу под щупальцами и внутри них, а реснички в желобке проталкивают частицы в рот. Форониды направляют свои лофофоры в водное течение и быстро переориентируются, чтобы максимизировать зону ловли пищи при изменении течения. В их рацион входят водоросли, диатомеи, жгутиконосцы, мелкие личинки беспозвоночных и детрит. Нежелательный материал можно исключить, закрыв эпистом (крышку над ртом), или отбросить щупальца, реснички которых могут переключаться в обратном направлении. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи в желудок и выделяет ферменты, которые переваривают часть пищи, но желудок переваривает большую часть пищи. Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белков ) через кожу, в основном летом. Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и наружу через анус, который находится снаружи и немного ниже лофофора.
Кровеносный сосуд начинается от брюшины (мембрана, которая свободно окружает желудок) со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. Кровеносный сосуд ведет вверх по центру тела к круглому сосуду у основания лофофора, и оттуда по одному слепому сосуду поднимается вверх каждое щупальце. Пара кровеносных сосудов около стенки тела ведет вниз от кольца лофофоров, и у большинства видов они объединены в один, расположенный немного ниже кольца лофофоров. Нисходящий (ые) сосуд (ы) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в основных сосудах волнообразно сокращаются для перемещения крови. В отличие от многих животных, которые живут в трубках, форониды не вентилируют свои стволы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание лофофором, которое распространяется над гипоксическими отложениями. В крови есть гемоциты, содержащие гемоглобин, что необычно для таких мелких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis Architea содержит столько же кислорода на 1 см, сколько и у большинства позвоночных ; объем крови в см на грамм веса тела вдвое больше, чем у человека.
Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в жидкость основного целома. Две метанефридии, каждая с воронкообразным входом, фильтруют жидкость второй раз, возвращая любые полезные продукты в целом и сбрасывая оставшиеся отходы через пару нефридиопор рядом с анальным отверстием..
Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора находится нервное кольцо. Кольцо подводит нервы к щупальцам и непосредственно под кожей к мышцам стенки тела. Phoronis ovalis имеет два нервных ствола под кожей, тогда как у других видов есть один. Ствол (а) имеет гигантские аксоны (нервы, которые очень быстро передают сигналы), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности.
За исключением втягивания тела в трубку, форониды имеют ограниченное и медленное движение: частично выходят из трубки; сгибание тела при разгибании; и лофофор бросает пищу в рот.
Только Phoronis ovalis естественным образом создает колонии путем бутонизации или разделения на верхушки и нижние части, которые затем превращаются в полные тела. В экспериментах другие виды успешно разделились, но только тогда, когда обе части имеют достаточно гонадной (репродуктивной) ткани. Все форониды размножаются половым путем с весны до осени. Некоторые виды гермафродиты (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы), но перекрестно оплодотворяют (оплодотворяют яйца других членов), в то время как другие двудомные (имеют отдельные полы). гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки ) образуются в набухших гонадах вокруг желудка. Гаметы плывут через метакоелому к метанефридиям. Сперматозоиды выходят из нефридиопор, а некоторые из них захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие маленькие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона, тогда как виды с более крупными яйцами выводят их либо в трубке тела, либо застревают в центре лофофора с помощью клея. Выведенные яйца высвобождаются для питания планктоном, когда они развиваются в личинок.
Развитие яиц представляет собой смесь характеристик дейтеростома и протостома. Ранние деления яйца бывают холобластическими (клетки делятся полностью) и радиальными (они постепенно образуют стопку кругов). Процесс носит регулирующий характер (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в которых делились ранние эмбрионы, дали полных личинок. Мезодерма образована из мезенхимы, происходящей от архентерона. Целом образован шизокоэлией, а бластопор (вмятина в эмбрионе) становится ртом.
Фотография личинки актинотроха Слизневая личинка Phoronis ovalis плавает около 4 дней, ползет по морскому дну от 3 до 4 дней, затем впивается в карбонатный дно. О трех видах ничего не известно. У остальных видов развиваются свободно плавающие личинки, которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу и окаймленным ресничками. Вверху находится мочка или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединенный с участком ресничек за пределами вершины капюшона; пара протонефридий (меньше и проще, чем метанефридии у взрослых); рот; и кормящие щупальца, окружающие рот. После 20 дней плавания актинотрох оседает на морском дне и претерпевает (радикальное изменение) за 30 минут: капюшон и щупальца личинок впитываются, и вокруг рта образуется взрослый лофофор, и оба теперь указывают вверх; кишечник имеет U-образный изгиб, так что анус находится прямо под лофофором и снаружи. Наконец, взрослый форонид строит трубку.
Форониды живут около года.
Плотная колония форонид Форониды обитают во всех океанах и морях, включая Арктический и за исключением Антарктического океана, и появляются между приливной зоной и примерно на 400 метров ниже. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубах, погруженных в мягкий осадок, такой как песок, грязь или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества людей, погребенных в скалах и ракушках или покрытых коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотроха известны среди планктона и иногда составляют значительную часть биомассы зоопланктона.
Phoronis australis проникает в стенку трубки цериантида анемон, Ceriantheomorphe brasiliensis, и использует его в качестве основы для постройки собственной трубки. В одном цериантиде может находиться до 100 форонид. В этих неравных отношениях анемон не испытывает ни значительных преимуществ, ни вреда, в то время как форонид получает пользу от: основы для своей трубки; корм (оба зверя - фильтраторы); и защита, так как цериантиды уходят в свою трубку, когда возникает опасность, и это предупреждает форонид втягиваться в свою собственную трубку.
Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). Phoronopsis viridis, плотность которого достигает 26 500 на квадратный метр в приливных отмелях в Калифорнии (США), неприятен для многих хищников, включая рыбу и крабов. Неприятность наиболее сильна в верхней части, включая лофофор, который подвергается воздействию хищников при кормлении форонид. Когда лофофоры были удалены в эксперименте, форониды были более вкусными, но этот эффект уменьшился в течение 12 дней по мере регенерации лофофоров. Эти широко эффективные защитные механизмы, которые кажутся необычными среди беспозвоночных, обитающих в мягких отложениях, могут быть важны для достижения высокой плотности Phoronopsis viridis. Некоторые паразиты заражают форониды: прогенетические метацеркарии и кисты трематод у форонид целомик полости; неидентифицированные грегарины в пищеварительном тракте форонид; и инфузорий паразит в щупальцах.
Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не перечислил какие-либо виды форонид как находящиеся под угрозой исчезновения.
Ветвящиеся колонии hederellids По состоянию на 2016 г. бесспорных окаменелостей тел форонид нет. Изучая окаменелости нижнего кембрия Chengjiang, в 1997 году Чен и Чжоу интерпретировали Iotuba chengjiangensis как форонид, поскольку у него были щупальца и U-образная кишка, а в 2004 году Чен интерпретировал Eophoronis как форонид. Однако в 2006 году Конвей Моррис считал Iotuba и Eophoronis синонимами одного и того же рода, который, по его мнению, выглядел как приапулид Луизелла. В 2009 году Бальтазар и Баттерфилд нашли в западной Канаде два образца новой окаменелости Lingulosacculus nuda, датируемых примерно 505 миллионами лет назад, с двумя раковинами, как у брахиопод, но не минерализованными. По мнению авторов, П-образная кишка выходила за линию петли и выходила за пределы меньшей раковины. Это предотвратило бы прикрепление мышц, чтобы закрывать и открывать раковины, и 50% длины животного за линией шарнира потребовало бы продольных мышц, а также кутикулы для защиты. Следовательно, они предполагают, что Lingulosacculus мог быть членом группы форонид ствола в пределах язычковых брахиопод. Другой альтернативой является то, что Eccentrotheca находится где-то в линии происхождения форонид.
Имеются веские доказательства того, что виды Phoronis создали следы окаменелостей ichnogenus Talpina, которые были обнаружены в девоне, юрский и меловой периоды. Животное Talpina пробурило известковые водоросли, кораллы, эхиноид тесты (раковины), раковины моллюсков и ростры из белемнитов. гедереллиды или гедереллоиды представляют собой окаменелые трубы, обычно изогнутые и шириной от 0,1 до 1,8 мм, обнаруженные от силурия до пермь и, возможно, в ордовике и триасе. Их ветвящиеся колонии могли быть образованы форонидами.
Форониды, брахиоподы и мшанки (эктопрокты) вместе называются лофофоры, потому что все питаются лофофорами. Примерно с 1940-х по 1990-е годы родословные, основанные на эмбриологических и морфологических признаках, помещали лофофораты в сестринскую группу или относили к ним дейтеростомы, супертип, который включает хордовые и иглокожие. На раннем этапе развития зародышей дейтеростомы формируют анус перед ртом, тогда как протостомы сначала образуют рот.
Нильсен (2002) рассматривает форонид и брахиоподы. аффилированных с дейтеростомом птеробранхами, которые также фильтруют щупальца, потому что ведущие ток клетки лофофоров всех трех имеют одну ресничку на клетку, а лофофоры bryozoans, которых он считает протостомами, имеют несколько ресничек на клетку. Helmkampf, Bruchhaus и Hausdorf (2008) суммируют эмбриологический и морфологический анализ нескольких авторов, которые сомневаются или не соглашаются с тем, что форониды и брахиоподы являются дейтеростомами:
| Bilateria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
с 1988 г. Анализ, основанный на молекулярной филогении, который сравнивает биохимические особенности, такие как сходство в ДНК, поместил форониды и брахиоподы среди Lophotrochozoa, a супертип протостомов, который включает моллюсков, кольчатых червей и плоских червей, но исключает другой главный суперфилум протостомов Ecdysozoa, члены которого включают членистоногие. Коэн писал: «Этот вывод, если он верен, подрывает практически все основанные на морфологии реконструкции филогении, сделанные в течение последнего столетия или более».
Хотя анализ молекулярной филогении уверен, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны с друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны. Lophotrochozoa обычно делятся на: Lophophorata (животные с лофофорами), включая Phoronida и Brachiopoda; Trochozoa (животные, многие из которых имеют трохофоры личинки), включая моллюсков, кольчатых червей, echiurans, sipunculans и немертины ; и некоторые другие типы (такие как Platyhelminthes, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa и Rotifera ).
Молекулярная филогения указывает на что Phoronida тесно связаны с Brachiopoda, но Bryozoa (Ectoprocta) не имеют близкого родства с этой группой, несмотря на использование аналогичного лофофора для питания и дыхания. Это означает, что традиционное определение «Lophophorata» не монофилетическая. В последнее время термин «Lophophorata» применялся только к Phoronida и Brachiopoda, и Халаныч считает, что это изменение вызовет путаницу. Некоторые анализы рассматривают Phoronida и Brachiopoda как сестринские группы, в то время как другие относят Phoronida к суб- группа внутри Brachiopoda, подразумевая, что Brachiopoda является парафилетическим. Анализ Коэна и Вейдмана (2005) приходит к выводу, что форониды представляют собой подгруппу нечленораздельных брахиопод (тех, у которых шарнир между двумя створками без зубов и впадин) и сестринской группы го е другие невнятные подгруппы. Авторы также предполагают, что предки моллюсков и клады брахиопод + форонид разошлись между 900 млн. Лет назад и 560 млн. Лет назад, наиболее вероятно, около 685 млн. Лет.
| Взрослые виды | Виды личинок |
|---|---|
| Phoronis ovalis | (ползучая личинка) |
| Phoronis hippocrepia | |
| Phoronis ijimai, также называемый. | |
| Phoronis australis | (неизвестно) |
| Phoronis muelleri | |
| Phoronis psammophila | |
| Phoronis pallida | |
| Phoronopsis albomaculata | (неизвестно) |
| Phoronopsis harmeri | |
| Phoronopsis californica | (неизвестно) |
Тип роды, без имен класса или порядка. Зоологи дали личинкам, обычно называемым, отдельное родовое название от взрослых особей.
В 1999 г. описали Темерева и Малахов. В 2000 году Темерева описала новый вид, а Эмиг считает его синонимом Phoronopsis harmeri. Сантагата считает, что это другой вид, чем Phoronis psammophila и Phoronis muelleri, и что «видовое разнообразие [форонид] в настоящее время недооценивается». В 2009 году Темерева описала, что может быть личинками Phoronopsis albomaculata и Phoronopsis californica. Она написала, что, хотя существует 12 бесспорных взрослых видов форонид, было идентифицировано 25 морфологических типов личинок.
 | Викиисточник имеет текст Британской энциклопедии 1911 года статьи Phoronidea. |
