Acyrthosiphon pisum

редактировать

Гороховая тля
Взрослая партеногенетическая гороховая тля и потомство, питающееся растением гороха
Научная классификация
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Класс:Insecta
Отряд:Homoptera
Подотряд:Sternorrhyncha
Надсемейство:Aphidoidea
Семейство:Aphididae
Род:. Mordvilko, 1914
Виды:A. pisum
Биномиальное название
Acyrthosiphon pisum. Harris, 1776
Подвид
  • A. pisum pisum (тип)
  • A. pisum ononis Koch, 1855
  • ? A. pisum spartii Koch, 1855
  • ? A. pisum destructor Johnson, 1900

Acyrthosiphon pisum, широко известная как гороховая тля(и в просторечии известная как зеленый дельфин, гороховая вошь и клеверная вошь), представляет собой соко- сосущее насекомое из семейства Aphididae. Он питается несколькими видами бобовых (семейство растений Fabaceae ) по всему миру, включая кормовые культуры, такие как горох, клевер, люцерна, и фасоль и входит в число видов тлей, имеющих важное агрономическое значение. Гороховая тля - это модельный организм для биологических исследований, геном которого секвенирован и аннотирован.

Содержание

  • 1 Общие положения и жизненный цикл
  • 2 Модельный организм
  • 3 Эндосимбиотическая связь с Buchnera aphidicola
    • 3.1 Развитие эндосимбиотических отношений
    • 3.2 Пищевой симбиоз
    • 3.3 Структура голосимбионта
    • 3.4 Секвенирование генома
    • 3.5 Метаболическая комплементарность
    • 3.6 Иммунная система
  • 4 Источники

Общие сведения и жизненный цикл

Осенью самки гороховой тли откладывают оплодотворенные яйца, перезимовывают, и вылупляются следующей весной. Все нимфы, которые вылупляются из этих яиц, являются самками, которые претерпевают четыре линьки до достижения половой зрелости. Затем они начнут размножаться посредством живородящих партеногенеза, как и большинство тлей. Каждая взрослая самка рождает от четырех до двенадцати нимф в день, около сотни за свою жизнь. Они развиваются в зрелых самок примерно за семь-десять дней. Продолжительность жизни взрослого человека составляет около 30 дней.

Плотность населения наиболее высока в начале лета, затем снижается из-за хищничества и паразитизма. Осенью удлинение ночи запускает производство одного поколения половых особей (самцов и яйцекладущих самок) одними и теми же партеногенетическими родительскими самками. Оплодотворенные половые самки откладывают зимующие яйца, из которых ранней весной появятся новые партеногенетические самки. Когда колония начинает переполняться, появляются крылатые самки. Они распространяются, чтобы заразить другие растения, где они продолжают размножаться бесполым путем. Когда температура становится холоднее, а продолжительность дня сокращается, появляются половые крылатые самки и самцы. Эти самки откладывают диапаузирующие яйца, и жизненный цикл начинается снова. Гороховая тля может завершить свой репродуктивный цикл без смены растения-хозяина.. У гороховой тли существует несколько морф. Помимо различий между половыми и партеногенетическими морфами, существуют крылатые и бескрылые морфы. Перенаселенность и плохое качество пищи могут спровоцировать развитие крылатых особей в последующих поколениях. Затем крылатая тля может колонизировать другие растения-хозяева. Гороховая тля также имеет вариации цвета тела: зеленый или красный / розовый. Зеленые морфы обычно чаще встречаются в природных популяциях..

Acyrthosiphon pisum - довольно крупная тля, тело которой может достигать 4 мм у взрослых особей. Обычно он питается нижними сторонами листьев, почек и стручков бобовых, поглощая сок флоэмы через свои стилеты. В отличие от многих видов тлей, гороховая тля не склонна образовывать плотные колонии, в которых особи остаются там, где они родились, в течение всей своей жизни. Не известно, что гороховая тля разводится муравьями, питающимися падевыми росами.

Известно более 20 бобовых родов, которые являются хозяевами гороховой тли, хотя полный диапазон хозяев остается неопределенный. На таких культурах, как горох и люцерна, A. pisum считается одним из видов тлей или имеет важное агрономическое значение. Урожайность может зависеть от потребления сока, который напрямую ослабляет растения, хотя гороховая тля редко достигает плотности, которая может значительно снизить урожайность сельскохозяйственных культур. Однако, как и многие виды тлей, A. pisum может быть переносчиком вирусных заболеваний на растения, которые он посещает. Защита от гороховой тли включает использование химических инсектицидов, естественных хищников и паразитоидов, а также отбор устойчивых сортов. Устойчивость к инсектицидам у A. pisum не зарегистрирована, в отличие от многих тлей-вредителей.

Гороховая тля, хотя коллективно обозначается одним научным названием A. pisum, охватывают несколько описанных как скрытых видов, подвидов или рас, которые специализируются на разных видах хозяев. Таким образом, гороховая тля более точно описывается как комплекс видов.

Считается, что гороховая тля имеет палеарктическое происхождение, но в настоящее время она обычно встречается во всем мире в умеренном климате. Распространение A. pisum, вероятно, произошло в результате интродукции некоторых из его растений-хозяев в сельское хозяйство. Такая интродукция, вероятно, произошла в Северной Америке в течение 1870-х годов, а к 1900 году она стала серьезным видом вредителей в штатах Средней Атлантики. К 1950-м годам он был широко распространен в Соединенных Штатах и ​​Канаде. Диапазон ее хозяев в Северной Америке очень похож на диапазон хозяев близкородственной голубой люцерновой тли (Acyrthosiphon kondoi).

Модельный организм

Взрослая партеногенная гороховая тля на люцерне - эта красная морфа показывает красноватые / темные отметины из-за каротиноидов, производимых некоторыми людьми.

A. pisum считается модельным видом тлей. Его репродуктивный цикл, включая половую фазу и зимовку яиц, может быть легко завершен на растениях-хозяевах в лабораторных условиях, а относительно большой размер особей облегчает физиологические исследования. В 2010 году был опубликован аннотированный проект последовательности генома гороховой тли, состоящий примерно из 525 мегабаз и 34000 предсказанных генов в 2n = 8 хромосомах. Это составляет первый опубликованный геном гемиметаболического насекомого. Геном гороховой тли и другие его особенности являются предметом исследований, охватывающих следующие области:

  • Симбиоз с бактериями - Как и все Aphididae, A. pisum является хозяином первичного эндосимбионта Buchnera aphidicola, который обеспечивает незаменимые аминокислоты и необходим для размножения тли. Бухнера передается от матери к потомству и эволюционировала вместе с тлей на протяжении десятков миллионов лет. A. pisum также является хозяином ряда факультативных бактериальных симбионтов, которые могут передаваться от матери и горизонтально и которые влияют на экологически важные характеристики тли, такие как цвет тела, устойчивость к абиотический и биотический стресс и питание.
  • Полифенизм (образование нескольких дискретных морф одним и тем же генотипом ) - Исследования гороховой тли помогли установить, среди прочего, экологические и генетические компоненты, контролирующие образование половых и крылатых морфов.
  • Бесполое размножение - К ветвям гороховой тли относятся партеногенез в их жизненных циклах, а некоторые даже потеряли половую фазу. Гороховая тля - это модель для расшифровки происхождения и последствий бесполого размножения, важного вопроса в эволюционной биологии.
  • Полиморфизм и физиологии, объясняющей фенотипические вариации у тлей- Локусы и физиологические механизмы, лежащие в основе цвета тела, репродуктивного цикла и наличия крыльев у самцов (что генетически обусловлено), были идентифицированы у гороховой тли или исследуются. A. pisum примечателен тем, что является единственным до сих пор идентифицированным животным организмом, способным синтезировать каротиноид. Растения, грибы и микроорганизмы могут синтезировать каротиноиды, но торулен (3 ', 4'-дидегидро-β, γ-каротин, в частности углеводород каротин ), производимый гороховой тлей, является единственный каротиноид, синтезируемый организмом в животном мире. Торулен наделяет некоторых тлей естественными пятнами красного цвета, которые, возможно, помогают им маскироваться и спасаться от хищников. Тля приобрела способность синтезировать торулен за счет горизонтального переноса ряда генов синтеза каротиноидов, очевидно, из грибов.
  • Дублирование генов и расширение семейств генов - Геном гороховой тли демонстрирует высокий уровень дупликации генов по сравнению с геномами других насекомых, таких как Drosophila, с заметным расширением некоторых семейств генов.
  • Взаимодействие с растениями-хозяевами и вид - Как и большинство питателей флоэмы, гороховая тля приспособлена к питанию ограниченным набором растений. Исследования гороховой тли выявили кандидатные локусы, молекулярные и физиологические механизмы, которые участвуют в питании хозяина и вирулентности. Генетические, молекулярные и физиологические исследования также подтвердили специализацию на разных видах хозяев в качестве двигателя экологического видообразования между биотипами гороховой тли.

Эндосимбиотическая связь с Buchnera aphidicola

A. pisum участвует в облигатных эндосимбиотических отношениях с бактериями Buchnera aphidicola. A. pisum - хозяин, а Buchnera - первичный эндосимбионт. Вместе они образуют голосимбионт. Это обязательные симбиотические отношения, и оба партнера полностью зависят друг от друга. При лечении антибиотиками для удаления бактерий Buchnera рост и размножение A. pisum прерываются или сокращаются. Buchnera не имеет генов, необходимых для жизни независимо от хозяина, и ее невозможно культивировать вне хозяина тли. A. pisum и Buchnera holosymbiont - одно из наиболее хорошо изученных симбиотических отношений как генетически, так и экспериментально.

Эволюция эндосимбиотических отношений

Эндосимбиотические отношения A. pisum и Buchnera, вероятно, возникли 160–280 миллионов лет назад. Филогенетический анализ показывает, что Buchnera является монофилетической группой и что филогения Buchnera и A. pisum совпадают. Следовательно, вероятно, была одна первоначальная инфекция Buchnera, вызванная общим предком тлей, и с тех пор произошло совместное видообразование с голосимбионтом. Buchnera связана с Enterobacteriaceae, включая Escheriachia coli, и вполне вероятно, что Buchnera произошла от бактерии, которая первоначально населяла кишечник общего предка тли.

Симбиоз питания

Как и другие насекомые отряда Hemiptera , A.pisum использует эндосимбиотические бактерии для преодоления питательной недостаточности сока флоэмы. A. pisum питается соком флоэмы растений-хозяев, включая Medicago sativa (люцерна), Pisum sativa (горох), Trifolium pretense (красный клевер) и Vicia faba (бобы). Соки флоэмы этих растений богаты углеводами, но бедны азотом. Соотношение незаменимых и заменимых аминокислот в соках флоэмы составляет 1: 4–1: 20. Это соотношение незаменимых и заменимых аминокислот сильно непропорционально по сравнению с соотношением 1: 1, присутствующим в тканях животных и необходимым для выживания. Животные, включая A. pisum, могут продуцировать заменимые аминокислоты de novo, но не могут синтезировать девять незаменимых аминокислот, которые должны быть получены с пищей: гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. В дополнение к этим девяти незаменимым аминокислотам A. pisum не может синтезировать аргинин из-за отсутствия генов цикла мочевины. Эндосимбиотическая связь с Buchnera позволяет A. pisum преодолевать этот недостаток незаменимых аминокислот в соке флоэмы. При снабжении заменителями аминокислот Buchnera превращает заменимые аминокислоты в незаменимые аминокислоты, которые затем возвращаются в A. pisum. Это обеспечение питательными веществами было исследовано геномно (дополнительный метаболизм, обсуждается ниже) и экспериментально. Было показано, что изолированные бактериоциты, содержащие Buchnera, активно поглощают меченый 14C глутамин (заменимая аминокислота), где он затем превращается в глутаминовую кислоту. Затем эта глутаминовая кислота поглощается отдельными клетками Бухнера и используется для синтеза незаменимых аминокислот изолейцина, лейцина, фенилаланина и валина, а также заменимых аминокислот, которые могут быть возвращены в A. pisum. Взаимное снабжение питательными веществами, вероятно, является основной причиной сохранения этого симбиоза.

Структура голосимбионта

Buchnera размещается в специализированных клетках, происходящих от тли, расположенных в гемоэле полости тела A. pisum. Каждая клетка Buchnera имеет внутреннюю и внешнюю грамотрицательные клеточные мембраны и индивидуально заключена в симбиосомную мембрану тли. Эти заключенные в оболочку клетки затем группируются в специализированные бактериоциты тли (мицетоциты). Бактериоциты - это большие полиплоидные клетки, окруженные тонким слоем клеток с плоской оболочкой. В каждой гороховой тле содержится около 60-80 бактериоцитов, которые организованы в двухлопастный бактериом. Бактериом - это специализированный орган, который проходит по длине гороховой тли с двух сторон тела и соединяется около задней кишки. Бактериоциты расположены рядом с кластером яичников, а клетки Бухнера вертикально переносятся из яичников матери посредством трансовариальной передачи. Клетки Buchnera переносятся в яйца во время оогенеза или в развивающиеся эмбрионы во время эмбриогенеза.

Секвенирование генома

A. pisum и Buchnera были первой парой насекомое-эндосимбионт, в которой были секвенированы геномы обоих партнеров. Это предоставило исследователям большой объем информации об эволюционных и молекулярных взаимодействиях этого эндосимбиоза. В геномах A. pisum и Buchnera произошли уникальные модификации, которые, вероятно, связаны с установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений. Геномы обоих организмов претерпели значительную потерю генов по сравнению с родственными организмами. Геном Buchnera составляет 641 kb и состоит из кольцевой хромосомы с 2 плазмидами. Он был уменьшен до одной седьмой размера его ближайшего свободноживущего родственника, E. coli. Buchnera потеряла гены, которые позволяли бы ей жить вне хозяина, но сохраняет гены, необходимые для питания A. pisum. В геноме Бухнера отсутствуют гены, необходимые для построения поверхностных мембран, такие как липополисахариды и фосфолипиды, а также гены, связанные с клеточной защитой. Гены-переносчики и регуляторные гены также отсутствуют в геноме. Такая потеря гена типична для облигатных и внутриклеточных бактерий.

Геном A. pisum претерпел более уникальные геномные изменения по сравнению с другими насекомыми отряда Hemiptera. Геном тли составляет 464 МБ, при этом специфичные для тли орфанные гены составляют 20% генома, а дупликации генов присутствуют в более чем 2000 генных семействах. Эти сиротские гены и дупликации генов, вероятно, связаны с «метаболическими, структурными и онтогенетическими» компонентами эндосимбиотических отношений. Наблюдались дупликации специфичных для A. pisum генов переносчиков аминокислот, высоко экспрессируемых в бактериоцитах. Эти дупликации, вероятно, связаны с генетическим установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений.

Латерального переноса генов между A. pisum и Buchnera не обнаружено. Ранее считалось, что латеральный перенос генов ответственен за серьезное сокращение гена в геноме Бухнера, но секвенирование показало, что этого не произошло.

Метаболическая комплементарность

По отдельности метаболические пути A y pisum и Buchnera неполные. Вместе геномы этих двух организмов дополняют друг друга, создавая полные метаболические пути для биосинтеза питательных веществ, таких как аминокислоты и другие важные молекулы. Предковые партнеры этого симбиоза, вероятно, имели полные метаболические пути, однако давление на поддержание генов этих путей было снижено из-за избыточности в результате присутствия генома другого партнера. В отличие от других родственных насекомых, в геноме A. pisum отсутствуют гены, необходимые для цикла мочевины. путь спасения пуринов и другие гены, кодирующие ферменты, необходимые для биосинтеза молекул. Эти недостающие промежуточные продукты реакции, вероятно, обеспечиваются генами в геноме Бухнера. Например, A. pisum - единственный вид с секвенированным геномом, в котором отсутствуют ключевые компоненты пути спасения пуринов, необходимых для производства ДНК, РНК, сигнальных молекул и АТФ. Геном Buchnera содержит необходимые гены для кодирования промежуточных продуктов реакции, отсутствующих в геноме A. pisum. Благодаря этой комплементации потребности в нуклеотидах обоих организмов удовлетворяются: путь спасения пуринов завершается для A. pisum, и Buchnera получает необходимый гуанозин.

Геном Buchnera сохранил гены, необходимые для биосинтеза незаменимых аминокислот, но не сохранил гены, ответственные за деградацию аминокислот. С другой стороны, геном A. pisum содержит 66 генов биосинтеза аминокислот и 93 гена деградации аминокислот. И A. pisum, и Buchnera участвуют в метаболических путях биосинтеза аминокислот. Эта метаболическая комплементарность иллюстрируется использованием аспарагина, незаменимой аминокислоты в соке флоэмы, в качестве основного предшественника в производстве незаменимых и заменимых аминокислот, необходимых для роста и выживания A. pisum и Buchnera.

Иммунная система

Секвенирование генома A. pisum показывает, что в геноме отсутствуют ожидаемые гены, необходимые для путей иммунного ответа. В геноме A. pisum отсутствуют гены IMS, dFADD, Dredd и Retish, которые являются частью пути IMD (иммунодефицита) и присутствуют у других родственных насекомых. Также отсутствуют белки распознавания пептидогликана (PGRP), которые обнаруживают патогены и предупреждают путь IMD, а также гены антимикробных пептидов (AMP), которые вырабатываются после активации иммунного пути. Снижение иммунной системы могло способствовать установлению и устойчивому поддержанию симбиотических отношений между бактерией Buchnera и A. pisum. Кроме того, сок флоэмы - это диета с пониженным количеством микробов, что может снизить эволюционное давление A. pisum для поддержания генов пути иммунного ответа.

Ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-08 22:21:28
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте