Войти
| Paxillus invutus | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Грибы |
| Подразделение: | Basidiomycota |
| Класс: | Agaricomycetes |
| Отряд: | Boletales |
| Семейство: | Paxillaceae |
| Род: | Paxillus |
| Виды: | P. Involutus |
| Биномиальное имя | |
| Paxillus invutus . (Batsch ) Fr. (1838) | |
| Синонимы | |
Agaricus contiguus Bull. (1785). Agaricus invutus Batsch (1786). Agaricus adscendibus Bolton (1788). Omphalia invuta (Batsch) Серый (1821). Rhymovis incoluta (Batsch) Rabenh. (1844) | |
| Paxillus invutus | |
|---|---|
 Микологические характеристики | |
 | жабры на гимении |
 | колпачок вдавлен |
 | гимений опускающийся |
 | стип голая |
 | спора печать коричневый |
 | экология микоризный |
 | съедобность: смертельный |
Paxillus invutus, широко известный как коричневый roll-rim, common roll-rim или яд pax - это базидиомицет гриб, широко распространенный в Северное полушарие. Он был непреднамеренно завезен в Австралию, Новую Зеландию, Южную Африку и Южную Америку, вероятно, перенесен в почву вместе с европейскими деревьями. плодового тела различных оттенков коричневого цвета вырастает до 6 см (2,4 дюйма) в высоту и имеет воронкообразную шляпку шириной до 12 см (5 дюймов) с характерный загнутый ободок и отвисшие жабры, которые могут быть пористыми, близкими к ножке. Хотя у него есть жабры, он более тесно связан с пористыми подберезовиками, чем с типичными жаберными грибами. Впервые он был описан Пьером Буллиардом в 1785 году, а его нынешнее биномиальное название дал Элиас Магнус Фрайс в 1838 году. Генетическое тестирование предполагает, что Paxillus incolutus может быть комплекс видов, а не отдельный вид.
Обычный гриб лиственных и хвойных лесов и травянистых участков поздним летом и осенью, Paxillus invutus образует эктомикоризные связи с широким диапазоном древесных пород. Им выгоден симбиоз , поскольку гриб снижает потребление ими тяжелых металлов и повышает устойчивость к патогенам, таким как Fusarium oxysporum. Ранее считавшийся съедобным и широко употребляемый в пищу в Восточной и Центральной Европе, с тех пор он был признан опасно ядовитым после того, как был ответственен за смерть немецкого миколога Юлиуса Шеффера в 1944 году. Было признано, что он вызывает расстройство желудка при употреблении в пищу в сыром виде, но недавно было обнаружено, что он вызывает потенциально смертельный аутоиммунный гемолиз Даже у тех, кто употреблял гриб в течение многих лет без каких-либо побочных эффектов. антиген в грибах запускает иммунную систему для атаки красных кровяных телец. Серьезные и часто смертельные осложнения включают острое повреждение почек, шок, острую дыхательную недостаточность и диссеминированное внутрисосудистое свертывание.
Рисунок Бульярда 1785 года «Агарик контигу» (Agaricus contiguus) Коричневый ободок ролла был описан французским микологом Пьером Бульярдом в 1785 году как Agaricus contiguus, хотя комбинация Agaricus invutus 1786 года из Августа Батча считается первым действительным описанием. Джеймс Болтон опубликовал описание того, что он назвал Agaricus adscendibus в 1788 году; таксономический орган Index Fungorum считает, что это синоним с P. incolutus. Дополнительные синонимы включают Omphalia Inventa, описанную Сэмюэлем Фредериком Греем в 1821 году, и Rhymovis incoluta, опубликованную Gottlob Ludwig Rabenhorst в 1844 году. в 1838 году, когда «отец микологии», шведский натуралист Элиас Магнус Фрис вывел род Paxillus и сделал его типовым видом . Датой начала грибковой таксономии было установлено 1 января 1821 г., чтобы совпасть с датой работ Фриса, а это означало, что названия, придуманные ранее этой даты, требовали санкции Фриса. (обозначается в имени двоеточием) считается действительным. Таким образом, было написано Paxillus invutus (Batsch: Fr.) Fr. В редакции Международного кодекса ботанической номенклатуры 1987 г. установлена дата начала 1 мая 1753 г., дата публикации основополагающей работы Линнея, Species Plantarum. Следовательно, название больше не требует подтверждения полномочий Фрайса.
Позже этот род был помещен в новое семейство, Paxillaceae, французским микологом Рене Мэром, который считал его родственником обоих агариков и болеты. Хотя у него есть жабры, а не поры, долгое время считалось, что он принадлежит скорее к пористым грибам отряда Boletales, чем к традиционным агарикам. Общее название происходит от латинского для «привязки» или «заглушки», а специфический эпитет incolutus, «inrolled», относится к полям заглушки. Общие названия включают голую крышечку, ядовитый паксиллус, вложенный пакс, ядовитый пакс, обыкновенный валик, коричневый валик и коричневую лисичку. Грей назвал это «запутанным пупочным стулом» в своем сборнике британской флоры 1821 года.
Исследования экологии и генетики Paxillus invutus показывают, что он может образовывать комплекс множества подобных ищу виды. В ходе полевого исследования около Уппсалы, Швеция, которое проводилось с 1981 по 1983 год, миколог Нильс Фрайс обнаружил, что три популяции P. incolutus не могут размножаться друг с другом. Один был найден под хвойными деревьями и смешанными лесами, а два других - в парковой зоне, рядом с соседними березками. Он обнаружил, что первая группа, как правило, давала отдельные изолированные плодовые тела с более тонкой ножкой и шляпкой, которая была меньше втянутой по краям, в то время как плодовые тела двух других популяций, как правило, появлялись группами и имели более толстые ножки и шляпки. с более загнутыми и иногда волнистыми краями. Были только общие тенденции, и он не смог обнаружить никаких последовательных макроскопических или микроскопических особенностей, которые бы их четко дифференцировали. молекулярное исследование, сравнивающее последовательности ДНК особей Paxillus invutus, собранных из различных мест обитания в Баварии, обнаружило, что образцы, собранные в парках и садах, показали тесную связь с Североамериканский вид P. vernalis, а из лесов - с P. filamentosus. Авторы предположили, что популяции парка могли быть завезены из Северной Америки. Мультигенный анализ европейских изолятов показал, что P. incolutus sensu lato (в широком смысле) может быть разделен на четыре отдельные генетически изолированные линии, соответствующие P. obscurosporus, P. invutus sensu stricto (в строгом смысле слова) и четвертый вид, который еще не идентифицирован. Изменения в диапазоне хозяев происходили часто и независимо среди штаммов в пределах этого комплекса видов.
Жабры P. incurrentus прикрепляются вниз по длине ножки. Напоминают коричневого цвета. деревянный верх, эпигейный (надземный) плодовое тело может достигать 6 см (2,4 дюйма) в высоту. колпачок, сначала выпуклый, затем более воронкообразный (воронкообразный) с углубленным центром и скрученным ободком (отсюда и общее название), может быть красновато-желтовато-коричневого или оливково-коричневого цвета и обычно 4– 12 см (1,6–5 дюймов) в ширину; диаметр крышки не превышает 15 см (5,9 дюйма). Поверхность шляпки сначала пушистая, а затем гладкая, при намокании становится липкой. Колпачок и край колпачка изначально служат для защиты жабр молодых плодовых тел: это называется пилангиокарпическим развитием. Узкие коричневато-желтые жабры нисходящие и раздвоенные, их можно легко отделить от мякоти (как в случае с порами болетов). Жабры ниже к ножке становятся более неправильными и анастомозируют и даже могут напоминать поры грибов типа подберезовика. Гриб темнеет при ушибе, а у более старых экземпляров могут быть темные пятна. Сочная желтоватая мякоть имеет запах и вкус от слабого до слабокислого или резкого, и при приготовлении описывалась как хорошо ароматизированная. Короткая ножка того же цвета, что и колпачок, может быть изогнутой и сужающейся к основанию.
Споры имеют эллипсовидную форму. Отпечаток споры коричневый, размеры эллипсоидных (овальных) спор 7,5–9 на 5–6 мкм. гимений имеет цистидии как на краю жабр, так и на поверхности (хейло- и плевроцистидии соответственно), тонкие и похожие на нити, обычно размером 40–65 на 8–10,5 мкм.
Коричневатый цвет и воронкообразная форма P. incolutus может привести к тому, что его можно спутать с несколькими видами Lactarius, многие из которых имеют некоторую степень токсичность сами по себе. Отсутствие молочного экссудата отличает его от любой молочной шапочки. Один из наиболее похожих - L. turpis, имеющий более темный оливковый цвет. Родственный североамериканский Paxillus vernalis имеет более темный отпечаток спор, более толстую ножку и находится под осиной, тогда как более близкий родственник P. filamentosus по внешнему виду больше похож на P. invutus. Редкий вид, который растет только вместе с ольхой, P. filamentosus можно отличить от него по прижатым чешуйкам на поверхности шляпки, которые обращены к краю шляпки, светло-желтой мякоти, которая лишь слегка покрывается синяками. коричневые и темно-желто-охристые жабры, которые не меняют цвет при травме
Наиболее похожими видами являются два вида, которые когда-то считались частью P. incolutus в Европе. Paxillus obscurisporus (первоначально obscurosporus) имеет более крупные плодовые тела, чем P.involutus, с шляпками шириной до 40 см (16 дюймов), края которых имеют тенденцию разворачиваться и сглаживаются с возрастом, а также слой мицелия кремового цвета покрывая основание его заостренной ножки. P. validus, также известный только из Европы, имеет шляпки шириной до 20 см (7,9 дюйма) с ножкой, более или менее одинаковой по ширине по всей длине. Обитаемый под лиственными деревьями в парках, его можно надежно отличить от P.involutus (и других видов Paxillus) по наличию кристаллов длиной до 2,5 мкм в ризоморфах, как кристаллы, обнаруженные в ризоморфах других видов. Виды Paxillus не превышают 0,5 мкм в длину.
P. invutus, обнаруженный в Южной Чехии, Чехии Paxillus invutus образует эктомикоризные связи с рядом хвойных и лиственных порода деревьев. Поскольку гриб имеет несколько неспециализированные потребности в питательных веществах и относительно широкую специфичность хозяина, он часто используется в исследованиях и программах инокуляции рассады. Имеются данные о пользе для деревьев такого расположения: в одном эксперименте, в котором P. incolutus культивировался на корневом экссудате красной сосны (Pinus Resinosa ), корень показал заметно повышенную устойчивость к патогенным штаммам повсеместный почвенный гриб Fusarium oxysporum. Сеянцы, инокулированные P. incolutus, также показали повышенную устойчивость к фузариозу. Таким образом, P. invutus может продуцировать противогрибковые соединения, которые защищают растения-хозяева от корневой гнили. Paxillus invutus также снижает поглощение определенных токсичных элементов, действуя как буфер против токсичности тяжелых металлов в растении-хозяине. Например, гриб снизил токсичность кадмия и цинка для проростков сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ): хотя сам кадмий подавляет образование эктомикоризы в проростках, колонизация с P. invutus снижает транспорт кадмия и цинка к побегам растений и изменяет соотношение цинка, транспортируемого к корням и побегам, в результате чего кадмий остается в корнях проростков, а не распределяется по всему его метаболизму. Данные свидетельствуют о том, что механизм этой детоксикации включает связывание кадмия с клеточными стенками грибов, а также его накопление в вакуолярных отсеках. Кроме того, эктомикоризные гифы, подвергнутые воздействию меди или кадмия, резко увеличивают продукцию металлотионеина - белка с низкой молекулярной массой, который связывает металлы.
Наличие Paxillus invutus связано с гораздо меньшим количеством бактерий, связанных с корнями Pinus sylvestris. Вместо этого бактерии обнаруживаются на внешнем мицелии. Типы бактерий также меняются; Финское исследование, опубликованное в 1997 году, показало, что бактериальные сообщества под P. sylvestris без микоризы метаболизируют органические и аминокислоты, в то время как сообщества P.involutus метаболизируют сахар фруктозу. Paxillus invutus выигрывает от присутствия некоторых видов бактерий в почве, в которой растет. По мере роста гриб выделяет полифенолы, продукты жизнедеятельности, которые токсичны для него самого и препятствуют его росту, но эти соединения метаболизируются некоторые бактерии, что приводит к усилению роста грибков. Бактерии также продуцируют определенные соединения, такие как лимонная и яблочная кислота, которые стимулируют P. incolutus.
Найдено в Ульме, Германия Очень много, коричневый рулет -rim встречается в Северном полушарии, Европе и Азии, с записями из Индии, Китая, Японии, Ирана и восточной Анатолии Турции. Он также широко распространен в северной части Северной Америки, простираясь на север до Аляски, где он был собран в тундре около Колдфут во внутренних районах штата. На юго-западе Гренландии P. invutus был зарегистрирован у березы Betula nana, B. pubescens и B. glandulosa. Гриб чаще встречается в хвойных лесах Европы, но также тесно связан с березой (Betula pendula ). В лесах он предпочитает влажные места или заболоченные земли и избегает известковых (меловых) почв. Было отмечено, что он растет вместе с Boletus badius в Европе и Leccinum scabrum и Lactarius plumbeus в Тихоокеанском северо-западном регионе Северной Америки.. Здесь он встречается как в лиственных, так и в хвойных лесах, обычно под насаждениями белой березы (Betula papyrifera ) в городских районах. Это один из небольшого числа видов грибов, которые процветают на плантациях Pinus radiata, высаженных за пределами их естественного ареала. Изучение загрязненного соснового леса обыкновенной около Оулу на севере Финляндии показало, что P. incolutus стал более распространенным в более загрязненных районах, в то время как количество других видов сократилось. Выбросы от целлюлозных заводов, удобрений, отопления и транспорта были ответственны за загрязнение, которое измерялось по уровням серы в хвое сосны.
Paxillus invutus растет на лужайках и старых луга по всему распространению. Плодовые тела, как правило, наземные, хотя их можно найти на древесном материале вокруг пней. Обычно они появляются осенью и в конце лета. В Калифорнии Дэвид Арора обнаружил более крупную форму, связанную с дубом и сосной, которая появляется поздней осенью и зимой, а также типичную форму, которая ассоциируется с посадками березы и появляется осенью. Было зарегистрировано несколько видов мух и жуков, использующих плодовые тела для выращивания детенышей. Гриб может быть заражен Hypomyces chrysospermus или грибовидным грибком - видом плесени, паразитирующим на представителях Boletales. Инфекция приводит к появлению беловатого порошка, который сначала проявляется на порах, затем распространяется по поверхности гриба, становясь со временем от золотисто-желтого до красновато-коричневого.
Австралийский миколог Джон Бертон Клеланд отметил, что он встречается под лиственницей (Larix), дубом, сосной, березой и другими интродуцированными деревьями в Южной Австралии в 1934 году, и впоследствии это было зарегистрировано в Новом Южном Уэльсе, Виктории (где он был найден около Бетулы и Популуса) и Западной Австралии. Он был зарегистрирован под интродуцированными березовой (Betula) и лещиной (Corylus) в Новой Зеландии. Миколог Рольф Сингер сообщил о подобной ситуации в Южной Америке с видами, зарегистрированными под завезенными деревьями в Чили. Вероятно, он был перенесен в эти страны в почве импортированных европейских деревьев.
Коллекция из Фолсома, Калифорния Paxillus invutus широко употреблялась в пищу в Центральной и Восточная Европа до Второй мировой войны, хотя английские путеводители не рекомендовали это. В Польше гриб часто ели после маринования или засолки. Было известно, что он вызывает раздражение желудочно-кишечного тракта при употреблении в пищу в сыром виде, но считался съедобным после приготовления. Вопросы о его токсичности впервые возникли после того, как немецкий миколог Юлиус Шеффер умер после того, как съел его в октябре 1944 года. Примерно через час после того, как он и его жена съели еду, приготовленную из грибов, у Шеффера началась рвота, понос и лихорадка. Его состояние ухудшилось до такой степени, что на следующий день он был госпитализирован, и у него развилась почечная недостаточность, которая исчезла через 17 дней.
В середине 1980-х швейцарский врач Рене Фламмер обнаружил антиген внутри гриба, который стимулирует аутоиммунную реакцию, заставляющую иммунные клетки организма рассматривать свои эритроциты как чужеродные и атаковать их. Несмотря на это, только в 1990 г. путеводители строго предупреждали о запрете употребления в пищу P. incolutus, а в 1998 г. один итальянский справочник рекомендовал его как съедобный. Относительно редкий иммуно-гемолитический синдром возникает после многократного употребления в пищу грибов Paxillus. Чаще всего это возникает, когда человек употреблял гриб в течение длительного периода времени, иногда в течение многих лет, и ранее у него были легкие желудочно-кишечные симптомы. Синдром Paxillus лучше классифицировать как реакцию гиперчувствительности, чем как токсикологическую реакцию, поскольку он вызывается не действительно ядовитым веществом, а антигеном гриба. Структура антигена все еще неизвестна, но он стимулирует образование IgG антител в сыворотке крови. В ходе последующих приемов пищи образуются комплексы антиген-антитело ; эти комплексы прикрепляются к поверхности клеток крови и в конечном итоге приводят к их разрушению.
. Симптомы отравления проявляются быстро и включают вначале рвоту, диарею, боль в животе и связанное с этим уменьшение объема крови. Вскоре после появления этих начальных симптомов развивается гемолиз, в результате снижается диурез, гемоглобин в моче или полностью отсутствует образование мочи, и анемия. Медицинские лабораторные тесты состоят из тестирования на наличие повышенного билирубина и свободного гемоглобина и падения гаптоглобинов. Гемолиз может привести к многочисленным осложнениям, включая острое повреждение почек, шок, острую дыхательную недостаточность и диссеминированное внутрисосудистое свертывание. Эти осложнения могут вызвать значительную заболеваемость со смертельным исходом.
Противоядия от отравления нет, есть только поддерживающее лечение, состоящее из мониторинга общего анализа крови, функция почек, артериальное давление, баланс жидкости и электролитов и коррекция аномалий. Использование кортикостероидов может быть полезным дополнением к лечению, поскольку они защищают клетки крови от гемолиза, тем самым уменьшая осложнения. Плазмаферез снижает циркулирующие в крови иммунные комплексы, вызывающие гемолиз, и может быть полезным для улучшения результата. Кроме того, гемодиализ может использоваться для пациентов с нарушенной функцией почек или почечной недостаточностью.
Paxillus invutus также содержит агенты, которые, по-видимому, повреждают хромосомы ; неясно, обладают ли они канцерогенным или мутагенным потенциалом. Были идентифицированы два соединения: фенолы и инволютин ; последний является причиной коричневатого обесцвечивания при синяках.
Портал грибов  | На Викискладе есть материалы, относящиеся к Paxillus invutus. |
 | Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Paxillus invutus |
