Войти
Парасексуальный Процесс, процесс ограничен грибы и одноклеточные организмы, является несексуальным механизмом parasexuality для переноса генетического материала без мейоза или развития половых структур. Впервые он был описан итальянским генетиком Гвидо Понтекорво в 1956 году во время исследований Aspergillus nidulans (также называемого Emericella nidulans, когда речь идет о его половой форме или телеоморфе ). Парасексуальный цикл начинается сращением гиф ( анастомоз ), при котором ядра и другие компоненты цитоплазмы занимают одну и ту же клетку (гетерокариоз и плазмогамия ). Слияние непохожих ядер в клетке гетерокариона приводит к образованию диплоидного ядра ( кариогамии ), которое считается нестабильным и может производить сегреганты путем рекомбинации, включающей митотический кроссинговер и гаплоидизацию. Митотический кроссинговер может приводить к обмену генами на хромосомах ; в то время как гаплоидизация, вероятно, включает митотические нерасхождения, которые случайным образом переупорядочивают хромосомы и приводят к образованию анеуплоидных и гаплоидные клетки. Подобно половому циклу, парасексуальность дает виду возможность рекомбинировать геном и производить новые генотипы в своем потомстве. В отличие от полового цикла, этот процесс носит исключительно митотический характер.
Парасексуальный цикл напоминает половое размножение. В обоих случаях, в отличие от гиф (или их модификаций) могут сливаться (плазмогамия), и их ядра будут занимать одну и ту же клетку. Разные ядра сливаются (кариогамия), образуя диплоидное (зиготное) ядро. В отличие от полового цикла, в парасексуальном цикле рекомбинация происходит во время митоза с последующей гаплоидизацией (но без мейоза). Рекомбинированные гаплоидные ядра появляются среди вегетативных клеток, которые генетически отличаются от ядер родительского мицелия.
И гетерокариоз, и парасексуальный цикл очень важны для тех грибов, которые не имеют полового размножения. Эти циклы обеспечивают соматические изменения в вегетативной фазе их жизненных циклов. Это также верно для грибов, у которых присутствует половая фаза, хотя в этом случае дополнительные и значительные вариации включаются через половое размножение.
Иногда два гаплоидных ядра сливаются с образованием диплоидного ядра - с двумя гомологичными копиями каждой хромосомы. Механизм в значительной степени неизвестен, и кажется, что это относительно редкое событие, но как только диплоидное ядро сформировано, оно может быть очень стабильным и делиться, образуя дополнительные диплоидные ядра вместе с нормальными гаплоидными ядрами. Таким образом, гетерокарион состоит из смеси двух исходных гаплоидных ядерных типов, а также диплоидных ядер слияния.
Образование хиазм является обычным явлением в мейозе, когда две гомологичные хромосомы ломаются и воссоединяются, что приводит к хромосомам, которые являются гибридами родительских типов. Это также может происходить во время митоза, но с гораздо меньшей частотой, потому что хромосомы не спариваются в регулярном порядке. Тем не менее, когда это произойдет, результат будет тот же - рекомбинация генов.
Иногда нерасхождение хромосом происходит во время деления диплоидного ядра, так что в одном из дочерних ядер на одну хромосому слишком много (2n + 1), а в другом - на одну хромосому слишком мало (2n – 1). Такие ядра с неполными кратными гаплоидному числу называются анеуплоидными, поскольку они не имеют четных наборов чисел хромосом, таких как n или 2n. Они имеют тенденцию быть нестабильными и терять дальнейшие хромосомы во время последующих митотических делений, пока ядра 2n + 1 и 2n-1 постепенно не превратятся в n. В соответствии с этим у E. nidulans (где обычно n = 8) были обнаружены ядра с 17 (2n + 1), 16 (2n), 15 (2n – 1), 12, 11, 10 и 9 хромосомами.
Каждое из этих событий относительно редко, и они не составляют регулярный цикл, как половой цикл. Но результат будет аналогичным. Как только диплоидное ядро сформировано путем слияния двух гаплоидных ядер от разных родителей, родительские гены потенциально могут рекомбинировать. И хромосомы, которые теряются из анеуплоидного ядра во время его превращения в эуплоид, могут быть смесью хромосом родительского штамма.
Потенциал пройти парасексуальный цикл в лабораторных условиях были продемонстрирован во многих видах нитчатых грибов, в том числе Fusarium monoliforme, Penicillium roqueforti (используемый в создании голубых сыров ), Verticillium dahliae, Verticillium alboatrum, Pseudocercosporella herpotrichoides, Ustilago scabiosae, Magnaporthe grisea, Cladosporium fulvum и патогены человека Candida albicans и Candida tropicalis.
Парасексуальность стала полезным инструментом промышленных микологов для создания штаммов с желаемыми комбинациями свойств. Его значение в природе в значительной степени неизвестно и будет зависеть от частоты гетерокариоза, определяемой барьерами цитоплазматической несовместимости, а также полезно в технологии рДНК.
