Войти
| Papaveraceae | |
|---|---|
 | |
| Мак кукурузный ( Papaver rhoeas ) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд: | Трахеофиты |
| Клэйд: | Покрытосеменные |
| Клэйд: | Eudicots |
| Заказ: | Ранункулалес |
| Семья: | Papaveraceae Juss. |
| Роды | |
| См. Текст | |
Papaveraceae / р ə р æ v ə г eɪ ы я я / является экономически важной семьи около 42 родов и около 775 известных видов из цветущих растений в порядке лютикоцветного, неофициально известный как семьи мака. Это космополитическое семейство, обитающее в умеренном и субтропическом климате (в основном в северном полушарии), но почти неизвестное в тропиках. Большинство из них - травянистые растения, но некоторые - кустарники и небольшие деревья. В настоящее время это семейство включает две группы, которые считались отдельными семействами: Fumariaceae и Pteridophyllaceae.
Растения могут быть однолетними, двухлетними или многолетними. Обычно травянистые, некоторые виды образуют кустарники или вечнозеленые деревья. Они молочные, выделяют латекс, который может быть молочным или водянистым, цветным или однотонным. Все части содержат хорошо развитую систему каналов (эти каналы называются латициферами), производящие молочный латекс, водянистый белый, желтый или красный сок.
Простые листья очередные или иногда мутовчатые. Имеют черешки и не покрыты влагалищем. Листья обычно лопастные или перистые (т. Е. Состоят из нескольких не полностью отдельных листочков) или сильно разделены. Прилистников нет.
Растения гермафродиты, опыляются преимущественно насекомыми ( энтомофилы ); цветочные нектарники отсутствуют. Некоторые из них опыляются ветром ( анемофилы ). Чашечка и венчик отчетливы, за исключением Macleaya, где венчик отсутствует. Цветки средние или крупные. Передние цветки у многих видов одиночные. У других конечное соцветие цимозное или кистевидное. Цветки правильные, без запаха.
Тычинок много, в основном от 16 до 60, расположенных в двух отдельных мутовках: наружный с тычинками, чередующимися с лепестками, внутренний - напротив, или многочисленный в подсемействе Papaveroidae. Гинецей состоит из сложного пестика с 2–100 плодолистиками. Яичник превосходит и однокамерный. Яичник либо бесстебельный (сидячий), либо на коротком стебле (прилистник).
Немясистый плод обычно представляет собой капсулу, открывающуюся при созревании для высвобождения семян через поры (пористый), через перегородки между клетками (септицидный) или с помощью клапанов (клапанный). Многочисленные семена мелкие. Их пищевая ткань (эндосперм) маслянистая и мучнистая. Плод Платистемона - шизокарпий.
Основное число хромосом, х, 6, 7, 8, 9, 10 и 11, до 12n = 84 (dodecaploidy) у видов Papaver, Argemone и меконопсис.
Система APG III (2009 г.; без изменений по сравнению с системой APG II 2003 г. и системой APG 1998 г.) помещает семейство в порядок Ranunculales, в кладу eudicots. Papaveraceae отличаются от остальных Ranunculales некоторыми важными характеристиками, но у них есть другие, такие как присутствие алкалоидов, производных изохинолина. На основании молекулярных и морфологических данных семейство образует кладу с семействами Lardizabalaceae, Circaeasteraceae, Menispermaceae, Berberidaceae и Ranunculaceae.
Широкий круг Papaveraceae в системе APG III включает три таксона, которые ранее были разделены на разные семейства: Papaveraceae sensu stricto, Fumariaceae и Pteridophyllaceae. Таким образом, система Кронквиста 1981 г. признала Fumariaceae отдельным семейством, несмотря на их тесное филогенетическое родство с Papaveraceae sensu stricto. Три бывшие семьи можно рассматривать как подсемейства. Одно морфологическое и молекулярное исследование пришло к выводу, что бывшее семейство Pteridophyllaceae имеет базальное положение с последующим разделением на две терминальные клады, каждая из которых содержит одно из подсемейств Fumarioideae и Papaveroidae, которые явно монофилетичны. Более недавнее исследование включает бывших Pteridophyllaceae в Fumarioideae, разделив Papaveraceae только на два подсемейства.
Внутреннее деление Fumarioideae, показанное ниже, следует за Lidén (1993), за исключением размещения Pteridophyllum. Подтрицы предоставлены Информационной сетью по ресурсам зародышевой плазмы. Разделение Papaveroidae следует за Hoot et al. (1997). В последнем исследовании триба Eschscholzieae будет базальной кладой и сестринской группой для остальной части подсемейства, которое разделено на другую терминальную кладу (Chelidonieae) и на ее сестринскую группу, образованную Papavereae и Platystemoneae, разделение которых проходит через не на основании данных, представленных этими авторами. Для обсуждения подсемейств см. Carolan et al. (2006) и Blattner amp; Kadereit (1999).
Гипекум прокумбенс
Яичница ( Corydalis aurea)
Зверобой ( Corydalis solida)
Папоротник коридалис ( Corydalis cheilanthifolia)
Коридал бледный ( Capnoides sempervirens)
Восхождение на кровоточащее сердце ( Dactylicapnos scandens или Dicentra scandens)
Бриджи голландца ( Dicentra cucullaria)
Кровоточащее сердце с бахромой ( Dicentra eximia)
Комакуса ( Dicentra peregrina)
Золотые ушные капли ( Ehrendorferia chrysantha или Dicentra chrysantha)
Азиатское кровоточащее сердце ( Lamprocapnos spectabilis или Dicentra spectabilis)
Земляной дым ( Fumaria officinalis)
Желтый коридалис ( Pseudofumaria lutea или Corydalis lutea)
Сапатитос-де-ла-Вирхен ( Sarcocapnos enneaphylla)
Мак древовидный на Нормандском острове ( Dendromecon harfordii)
Мак тюльпановый ( Hunnemannia fumariifolia)
Мак плюмованный ( Bocconia frutescens)
Чистотел большой ( Chelidonium majus)
Мак восточный рогатый ( Dicranostigma erectum)
Мак красный рогатый ( Glaucium corniculatum)
Снежный мак ( Eomecon chionantha)
Мак лесной ( Hylomecon vernalis)
Кровокорень ( Sanguinaria canadensis)
Мак древесный ( Stylophorum diphyllum)
Сливки ( Platystemon californicus)
Мак колючий плоский ( Arctomecon munita)
Карликовый мак ( Canbya Candida)
Мак арктический ( Papaver nudicaule)
Мак персидский ( Papaver bracteatum)
Мак опийный ( Papaver somniferum)
Мак Матилия ( Romneya coulteri)
Pteridophyllum racemosum Опыление entomophile ( в основном мух и ос и пчел, реже жуков ), за исключением Bocconia и Macleaya. У Papaveroidae награда - пыльца, поскольку нектара нет. Визуальным аттрактантом являются лепестки, которые обычно ярко окрашены и часто имеют базальные направляющие, иногда аттрактантом также может быть андроций, так как лепестки не живут долго. Некоторые виды, в основном из арктических и альпийских регионов, усиливают свою привлекательность цветочным ароматом (например, Papaver alpinum пахнет гвоздикой), который в случае Romneya является лекарством от насекомых. В пыльники и рыльца созревают в то же время, но Bocconia явно протогеничный, рыльца выйти из чашечки, покрывающей их. Автоопыление является обычным явлением и в некоторых случаях (например, Roemeria hybrida) происходит до раскрытия почек ( клейстогамия ). Присутствие ягодиц предполагает распространение семян муравьями ( мирмекохори ) после того, как они были изгнаны плодом. В случае Bocconia семена остаются прикрепленными к репозам после того, как створки капсулы опускаются, оставляя обнаженными блестящие красные или оранжевые дужки, которые привлекают птиц, чтобы питаться ими, облегчая их распространение ( орнитохория ). Семена, у которых отсутствует плодоножка, по-видимому, разносятся ветром ( анемохория ) к открывающимся коробочкам, в других случаях они высвобождаются при разложении плода. Многие Fumarioideae виды имеют взрывоопасные плоды (баллистические), в то время как Rupicapnos и Sarcocapnos виды chasmophytes, растущие на скалах, и их фрукт цветоносы и цветоножки являются geotropic и они удлиняют так, чтобы семена закопать в основание завода.
Папавероиды обычно растут в более прохладных и лесных районах, образуя часть подроста. Они приспособились к арктическим и альпийским местам обитания, а также к засушливым средиземноморским районам, многие виды являются рудеральными и сегетальными (растут на кукурузных полях). Pteridophyllum растет в подлеске хвойных деревьев на высоте от 1000 до 2000 метров (от 3300 до 6600 футов). Fumarioideae в основном встречаются в открытых, скалистых, альпийских ландшафтах или в вертикальных или выступающих трещинах, в то время как некоторые виды являются рудеральными или сегетальными.
Мак мексиканский колючий ( Argemone mexicana) Алкалоиды : изохинолиновые алкалоиды, присутствующие в этом семействе, хорошо известны. Они получены из берберин, tetrahydroberberine, протопина и бензофенантридиновые в Papaveroideae и от spirobenzylisoquinoline и cularine в Fumarioideae, а также от других групп, которые дают им фармакологические свойства: производные апорфина, морфинан, pavine, isopavine, narceine и rhoeadine.
Другие: Другие характерные вещества, содержащиеся в этих видах включают в себя: meconic кислоты и хелидоновую кислоту, а также цианогенные соединения гликозида, полученные из тирозина : dhurrin и triglochinin; в Fumarioideae, в то время как Chelidonieae содержат свободную аминокислоту δ-ацетилорнитин.
Флавоноиды : иридоиды и проантоцианидины отсутствуют. Присутствуют флавонолы, кемпферол и / или кверцетин.
Многие из этих растений ядовиты. Мексиканский колючий мак ядовит при приеме внутрь и может вызвать отек и глаукому. Даже если животное, такое как коза, будет настойчиво пастись на этом растении, пострадает не только животное, но и те, кто пьет его молоко, потому что яды передаются с молоком.
Окаменелости позднемелового мака Palaeoaster inquirenda из западных внутренних районов Северной Америки встречаются от отложений возрастом 74,5 миллиона лет в формации Фрутленд в Нью-Мексико до отложений возрастом 64,5 миллиона лет в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте. Раскрывающиеся фрукты окаменелость Palaeoaster была найдена на месте раскопок для хорошо известного тираннозавра образца BHI 3033. Семя капсула Palaeoaster имеет некоторое сходство с, что в сохранившемся маке рода Romneya.
Papaverites плод из эоцена в Германии может быть связано с Papaveraceae. Честерс и др. (1967) упоминает Papaver pictum из олигоцена в Англии.
Мак калифорнийский ( Eschscholzia californica) 
Гималайский голубой мак ( Meconopsis betonicifolia ) Семья хорошо известна своими яркими цветами, многие виды выращивают как декоративные растения, в том числе Калифорнийский мак ( Eschscholtzia саЩогтса, Калифорнийский государственный цветок ), потрясающие голубые гималайских маков ( меконопсис), несколько видов Papaver, и диких цветов лапчатка. Только два вида имеют экономическое значение для производства опия и его производных для фармацевтического использования: Papaver somniferum культивируется на законных основаниях для получения морфина и других опиатов, а Papaver bracteatum - для тебаина. Papaver somniferum также является источником семян мака, используемых в кулинарии и выпечке, и макового масла. Незаконное выращивание мака в Азии для производства опия и героина практически равно легальному производству в остальном мире. Некоторые виды Funarioideae имеют ограниченное применение в садоводстве, обычно используются Lamprocapnos spectabilis («кровоточащее сердце») и Pseudofumaria lutea («желтый коридалий»). Китайская традиционная медицина использовала вареные и сушеные клубни Corydalis yanhusuo («янхусуо»).
Опийный и кукурузный мак - символы сна и смерти соответственно. В Великобритании, Канаде, США и Австралии кукурузный мак носят в память о Первой мировой войне.
