Войти
| Папавер | |
|---|---|
 | |
| Папавер сетигерум | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд: | Трахеофиты |
| Клэйд: | Покрытосеменные |
| Клэйд: | Eudicots |
| Порядок: | Ранункулалес |
| Семья: | Papaveraceae |
| Подсемейство: | Papaveroidae |
| Племя: | Papavereae |
| Род: | Папавер Л. |
| Типовой вид | |
| Папавер сомниферум Л. | |
Papaver / р ə р eɪ v ər / является род 70-100 видов морозных толерантных однолетних, бьеннале и многолетников родной для умеренных и холодных областях Евразии, Африки и Северной Америки. Именно тип род мака семьи, Papaveraceae.
У цветов есть два чашелистика, которые опадают при раскрытии бутона, и четыре (или до шести) лепестков красного, розового, оранжевого, желтого или лилового цвета. Есть много тычинок в нескольких оборотах вокруг сложного пестика, образованного в результате слияния плодолистиков. В рыльце видно на верхней части капсулы, а количество рыльца соответствует числу плавленых плодолистиков.
Яичник позже развивается в раскрывающейся капсулы, увенчанной высушенных рыльцами. Из- за длинного стебля открытая капсула разбрасывает свои многочисленные крошечные семена при движении воздуха.
Типичный гинецей Papaver - превосходный (цветок гипогинный ) с шаровидным завязью. Этот стиль обычно отсутствует для опийного мака типового вида и некоторых других, хотя такие виды действительно существуют. Сидячие пластинчатые рыльца лежат на вершине яичника. Пыльцеочувствительные поверхности. Характерный вид плодов Папавера - одногнездная капсула. Стигматический диск лежит поверх капсулы, а под ним - раскрывающиеся поры или клапаны.
Кигер (1973, 1985) разделил на несколько разделов следующие лектотипы с их лектотипическими видами. Последующая кладистическая классификация Carolan et al. (2006) предположили, что Папавер не был монофилетиком.
Следующие лектотипированы по своим видам лектотипа:
Иллюстрация Papaver argemone Папа, секта. Argemonidium включает четыре однолетних вида с полурозетками: P. argemone, P. pavonium, P. apulum и P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone и P. pavonium встречаются аллопатрически от Адриатического моря до Гималайского хребта. P. hybridum широко распространен от Гималаев до Макаронских островов. Эти виды легко различить по признакам лепестков и капсул, но, согласно молекулярному анализу, они явно тесно связаны между собой. Argemonidium является сестринской группой по отношению ко всем остальным разделам Papaver с характерными инделями. Морфологические признаки также подтверждают это различие, включая наличие апикальной пробки в капсулах, длинных междоузлий над базальной розеткой листа, щетинистых капсул и полипоратных пыльцевых зерен. Кэролан и др. (2006) поддержали Kadereit et al. (1997) предположили, что Argemonidium и Roemeria на самом деле являются сестринскими таксонами. У них есть общие морфологические признаки, которые отличают их от Papaver, в том числе полипоратные пыльцевые зерна и длинные междоузлия, расположенные над базальной розеткой листа. Предыдущие таксономии клады Старого Света не включали тесную взаимосвязь между Argemonidium и Roemeria, а также отличия Argemonidium от Papaver ss Carolan не предполагали, что Argemonidium должен быть повышен до статуса рода, а Roemeria - подродом.
Papaver spicatum Папа, секта. Меконелла широко распространена, ее популяции охватывают центральную, внутреннюю и восточную Азию, Сибирь, Скандинавию, северную Гренландию, Канаду, Скалистые горы и регионы Европы. Он отличался от других Papaver участков морфологически его щетинистые, вальвулярный капсулы, рассеченные листья, бледно - тычинки, и белый, оранжевый или желтый венчик. Более старые таксономии разделили Meconella на две группы в зависимости от степени рассечения листа (мелко рассеченные листья против широких долей листа). Kadereit (1990) и Kadereit и Sytsma (1992) рассматривать мелко рассеченные листья в качестве производного характера, и предположил, что Meconella образовали группу с Argemonidium, как сестра других Papaver сект. Bittkau и Kadereit (2002) продемонстрировали, что у P. alpinum sl широкие доли листа были предковыми. Кэролан и др. (2006) решил, что Меконопсис является сестрой секты. Meconella, образуя сестру кладет к остальной части Papaver, исключая Argemonidium. Meconella обладает сидячим стигматическим диск, похожего на типичные диски Papaver секты. Papaver., Однако различия в диске и других морфологических признаках привели к предположению, что этот признак не может быть гомологичным. Результаты Carolan et al. (2006) анализ представляет собой серьезную проблему для предыдущей таксономии родов Meconopsis и Papaver. Поскольку несколько видов Meconopsis (за исключением M. cambrica) и P. Meconella были выделены в монофилетическую группу, сестру другим сектам Papaver, либо Meconella должна быть повышена до статуса рода, либо объединена с азиатскими видами Meconopsis как подрод Папавер.
Огонь мак, Papaver californicum, помещается в раздел, Papaver секта. Californicum сам по себе. Папаверские секты. Californicum и Horrida имеют уникальное географическое распространение по отношению к остальной части рода. Horrida представлена одним видом Papaver aculeatum - однолетним цветком, произрастающим в Южной Африке. Капсула голая, узкая, длинная, порицидная. Вегетативные части покрыты щетинками, форма роста - розетка с редко ветвящимися осями и узкоэллиптическими надрезанными листьями. P. sect. californicum, также представлен одним однолетним видом с таким же названием. Как следует из названия, он произрастает в западной части Северной Америки и характеризуется тонкой, ребристой, голой капсулой, кистевидным соцветием, желтыми пыльниками и нитями, а также раскрытием клапанной капсулы. Предыдущие морфологические таксономии этих видов привели к ненадежным группировкам. У Horrida и Pilosa соцветия кистевидные, бледные нитевидные нити и длинные капсулы с плоскими стигматическими дисками, а у P. californicum и sect. Меконидий разделяет расхождение клапанной капсулы и бледные волокна, но географически эти виды отличаются друг от друга и не соответствуют молекулярным данным. Таким образом, предполагается, что общность этих функций является результатом конвергенции. В Carolan et al. (2006) объединили деревья ITS, trnL-F, и Horrida, и Californicum прикрепляются к базальным узлам внутри основной клады Papaver. Kadereit et al. (1997) предположили, что Stylomecon heterophylla произошел внутри Papaver и не должен выделяться в отдельный род. S. heterophylla и P. californicum произрастают на юго-западе Северной Америки и имеют общие места обитания. Они также похожи морфологически: у них голые почки, ярко-оранжевые венчики и желтые пыльники. У них разные капсулы, причем S. heterophylla обладает отличным стилем, напоминающим таковые у многих видов Meconopsis. Тем не менее, Carolan и др. (2006) анализ решительно поддерживает монофилетическую группу для S. heterophylla и П. californicum, сестры основной Papaver сект, с Horrida, базальны к этой группировке. Они рекомендовали обе секты. Californicum и Horrida должны быть возведены в «подроды» внутри Papaver. Авторы отвергают статус рода Stylomecon.
Meconopsis состоит в основном из азиатских жилых видов и единственного европейского представителя M. cambrica. Kadereit et al. (1997) впервые представили доказательства того, что эта связь не является монофилетической. Кэролан и др. (2006) подтвердили отделение M. cambrica от остальной части Meconopsis. Фактически, он образует хорошо поддерживаемую сестринскую группу по отношению к основным разделам Papaver, за исключением Argemonidium, Californicum, Horrida и Meconella.
Основные секции Papaver ss образуют хорошо поддерживаемую кладу, состоящую из Pseudopilosa, Pilosa, Papaver, Carinatae, Meconidium, Oxytona и Rhoeadium. Pseudopilosa spp. имеют приподнятый характер роста, а их распространение включает Юго-Западную Азию, Северную Африку и Южную Испанию. В нижней части цветочной оси есть несколько листьев, несущих единственный цветок. Анализ Carolan et al. (2006) поместил Pseudopilosa как сестру остальных разделов Papaver ss. Pilosa - это единственный вид P. pilosum, который встречается в основном в сектах западной Турции. Pilosa и Pseudopilosa разделяются на основе морфологических и химических различий.
Papaver rhoeas, мак, распространенный в Европе. Монофилия Carinatae, Papaver и Rhoeadium сомнительна на основании современных молекулярных данных. Папавер секта. Rhoeadium насчитывает семнадцать однолетних видов. Кэролан и др. (2006) использовали для своего генетического анализа три репрезентативных вида: P. commutatum, P. dubium и P. rhoeas. Географический центр разнообразия Rhoeadium находится в юго-западной Азии и в районе Эгейского моря. У них есть пористые капсулы и обычно темные нити. Однако этот раздел морфологически разнообразен, что привело Кадерайта (1989) к выделению трех отдельных групп. Первый включает виды с тетраплоидным и гексаплоидным геномами, с длинными капсулами. Вторая группа включает диплоидные виды и разнообразную морфологию. Третья группа состоит из диплоидных видов и однородных морфологий. Кэролан и др. (2006) показали некоторые несоответствия между их деревьями максимальной экономии trnL-F и ITS, показав слабую поддержку группировок Кадерайта (1989). Для определения филогении на этом уровне потребуются дальнейшие анализы с большим количеством видов и большего количества образцов.
Папавер традиционно характеризовался отсутствием стигмы и наличием сидячего стигматического диска. Кэролан и др. (2006) продемонстрировали, что несколько видов с этим признаком, однако, тесно связаны с таксонами, обладающими стилем, например S. heterophylla и P. californicum, а также P. sect. Meconella и азиатский меконопсис. Это свидетельство в сочетании с морфологическими различиями между дисками предполагает конвергентные эволюционные пути. Папавер долгое время считался наиболее производной кладой внутри папавероидов из-за веры в то, что стигматический диск был апоморфной характеристикой. Секции Meconella и Californicum демонстрируют расхождение клапанов, и их базальное положение внутри Папавера позволяет предположить, что это может быть предковая форма. Однако его присутствие в Meconidium предполагает, что это также синапоморфия внутри этой группы.
Примечание: Meconella (не путать с родом Meconella ) имеет альпийское и приполярное арктическое распространение и включает некоторые из наиболее северных сосудистых наземных растений.
Существует 70–100 видов, в том числе:
Маки были выращены в качестве декоративных растений, так как 5000 г. до н.э. в Месопотамии. Их нашли в египетских гробницах. В греческой мифологии мак ассоциировался с Деметрой, богиней плодородия и земледелия. Этот культурный символ, вероятно, произошел от минойского Крита, потому что фигурка, известная как «богиня мака», была найдена в минойском святилище на Крите.
Семенные головки Papaver somniferum разрезают, чтобы высвободить латекс, содержащий различные алкалоиды. На протяжении всей истории макам всегда приписывались важные лечебные свойства. Стебли содержат латекс молочного цвета, который может вызвать раздражение кожи, а латекс опийного мака ( Papaver somniferum ) содержит несколько наркотических алкалоидов, включая морфин и кодеин. Алкалоид реадин, полученный из цветков кукурузного мака ( Papaver rhoeas ), используется как мягкое успокаивающее средство. Семена мака используются в выпечке и кулинарии, а маковое масло используется в кулинарии и фармацевтике, а также в качестве радиоконтрастного агента.
Древние греки изображали Гипноса, Никс и Танатос, богов сна, ночи и смерти, символом мака. Самые ранние письменные упоминания появились в восьмом веке до нашей эры. Ранние греческие источники, кажется, указывают на то, что растение использовалось для эвтаназии; на некоторых греческих островах женщины использовали его в старости, чтобы сократить время, оставшееся до естественной смерти. Гиппократ (460–377 гг. До н.э.) был одним из первых, кто сделал упор на лекарственное использование мака и наметил несколько методов его приготовления. Он описал маковый сок как наркотическое, снотворное и слабительное. Он также признал, что растения используются в пищу, особенно семена. К первому веку нашей эры Диоскорид составил первую таксономию мака. Он различал несколько различных видов, первым из которых был «культурный» или «садовый» мак. Далее он выделил в этой категории два типа: один с черными семенами, а другой - с белыми семенами. У обоих были удлиненные капсулы, а разновидность с черным семенем была инволютивной. Историки предполагают, что это был Papaver somniferum. Использовались и другие виды. Диоскорид назвал «цветущий» мак сортом с сильными снотворными свойствами. Считается, что это Papaver hybridum. Наконец, «дикий» мак, который он описал, считается восточным папавером. Плиний Старший, римский историк, позже упомянул «промежуточный» тип между диким и культивируемым маком, вероятно, Papaver rhoeas. Он писал о медицинских применениях растения; листья и капсулы кипятили в воде для получения сока, прессовали и натирали для создания таблеток, а высушенный латекс использовали для образования опиума. Эти продукты использовались почти так же, как и во многих культурах сегодня, для улучшения сна, облегчения расстройства желудка и респираторных заболеваний.
Спустя столетие Гален еще более подробно рассказал о разнообразном применении различных продуктов из мака. Он писал, что опиум был самым сильным известным наркотиком, притупляющим чувства и вызывающим сон. Он писал о его применении для лечения различных заболеваний, в том числе воспаления глаз и легких.
Первый (1839-1842) и второй опиумной войны (1856-1860) между Китаем и Великобританией в результате попыток последовательных китайских императоров для подавления увеличения импорта опиума в стране. В первой половине XIX века маковое масло было важной пищевой культурой, но его крупномасштабное производство началось только в середине XIX века, когда в Европе начали производить морфин. Хотя ежегодно на законных основаниях перерабатывается 800–1000 тонн индийского опия, это составляет лишь около 5% от общего мирового производства опия; большинство произведено нелегально. Первый завод по переработке сухих капсул был построен в 1928 году.
Сегодня морфин и кодеин являются распространенными алкалоидами, содержащимися в нескольких разновидностях мака, и являются важными лекарствами для большей части мира. Австралия, Турция и Индия являются наиболее важными производителями мака для использования в медицинских целях, в то время как США, Великобритания, Франция, Австралия и Венгрия - крупнейшие переработчики. В Соединенных Штатах опиум является незаконным, как и хранение или выращивание самого цветка. Однако закон редко применяется, когда мак выращивают для кулинарных или декоративных целей. Закон о контроле над опийным маком 1942 года привел к «Маковому восстанию» и битве между фермерами Калифорнии и федеральным правительством. Сегодня закон и его применение остаются расплывчатыми и противоречивыми, даже провоцируя споры между садовниками и «маковой полицией».
Они также продаются как срезанные цветы в цветочных композициях, особенно исландский мак.
