Osmundaceae. Временной диапазон: Поздняя пермь до настоящего времени | |
---|---|
Osmunda regalis | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Plantae |
Clade: | Tracheophytes |
Класс: | Polypodiopsida |
Подкласс: | Polypodiidae |
Заказ: | Osmundales. Link |
Семейство: | Osmundaceae. Martinov |
Типовой род | |
Osmunda. L. | |
Род | |
|
Osmundaceae (семейство королевских папоротников) - это семейство из четырех-шести существующих родов и 18-25 известных видов. Это единственное семейство папоротников отряда Osmundales, отряд из класса Polypodiopsida (папоротник ) или, в некоторых классификациях, единственный отряд из класса Osmundopsida. Это древняя (известная из верхней перми ) и довольно изолированная группа, которую часто называют «цветущими папоротниками» из-за поразительного вида спелых спорангиев в Клайтосмунде, Осмунда., Osmundastrum и Plensium (подтриба Osmundinae). У этих родов спорангии несут голые на неламинарных пиннулах, тогда как Todea и Leptopteris (подтриба Todinae) несут голые спорангии на ламинарных пиннулах. Папоротники этого семейства больше, чем большинство других папоротников.
Стебли Osmundaceae содержат сосудистую ткань, расположенную в виде эктофлоической сифоностеле ; то есть кольцо флоэмы встречается только снаружи кольца ксилемы, которое окружает сердцевину (и никакую другую сосудистую ткань). У этих папоротников можно различить прилистники у основания листьев. Закаленные основания листьев устойчивы и перекрываются, образуя затвердевший слой, окружающий стебель. Мантия из склеренхиматозных оснований листьев и смешанных корней может образовывать древесный ствол, когда стебель поднимается над землей на высоту до 1 метра (3,3 фута) в Todea barbara. Вымершие представители семейства, процветавшего в мезозой, могли достигать высоты деревьев и называться древовидными папоротниками. Листья либо голодиморфные, с отдельными плодородными и стерильными листьями, принимающими совершенно другую структуру, либо имеют очень разные по строению плодородные и стерильные части вайя.
Спорангии у Osmundaceae большие и открываются через щель. на вершине; кольцо, которое приводит в движение отверстие спорангия, находится сбоку. Обычно присутствует от 128 до 512 спор. Споры зеленые, почти круглые, трилетные. Споры прорастают в гаметофиты, которые имеют зеленый цвет (фотосинтез) и растут на поверхности. Они большие, в форме сердца. Базовый номер хромосомы для членов отряда равен 22.
Smith et al. (2006) выполнили первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики, создав четыре класса из папоротников (Polypodiopsida). В то время они использовали термин Polypodiopsida sensu stricto для обозначения самых крупных из них. Позднее термин Polypodiopsida sensu lato использовался для обозначения всех четырех подклассов, а большой подкласс был переименован в Polypodiidae. Это также неофициально называют лептоспорангиатными папоротниками. Polypodiidae содержат семь отрядов, филогенное родство которых показано на следующей кладограмме, где Osmundales рассматривается как сестра всем остальным членам подкласса.
Polypodiidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phylogenyte In the Pteridophyte Групповая классификация (2016) Osmundales состоит из единственного семейства Osmundaceae, шести родов и примерно 18 видов (Christenhusz и Byng называют 25 видов).
Три рода Osmunda, Leptopteris и Todea были признаны членами Osmundaceae, автор Smith et al. (2006) Из них самый большой род, Osmunda, традиционно рассматривался как три подрода: Osmunda (3 вида), Osmundastrum (2 вида) и Plenasium (3-4 вида). Однако возникло подозрение, что этот род не был монофилетическим.
. Первая молекулярная филогения показала, что Osmunda в традиционно описанном был парафилетическим и что Osmunda cinnamomea, несмотря на его морфологическое сходство с Osmunda Claytoniana, был сестрой остальной части семьи. Позже это было подтверждено подробной филогенией на уровне видов, проведенной Metzgar et al. (2008), что привело к возрождению обособленного рода Osmundastrum, подняв его из подрода, чтобы ограничить его и сделать Osmunda монофилетическим. Todea и Leptopteris последовательно рассматриваются как сестринские группы, и было обнаружено, что Osmunda содержит три отдельных субклада, соответствующих подродам (теперь родам) Osmunda, Plenasium и недавно описанному Claytosmunda с единственным видом, Osmunda Claytoniana.
Филограмма показывает взаимосвязь между родами Osmundaceae и субтаксонами, согласно Metzgar et al. :
Osmundaceae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Описание Ордена и его семейств не изменилось, и его расположение осталось прежним в последующих классификациях, включая Chase and Reveal (2009), Christenhusz et al. (2011), и Christenhusz и Chase (2014). Находка исключительно хорошо сохранившейся юрской окаменелости, промежуточной между родами Osmunda (как показано выше) и Osmundastrum, привело к повторному анализу данных Metzgar et al., Который показал, что корень Osmundaceae, использованный выше, может быть неправильным и древовидный артефакт (все другие папоротники генетически очень далеки от Osmundaceae) и допускает следующую классификацию:
Osmundaceae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Исследование молекулярного датирования с использованием данных Метцгара и др. И исчерпывающего набора окаменелостей корневищ и листьев показало, что (суб) родовая дифференциация в пределах Osmundaceae началась к триасу и завершился к раннему мелу с образованием Osmunda и Plenasium. Соответственно, в классификации PPG I от 2016 года Osmundales продолжают относиться к Polypodiidae, но осмунда разделяется еще больше, повышая его подроды до родов (Claytosmunda, Plenasium ). Следующая кладограмма воспроизводит концепцию PPG I для существующих членов семейства:
Osmundaceae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Новая система была использована для комплексной таксономической оценки корневища Osmundales окаменелости, которые обеспечивают политомический ключ с использованием анатомических особенностей корневищ Osmundaceae и обновленной «эволюционной» (некладистической) классификации ископаемых и сохранившихся осмундалей (см. концепции классификации групп, включающих вымершие представители ), которую можно предварительно преобразовать в следующую кладограмму (монофилы выделены жирным шрифтом, политомии отражают неразрешенные связи)
Osmundales |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания:. Millerocaulis - вероятный парафилетический род, который включает формы, являющиеся предками современных Osmundaceae (классифицируемых как Osmundeae), а также их потенциальные родственные линии.. Морфология Claytosmunda примитивна. e в пределах Osmundinae, и все данные указывают на то, что Osmunda и Plenasium, вероятно, произошли от предка типа Claytosmunda, что делает последний род парафилетическим, когда следует рассматривать ископаемые Osmundaceae. Род включает 12 ископаемых видов корневищ в дополнение к единственному выжившему виду.
Bomfleur et al. заявляют, что «Osmundales, возможно, обладают самой богатой и наиболее информативной летописью окаменелостей из всех существующих групп папоротников» и предоставляют исчерпывающий список литературы для источников и дальнейшего чтения. Порядок хорошо представлен в летописи окаменелостей, начиная с перми и далее. Часто встречается осмундальская или потенциально осмундальская листва папоротника, включая Brongn., Seward, T.Halle, TMHarris, Cantrill JAWebb, Osmunda, DDPant PKKhare, Maithy и Cladophlebis Brongn., 1849). начиная с перми вместе с рассредоточенными спорами, такими как Couper и Couper. Но их родство с Osmundales, и Osmundaceae в частности, трудно судить. В триасе часто встречается листва, которая похожа на идентичную с листьями современных Todea, Osmundastrum и Claytosmunda. Более изученная летопись окаменелостей корневищ указывает на то, что группа была наиболее разнообразной в пермском периоде и уже значительно сократилась в триасовом периоде в отношении числа существенно различных форм (см. Bomfleur et al. И цитируемую там литературу).
Первые ископаемые представители современных Osmundaceae (= tribus Osmundeae) включают в себя окаменелости корневищ с Claytosmunda -анатомией или со структурными особенностями, характерными для Osmundastrum cinnomomeum и его предшественников. То же самое и с такой же древней летописью окаменелостей листьев группы. Основным диагностическим признаком Osmundeae (современных Osmundaceae) является гетерогенное склеренхиматическое кольцо в основании ножки. Эта потенциальная синапоморфия - единственный признак, различающий Osmundeae и парафилетический род, собирающий их потенциальных ранних предков и сестринские линии. Основной бауплан, общий с «Millerocaulis», в основном сохранялся в пределах линии Osmundeae и лишь от незначительных до умеренных изменений за последние 200 миллионов лет. Триасово-юрская морфология корневища и вайя осталась практически неизменной в линии, ведущей к Claytosmunda Claytoniana. Это делает невозможным отличить прямых предков C. Claytoniana от предков ее сестринских линий Osmunda и Plenasium ) или их общих предков. Молекулярное датирование выявило раскол между Osmunda и Plenasium и их расхождение с Claytosmunda в раннемеловом, совпадает с расхождением между родственными родами Todea и Leptopteris. Линии Osmundastrum разошлись намного раньше (вероятно, средний триас), что соответствует новой классификации переоцененных окаменелостей корневищ, первоначально включенных в Millercaulis. Исчерпывающий список окаменелостей корневищ и листьев, связанных с современными Osmundaceae (Osmundeae в классификации Bomfleur et al.), Можно найти на datadryad.org.
. Единственная явная реконструкция эволюции морфологических признаков у Osmundaceae может быть найдено в новаторской работе Миллера. Примечательно, что пермские корневища обоих семейств в Osmundales, вымерших и Osmundaceae, включая современные виды, демонстрируют уже относительно сложную анатомию stele по сравнению с выжившими членами группы. Летопись окаменелостей корневищ также указывает на несколько независимых излучений вероятных древесных ветвей, Guaireaceae и Thamnopterioideae в перми, Osmundacaulis в триасе и Plenasium (подрод Aurealcaulis) в конце мела - палеогене. Как уже отмечал Миллер, высоко производные формы, не связанные напрямую с современными видами и родами, можно найти в юрском и меловом периодах, например, Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii. Другая общая тенденция состоит в том, что пермские осмундалы были намного крупнее своих современных собратьев. Сегодня широко распространенными видами Osmundaceae являются корневищные с небольшими, низко рассеченными стелами.