Osmundaceae

редактировать

Osmundaceae. Временной диапазон: Поздняя пермь до настоящего времени
OsmundaRegalis.jpg
Osmunda regalis
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Plantae
Clade:Tracheophytes
Класс:Polypodiopsida
Подкласс:Polypodiidae
Заказ:Osmundales. Link
Семейство:Osmundaceae. Martinov
Типовой род
Osmunda. L.
Род

Osmundaceae (семейство королевских папоротников) - это семейство из четырех-шести существующих родов и 18-25 известных видов. Это единственное семейство папоротников отряда Osmundales, отряд из класса Polypodiopsida (папоротник ) или, в некоторых классификациях, единственный отряд из класса Osmundopsida. Это древняя (известная из верхней перми ) и довольно изолированная группа, которую часто называют «цветущими папоротниками» из-за поразительного вида спелых спорангиев в Клайтосмунде, Осмунда., Osmundastrum и Plensium (подтриба Osmundinae). У этих родов спорангии несут голые на неламинарных пиннулах, тогда как Todea и Leptopteris (подтриба Todinae) несут голые спорангии на ламинарных пиннулах. Папоротники этого семейства больше, чем большинство других папоротников.

Содержание

  • 1 Описание
  • 2 Таксономия
    • 2.1 Подраздел
    • 2.2 Развитие
  • 3 Ссылки
  • 4 Библиография
  • 5 Внешние ссылки

Описание

Стебли Osmundaceae содержат сосудистую ткань, расположенную в виде эктофлоической сифоностеле ; то есть кольцо флоэмы встречается только снаружи кольца ксилемы, которое окружает сердцевину (и никакую другую сосудистую ткань). У этих папоротников можно различить прилистники у основания листьев. Закаленные основания листьев устойчивы и перекрываются, образуя затвердевший слой, окружающий стебель. Мантия из склеренхиматозных оснований листьев и смешанных корней может образовывать древесный ствол, когда стебель поднимается над землей на высоту до 1 метра (3,3 фута) в Todea barbara. Вымершие представители семейства, процветавшего в мезозой, могли достигать высоты деревьев и называться древовидными папоротниками. Листья либо голодиморфные, с отдельными плодородными и стерильными листьями, принимающими совершенно другую структуру, либо имеют очень разные по строению плодородные и стерильные части вайя.

Спорангии у Osmundaceae большие и открываются через щель. на вершине; кольцо, которое приводит в движение отверстие спорангия, находится сбоку. Обычно присутствует от 128 до 512 спор. Споры зеленые, почти круглые, трилетные. Споры прорастают в гаметофиты, которые имеют зеленый цвет (фотосинтез) и растут на поверхности. Они большие, в форме сердца. Базовый номер хромосомы для членов отряда равен 22.

Таксономия

Smith et al. (2006) выполнили первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики, создав четыре класса из папоротников (Polypodiopsida). В то время они использовали термин Polypodiopsida sensu stricto для обозначения самых крупных из них. Позднее термин Polypodiopsida sensu lato использовался для обозначения всех четырех подклассов, а большой подкласс был переименован в Polypodiidae. Это также неофициально называют лептоспорангиатными папоротниками. Polypodiidae содержат семь отрядов, филогенное родство которых показано на следующей кладограмме, где Osmundales рассматривается как сестра всем остальным членам подкласса.

Polypodiidae

Osmundales

Hymenophyllales

Gleicheniales

Schizaeales

Salviniales

Cyatheales

Polypodiales

Подразделение

Phylogenyte In the Pteridophyte Групповая классификация (2016) Osmundales состоит из единственного семейства Osmundaceae, шести родов и примерно 18 видов (Christenhusz и Byng называют 25 видов).

Три рода Osmunda, Leptopteris и Todea были признаны членами Osmundaceae, автор Smith et al. (2006) Из них самый большой род, Osmunda, традиционно рассматривался как три подрода: Osmunda (3 вида), Osmundastrum (2 вида) и Plenasium (3-4 вида). Однако возникло подозрение, что этот род не был монофилетическим.

. Первая молекулярная филогения показала, что Osmunda в традиционно описанном был парафилетическим и что Osmunda cinnamomea, несмотря на его морфологическое сходство с Osmunda Claytoniana, был сестрой остальной части семьи. Позже это было подтверждено подробной филогенией на уровне видов, проведенной Metzgar et al. (2008), что привело к возрождению обособленного рода Osmundastrum, подняв его из подрода, чтобы ограничить его и сделать Osmunda монофилетическим. Todea и Leptopteris последовательно рассматриваются как сестринские группы, и было обнаружено, что Osmunda содержит три отдельных субклада, соответствующих подродам (теперь родам) Osmunda, Plenasium и недавно описанному Claytosmunda с единственным видом, Osmunda Claytoniana.

Филограмма показывает взаимосвязь между родами Osmundaceae и субтаксонами, согласно Metzgar et al. :

Osmundaceae

Osmundastrum (=Osmunda cinnamomea) 1 современный вид

Todea 2 современных вида

Leptopteris 6 современных видов

Osmunda

подрод Claytosmunda (= Osmunda Claytoniana ) 1 вид

подрод Plenasium 4 современных вида

подрод Osmunda 4 современных вида

Описание Ордена и его семейств не изменилось, и его расположение осталось прежним в последующих классификациях, включая Chase and Reveal (2009), Christenhusz et al. (2011), и Christenhusz и Chase (2014). Находка исключительно хорошо сохранившейся юрской окаменелости, промежуточной между родами Osmunda (как показано выше) и Osmundastrum, привело к повторному анализу данных Metzgar et al., Который показал, что корень Osmundaceae, использованный выше, может быть неправильным и древовидный артефакт (все другие папоротники генетически очень далеки от Osmundaceae) и допускает следующую классификацию:

Osmundaceae

Todea

Leptopteris

Osmunda

подрод Osmundastrum

подрод Claytosmunda

подрод Plenasium

подрод Osmunda

Исследование молекулярного датирования с использованием данных Метцгара и др. И исчерпывающего набора окаменелостей корневищ и листьев показало, что (суб) родовая дифференциация в пределах Osmundaceae началась к триасу и завершился к раннему мелу с образованием Osmunda и Plenasium. Соответственно, в классификации PPG I от 2016 года Osmundales продолжают относиться к Polypodiidae, но осмунда разделяется еще больше, повышая его подроды до родов (Claytosmunda, Plenasium ). Следующая кладограмма воспроизводит концепцию PPG I для существующих членов семейства:

Osmundaceae

Osmundastrum (альтернатива A: выведенный из внешней группы корень в мультигенных деревьях)

Todea

Leptopteris

Osmundastrum (Альтернатива B)

Claytosmunda (= Osmunda Claytoniana )

Plenasium 4 вида

Osmunda 4 вида

Новая система была использована для комплексной таксономической оценки корневища Osmundales окаменелости, которые обеспечивают политомический ключ с использованием анатомических особенностей корневищ Osmundaceae и обновленной «эволюционной» (некладистической) классификации ископаемых и сохранившихся осмундалей (см. концепции классификации групп, включающих вымершие представители ), которую можно предварительно преобразовать в следующую кладограмму (монофилы выделены жирным шрифтом, политомии отражают неразрешенные связи)

Osmundales

† монотипный, позднепермский

Guaireoideae †

† моно- или парафилетический с двумя видами, Поздний пермский - средний триас

† монотипный, лат. e Пермь чансин

† монотипный, ранний юрский

Itopsidemoideae †

† монотипный, средний триас

(вкл. Tiania) † 1–2 вида, от поздней перми до среднего триаса

Osmundaceae

† nomen dubium, поздняя пермь

† моно- или парафилетическая с 9 видами, поздняя пермь

† монотипическая, поздняя пермь

Osmundoideae

† 2–3 вида, от поздней перми до? Позднего триаса

Millerocaulis pp. †

п. † Всего 29 видов, от триаса до середины мела

Osmundeae (современные Osmundaceae)
Todeinae

Todea 3 вида, от раннего мела до настоящего времени

Leptopteris возможно 5 видов, от раннего мела до

Osmundinae

Osmundastrum 4 (или более) видов, от триаса до настоящего

Claytosmunda

Claytosmunda (Osmunda) Claytoniana и потенциальные предшественники

Plenasium

Подрод Aurealcaulis †, вероятно, парафилетический с 6 видами, от раннего мела до? середины эоцена

2 промежуточных вида из палеоцена и эоцена

Подрод Plenasium 5 виды, палеоцен до настоящего

Osmunda 7 видов, от палеоцена до настоящего

† 18 видов, от юры до мела

† монотипный, поздний пермский период

Примечания:. Millerocaulis - вероятный парафилетический род, который включает формы, являющиеся предками современных Osmundaceae (классифицируемых как Osmundeae), а также их потенциальные родственные линии.. Морфология Claytosmunda примитивна. e в пределах Osmundinae, и все данные указывают на то, что Osmunda и Plenasium, вероятно, произошли от предка типа Claytosmunda, что делает последний род парафилетическим, когда следует рассматривать ископаемые Osmundaceae. Род включает 12 ископаемых видов корневищ в дополнение к единственному выжившему виду.

Evolution

Bomfleur et al. заявляют, что «Osmundales, возможно, обладают самой богатой и наиболее информативной летописью окаменелостей из всех существующих групп папоротников» и предоставляют исчерпывающий список литературы для источников и дальнейшего чтения. Порядок хорошо представлен в летописи окаменелостей, начиная с перми и далее. Часто встречается осмундальская или потенциально осмундальская листва папоротника, включая Brongn., Seward, T.Halle, TMHarris, Cantrill JAWebb, Osmunda, DDPant PKKhare, Maithy и Cladophlebis Brongn., 1849). начиная с перми вместе с рассредоточенными спорами, такими как Couper и Couper. Но их родство с Osmundales, и Osmundaceae в частности, трудно судить. В триасе часто встречается листва, которая похожа на идентичную с листьями современных Todea, Osmundastrum и Claytosmunda. Более изученная летопись окаменелостей корневищ указывает на то, что группа была наиболее разнообразной в пермском периоде и уже значительно сократилась в триасовом периоде в отношении числа существенно различных форм (см. Bomfleur et al. И цитируемую там литературу).

Первые ископаемые представители современных Osmundaceae (= tribus Osmundeae) включают в себя окаменелости корневищ с Claytosmunda -анатомией или со структурными особенностями, характерными для Osmundastrum cinnomomeum и его предшественников. То же самое и с такой же древней летописью окаменелостей листьев группы. Основным диагностическим признаком Osmundeae (современных Osmundaceae) является гетерогенное склеренхиматическое кольцо в основании ножки. Эта потенциальная синапоморфия - единственный признак, различающий Osmundeae и парафилетический род, собирающий их потенциальных ранних предков и сестринские линии. Основной бауплан, общий с «Millerocaulis», в основном сохранялся в пределах линии Osmundeae и лишь от незначительных до умеренных изменений за последние 200 миллионов лет. Триасово-юрская морфология корневища и вайя осталась практически неизменной в линии, ведущей к Claytosmunda Claytoniana. Это делает невозможным отличить прямых предков C. Claytoniana от предков ее сестринских линий Osmunda и Plenasium ) или их общих предков. Молекулярное датирование выявило раскол между Osmunda и Plenasium и их расхождение с Claytosmunda в раннемеловом, совпадает с расхождением между родственными родами Todea и Leptopteris. Линии Osmundastrum разошлись намного раньше (вероятно, средний триас), что соответствует новой классификации переоцененных окаменелостей корневищ, первоначально включенных в Millercaulis. Исчерпывающий список окаменелостей корневищ и листьев, связанных с современными Osmundaceae (Osmundeae в классификации Bomfleur et al.), Можно найти на datadryad.org.

. Единственная явная реконструкция эволюции морфологических признаков у Osmundaceae может быть найдено в новаторской работе Миллера. Примечательно, что пермские корневища обоих семейств в Osmundales, вымерших и Osmundaceae, включая современные виды, демонстрируют уже относительно сложную анатомию stele по сравнению с выжившими членами группы. Летопись окаменелостей корневищ также указывает на несколько независимых излучений вероятных древесных ветвей, Guaireaceae и Thamnopterioideae в перми, Osmundacaulis в триасе и Plenasium (подрод Aurealcaulis) в конце мела - палеогене. Как уже отмечал Миллер, высоко производные формы, не связанные напрямую с современными видами и родами, можно найти в юрском и меловом периодах, например, Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii. Другая общая тенденция состоит в том, что пермские осмундалы были намного крупнее своих современных собратьев. Сегодня широко распространенными видами Osmundaceae являются корневищные с небольшими, низко рассеченными стелами.

Ссылки

Библиография

Внешние ссылки

  • Связанные со СМИ на Osmundaceae на Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Osmundaceae в Wikispecies
Последняя правка сделана 2021-06-01 03:50:38
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте