Ornithocercus

редактировать

Ornithocercus
Ornithocercus splendidus на высоте 74 м в Ионическом море
на высоте 74 м в Ионическом море
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Clade:SAR
Infrakingdom:Alveolata
Тип:Myzozoa
Суперкласс:Dinoflagellata
Класс:Dinophyceae
Порядок:Dinophysiales
Семья:
Род:Ornithocercus. Stein, 1883
Вид
  • Wood, 1963
  • Rampi, 1950
  • Kofoid, 1907
  • Wood, 1963
  • Маценауэр, 1933
  • Кофоид и Миченер, 1911
  • (Мюррей) Балек, 1962
  • Данжерд, 1927
  • Абе, 1967
  • Кофоид, 1907
  • Штейн, 1883
  • Шютт, 1900
  • Абэ, 1967
  • Шютт, 1895
  • Шютт, 1900
  • (Шмидт) Кофоид и Скогсберг, 1928
  • (Шмидт) Кофоид и Скогсберг
  • Йоргенсен, 1923
  • EJFWood, 1954
  • (Pouchet) Abé, 1967
  • Jørgensen, 1923
  • Kofoid Michener, 1911
  • Kofoid, 1907
  • EFJWood, 1954

Ornithocercus известный род планктонных динофлагеллят за его сложную морфологию, которая имеет значительные списки, растущие из его текальных пластин, что придает привлекательный вид. Обнаруженный в 1883 году, этот род насчитывает небольшое количество видов, которые в настоящее время классифицируются, но широко распространен в тропических и субтропических океанах. Род отмечен садами экзосимбиотических бактерий в своих списках, межорганическая динамика которых является актуальной областью исследований. Поскольку они обитают только в теплой воде, этот род использовался в качестве косвенного показателя изменения климата и потенциально может служить индикатором изменения окружающей среды, если обнаружен в новых условиях.

Содержание

  • 1 История знаний
  • 2 Среда обитания и экология
  • 3 Морфология
  • 4 Питание и симбиоз
  • 5 Жизненный цикл
  • 6 Филогения
  • 7 Практическое значение
  • 8 Ссылки

История знаний

Ornithocercus Magnificus : Из первоначального описания вида

«… Ornithocercus, [такой] странный, даже самый трезвый исследователь должен [вызвать] некоторое восхищение… Ornithocercus magnificus, одна из самых удивительных и странных форм животных, которые когда-либо случалось со мной »- Фридих Штайн 1883

Род Ornithocercus был впервые описан в 1883 году немецким энтомологом и зоологом Самуэлем Фридрихом Натаниэлем Риттером фон Штайном. Первоначально он создал этот род только с одним видом: голотипом Ornithocercus magnificus. Он проводил свои наблюдения в Атлантическом океане и назвал организм в соответствии с удивительной формой, вдохновленной им.

Штейн первоначально сгруппировал орнитоцерк в динофизиде, немецком таксономическом термине, который больше не используется. Он специально соединил его с родом Histioneis из-за их морфологических особенностей, включая то, что он описал как головную воронку и шейный воротник.

Ornithocercus magnificus из залива Вильфранш. Маленькие оранжевые шарики - это симбиотические цианобактерии.

До тех пор, пока штрих-кодирование ДНК не стало доступным, специфическая демаркация в роде была серьезной проблемой из-за изменчивости морфологических признаков (в частности, цингулярных списков). Хотя красивые рисунки публиковались в начале 20 века, часто их научная ценность была ограничена из-за неполноты морфологического анализа. Хотя наиболее фундаментальной таксономической особенностью была текальная структура, до 1970-х годов было доступно относительно мало статей, в которых критически анализировались текальные пластины. В некоторых работах неверно указано количество пластин. Обзор предыдущих публикаций и обновление с новыми исследованиями, опубликованными Tohru Abe в 1967 году, показали, что морфологические особенности были ранее неправильно истолкованы и получили неоправданное значение с таксономической точки зрения.

Доступность усовершенствованной микроскопической технологии позволила лучше понять морфологию. Сканирующие электронные микроскопы дали большую ясность поверхностным особенностям, а также выявили различия между внутренней и внешней поверхностями (например, отверстия пор), в то время как просвечивающая электронная микроскопия позволила понять развитие клеточной стенки. Изучение морфологической изменчивости видов Ornithocercus - постоянная область. Исследование 2018 года показало, что виды O. quadratus могут быть тремя отдельными морфовидами на основании выводов, сделанных с помощью современных методов визуализации морфологии.

Род не так разнообразен, как другие роды динофлагеллят, такие как Динофиз, но имеет по крайней мере 24 признанных вида. Он был тщательно изучен во всем мире, и было обнаружено, что виды обитают в водах, включая Северное Аравийское море, Восточную тропическую часть Тихого океана, Индийский океан, Красное море, пролив Витязя, Карибское море, Аденский залив, Южный океан, Boeton Str, Калифорнийское течение, Мексиканский залив, Панамическая зона, Галапагосский вихрь Перуанского течения и побережье Корейского полуострова.

Среда обитания и экология

Виды Ornithocercus встречаются в тропических и субтропических регионах. океаны, ограниченные теплыми водами. Тропические воды являются домом для многих родов динофизоидов, наиболее распространенным из которых является Ornithocercus, а наиболее широко распространенным видом является O. quadratus. Они обычны в глубоководных водах океана, причем многие виды обитают преимущественно ниже эвфотической зоны.

. Существование Ornithocercus в солоноватой лагуне также было обнаружено в Теренггану в Гонге. Лагуна Бату в Малайзии, что указывает на то, что это не изолированное явление.

Морфология

Длина видов варьируется от 40 до 170 мкм. Поэтому они классифицируются как микропланктон.

Ornithocercus heteroporus - видные списки на выставке

Ornithocercus - это текат динофлагеллята. Это означает, что они бронированы перекрывающимися пластинами целлюлозы, которые вместе называются a theca. Пластинки образуются внутри альвеол, поэтому стенка находится внутри клеточной мембраны. Списки представляют собой жесткие выросты на краях определенных текальных пластинок, поддерживаемые ребрами. Ребра различаются по количеству и степени развития у разных видов (количество ребер зависит от вида) и необходимы для роста списка. Тека состоит из 17 или 18 пластинок, которые подразделяются на эпителиальную, гипотекальную, поясную и вентральную. Тека делится продольно на левую и правую стороны сагиттальным швом; есть также широтный пояс. Структурно сложный, род характеризуется наличием обширных поясов и бороздок (крыльевидных расширений клеточной стенки). Их теки имеют многочисленные поры, которые открываются заподлицо с поверхностью пластинки снаружи, но имеют приподнятый край внутри, их количество положительно коррелирует с размером клеток. гипотека большинства видов покрыта ареолами (неглубокими впадинами), которые углубляются вторичным утолщением, которое имеет место в зрелых клетках. В то время как гипотека некоторых Histioneis может быть встроена в слизь, виды Ornithocercus не наблюдались со слоем слизи, связанным с гипотекой.

Сложная морфология рода считается недостатком во время активного плавание. Списки предназначены для стабильной работы и создания питающих токов. Типичному жгутиконосному движению динофлагеллят может противостоять их морфология, и различия в развитии кренов между сторонами могут действовать как киль. Торможение вращения, обеспечиваемое их теками, привело бы к увеличению потока воды по частям клетки, что могло бы улучшить их систему питания. Одно исследование показало, что область, контактирующая с наибольшим объемом внешней среды из-за потока воды, также является областью, где есть заметно меньше препятствий для переноса питательных веществ (на две мембраны меньше, включая теку).

Путем сравнения существующих морфологии у видов динофлагеллят было высказано предположение, что предковые виды были бентосными и имели обтекаемые клетки. По мере того, как образ жизни становился более планктонным, параллельно эволюционировали большие поясные и бороздчатые списки.

Рабдосомы, палочковидные тела, обнаруженные в цитоплазме (приблизительно 3 мкм в длину и 0,25 мкм), наблюдались у видов Ornithocercus. Считается, что они действуют как трихоцисты в захвате добычи, хотя никаких признаков выброса никогда не наблюдалось. Наблюдение за цитозомой с цепочкой микротрубочек было использовано в качестве доказательства потенциального поглощения пищи через стебель.

Питание и симбиоз

Орнитоцерк не имеет фотосинтетических пигментов (и хлоропласты ) и, таким образом, являются облигатными гетеротрофами. Считалось, что наряду с другими гетеротрофными родами динофлагеллят они питаются исключительно посредством осмотрофии растворенной органики.

Несмотря на отсутствие способности к фотосинтезу, Ornithocercus имеет эктосимбиотические (внеклеточные) цианобактерии. Симбионты цианобактерий, известные как феосомы, расположены между верхним и нижним списками горизонтальной бороздки клеток. Одно исследование этих симбиотов цианобактерий показало, что размер клеток колеблется от 3,5 до 10 мкм (таким образом, примерно на порядок больше, чем у распространенных планктонных форм Synechococcus ). Исследование 2010 года показало, что виды, в которых содержатся как описанные внеклеточные цианобактерии, так и более крупные палочковидные нефотосинтезирующие бактерии в их бороздковых списках.

Точный механизм, посредством которого продукты фотосинтеза бактерий используются хозяином, таков: все еще неясно. В 1994 году в заливе Акаба было проведено исследование, в котором уровни колониальных цианобактерий измерялись наряду с уровнями океанического азота. Обнаружение и максимальное количество консорциумов гетеротрофов (Ornithocercus) и автотрофов (цианобактерий) во время ограничения азота привело авторов к предположению, что хозяева могут обеспечивать анаэробную микросреду, в которой цианобактерии могут эффективно связывать азот. Это гипотетически может позволить консорциумам процветать в стратифицированных олиготрофных водах с ограниченным содержанием азота. Недавние исследования поставили под сомнение это предположение, поскольку у двух видов Ornithocercus не было обнаружено, что цианобактерии продуцируют необходимый фермент нитрогеназу. Таким образом, бактерии могут обеспечивать хозяина фиксированным углеродом или могут использоваться в качестве прямого источника питательных веществ, когда они умирают. Другое исследование показало, что Ornithocercus имеет ген нитрогеназы (nifH), который поддерживает идею дополнительных азотфиксирующих гетеротрофных симбионтов, что позволяет предположить, что бактериальный сад, в котором находится Ornithocercus, обеспечивает хозяина фиксированным углеродом и азотом.

Пищевые вакуоли наблюдались внутри O. magnificus с заключенными остатками цианобактериальных симбионтов. В одном исследовании некоторые из многочисленных пищевых вакуолей, наблюдаемых внутри видов Ornithocercus, сильно напоминали эктосимбионтов по размеру и цвету, но были слишком разрушены при подготовке срезов, чтобы подтвердить их с помощью просвечивающей электронной микроскопии. Авторы, тем не менее, пришли к выводу, что вполне вероятно, что Ornithocercus в действительности выращивали свои собственные «овощи» и, вероятно, потребляли бактерии через стебель. Они также обнаружили доказательства того, что Ornithocercus может проглатывать инфузорий, тем самым задействовав мультиресурсную стратегию для выживания в олиготрофных водах.

Анализ генома цианобактерий, связанных с O. magnificus обнаружил, что он имеет уменьшенный геном по сравнению со свободноживущими цианобактериями. Это указывает на то, что он потерял некоторые гены, поскольку функции были предоставлены ему хозяином. Однако сокращение его генома было менее серьезным, чем у других цианобактериальных симбионтов. Поэтому было высказано предположение, что цианобактерии не зависят от хозяина в отношении критических функций, таких как метаболизм, таким образом подтверждая теорию о том, что Ornithocercus питается своим «садом» бактерий.

Жизненный цикл

Ornithocercus растет, медленно увеличивая размер отдельных элементов клеточной стенки. Он также претерпевает период быстрого латерального расширения во время деления клеток (бинарное деление ). Росту клеточного деления предшествует образование полосы материала, известной как мегацитарная зона, которая позволяет стенке материнской клетки сохранять целостность во время цитокинеза по мере того, как дублируются новые части клеточной стенки. Эта зона разрастается между левой и правой сторонами теки. Списки характеристик рода реформируются только после растворения мегацитарной зоны. Последнее соединение между дочерними клетками расположено дорсально, и некоторые виды поддерживают прикрепление во время раннего развития списка.

Было высказано предположение, что гидродинамические свойства списков являются причиной того, что клетки поддерживают контакт после деления клеток. Поскольку деление ведет к изначально недоразвитым спискам, оставаясь вместе, потенциальные негативные последствия отсутствия списков для стабильности и питания (при условии, что это их нормальная функция) могут быть уменьшены по мере их развития.

Как и другие роды динофлагеллят, Ornithocercus Было обнаружено, что деление клеток происходит поэтапно (определенное время деления для видов в течение дня). Анализируя состояние мегацитарных зон и мостиков между дочерними клетками, исследование у побережья Бразилии в южной части Атлантического океана показало, что, хотя деление клеток у O. steinii требует высокой интенсивности света, O. magnificus и O. thumii используют дни первый свет.

Половое размножение и образование кист не известны у Ornithocercus.

Филогения

В начале 20 века схемы облучения, основанные на морфологии клеточной структуры, были созданы для отряд Dinophysiales (Dinophyceae), и были проведены последующие попытки с использованием дополнительных экологических и морфологических данных. Недавно были предприняты молекулярные филогенетические исследования, которые предоставили более точные гипотетические основы эволюции характера динофизоидов. В статье 2009 года Ornithocercus помещен в группу с Citharistes, имеющих общего предка, но не было достаточных данных, чтобы обозначить Ornithocercus как монофилетическую группу (однако был сделан вывод о том, что это было разумное предположение, что это монофилетический род, основанный на морфологическом сходстве и оценки расходимости последовательности). Другое современное исследование, включающее репрезентативные данные для рода Ornithocercus, показало, что он на самом деле был монофилетическим.

Исследование 2013 г. суммировало состояние потенциальной филогении Ornithocercus и поместило их в кладу с Citharistes и Histioneis, у которых есть общие эктосимбионтические свойства. Это указывает на то, что общий предок этих родов, вероятно, приобрел эту связь с цианобактериями. И у Ornithocercus, и у Histioneis есть цианобактерии, живущие между списками цингулярных цепочек, тогда как у Citharistes эктосимбионты находятся в спинной поясной камере.

Практическое значение

В 2008 году было опубликовано исследование, в котором были опубликованы временные изменения в составе динофлагеллат в проанализированы прибрежные воды у Корейского полуострова. Они обнаружили тропические океанические виды Ornithocercus, которые ранее были редкими или не зарегистрированными на полуострове. Последующее исследование, проведенное в 2013 году, подтвердило присутствие множества тропических видов динофлагеллят, включая несколько видов Ornithocercus. В совокупности исследования подтвердили изменения в сообществах фитопланктона в корейских водах, выявив изменения видов динофлагеллят, причем во втором документе подтверждается первое и расширяется масштаб изменений. Авторы предполагают, что эти тенденции могут быть результатом повышения температуры поверхности моря из-за глобального потепления. Таким образом, виды Ornithocercus могут использоваться в качестве видов-индикаторов и свидетельств изменения климата и, в частности, изменения морской экосистемы, если они сочетаются с другими данными об окружающей среде.

Индийская масляная сардина (Sardinella longiceps) - одна из самых важных промысловых рыб Индии. Известно, что эти рыбы иногда обильно питаются Ornithocercus, особенно в демерсальной зоне (исследование проводилось на Мангалоре ). Таким образом, благополучие Ornithocercus как звена пищевой цепи имеет коммерческие последствия.

Источники

Последняя правка сделана 2021-06-01 03:03:42
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте