Войти
Собака отделилась от ныне вымершей популяции волков 27-40 тысяч лет назад непосредственно перед Последний ледниковый максимум, когда большая часть мамонтовой степи была холодной и сухой. Происхождение домашней собаки включает в себя генетический отклонение от волка, его одомашнивание и его развитие в типы собак и породы собак. Собака относится к волкоподобным псовым и была первым видом и единственным крупным хищником, одомашненным. Генетические исследования показывают, что собаки и современные волки проявляют реципрокную монофилию (отдельные группы), что означает, что собаки генетически не близки ни к одной живой популяции волков и что дикий предок собаки является вымершие. Вымерший волк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки, при этом сходство собаки с существующим серым волком является результатом генетической смеси между ними. В 2020 году обзор литературы об одомашнивании собак заявил, что современные собаки не произошли от той же линии Canis, что и современные волки, и предполагает, что собаки могут быть потомками плейстоценовых волков, более близких по размеру к деревенской собаке.
Генетическое расхождение между собаками и волками произошло между 20 000–40 000 лет назад, незадолго до или во время Последнего максимума ледников (20 000–27 000 лет назад). Этот промежуток времени представляет собой верхний предел времени для начала одомашнивания, потому что это время расхождения, а не время одомашнивания, которое произошло позже. Одним из самых важных переходов в истории человечества было одомашнивание животных, которое началось с давней связи между волками и охотниками-собирателями более 15000 лет назад.
археологические данные и генетический анализ показывают остатки Bonn-Oberkassel собачього захороненных у людей 14200 лет назад, чтобы быть первым неоспоримым собака, с спорными остатками, происходящих 36000 лет назад. Приручение собаки предшествовало сельскому хозяйству. Лишь 11000 лет назад люди, живущие на Ближнем Востоке, вступили в отношения с дикими популяциями зубров, кабанов, овец, и козы. Где произошло одомашнивание собаки, остается спорным; однако литературные обзоры свидетельств показывают, что наиболее правдоподобными предложениями являются Центральная Азия, Восточная Азия и Западная Европа.
Шесть миллионов лет назад, ближе к концу миоцена эры, климат Земли постепенно охладился. Это привело бы к оледенениям плиоцена и плейстоцена, которые обычно называют ледниковым периодом. Во многих областях леса и саванны были заменены степями или лугами, и только те виды существ, которые адаптировались к этим изменениям, могли
На юге Северной Америки небольшие лесные лисы выросли и стали лучше адаптироваться к бегу, и к концу миоцена появились первые представители рода Canis возникли - предки койотов, волков и домашней собаки. В восточной Африке произошел раскол среди крупных приматов. Некоторые остались на деревьях, в то время как другие спустились с деревьев, научились ходить прямо, развили более крупный мозг и в более открытой местности научились избегать хищников, становясь хищниками сами. Предки людей и собак в конечном итоге встретятся в Евразии.
Человеческие охотники-собиратели не жили в страхе перед природой и знали, что представляют огромную опасность для любых потенциальных хищников. Сегодня дзю'васи люди Намибии делятся своей землей с прайдами львов. Оба вида сосуществуют с уважением, без страха или враждебности в отношениях, которые могут восходить к истокам современных людей. Лев - гораздо более крупный и опасный хищник, чем волк. Ранние современные люди, попавшие в Евразию и впервые встретившие стаи волков, могли жить среди них благодаря традиционным верованиям их африканских предков. В исторические времена взаимное уважение и сотрудничество с собаками можно найти в рассказах и традициях коренных народов Сибири, Восточной Азии, Северной Америки и Австралии.
Они были отдельными животными и людьми с нашей точки зрения, в биологическом и культурном процессе, который включал в себя связь не только их жизней, но и эволюционной судьбы их наследников способами, которые, мы должны предположить, они никогда не могли себе представить.
— Марк ДеррПредполагаемая дата отклонения домашней линии от дикой не обязательно указывает на начало процесса одомашнивания, но дает верхнюю границу. Расхождение в происхождении, которое привело к возникновению домашней лошади, от линии, которая привела к современной лошади Пржевальского, по оценкам, произошло примерно за 45000 лет до настоящего (YBP), но археологические записи указывает на 5 500 YBP. Разница может быть связана с тем, что современные дикие популяции не являются прямыми предками домашних, или с расхождением, вызванным изменениями климата, топографии или другими факторами окружающей среды. Недавние исследования показывают, что между собаками и волками произошло генетическое расхождение 20 000–40 000 YBP; однако это верхний предел времени для одомашнивания, потому что он представляет время дивергенции, а не время одомашнивания.
Во время позднего плейстоценового оледенения, обширная мамонтовая степь простиралась от Испании на восток через Евразию и через Берингов сухопутный мост в Аляску и Юкон. Поздний плейстоцен характеризовался серией резких и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с мегафаунами вымираниями. Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар последнего ледникового максимума, что указывает на то, что увеличение холода и оледенения не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах одного и того же вида на обширной территории. По мере вымирания некоторых видов исчезли и хищники, которые зависели от них (со-исчезновение ).
Схема черепа волка с обозначенными ключевыми особенностями. Происхождение собак описано в палео биогеографии популяций волков в позднем плейстоцене. Самые ранние окаменелости Canis lupus были найдены на территории, которая когда-то была восточной Берингией в Олд Кроу, Юкон, Канада и в Криппл-Крик-Самп, Фэрбенкс, Аляска. Возраст не согласован, но может датировать 1 миллион YBP. К позднему плейстоцену среди серых волков существовало значительное морфологическое разнообразие. Считается, что они были более крепкими краниодентально, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом, выраженным развитием temporalis мышцы и крепкими премолярами. Предполагается, что эти особенности были специализированными приспособлениями для обработки туш и кость, связанная с охотой и падением мегафауны плейстоцена. Co По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение числа поломок зубов, подобное тому, которое наблюдается у вымерших лютых волков. Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали туши, либо конкурировали с другими хищниками и нуждались в быстром потреблении своей добычи. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывает на то, что эти волки были привычными костоломами.
Серые волки пострадали от узкого места популяции (сокращение) примерно на 25 000 YBP во время последнего ледникового максимума. За этим последовала отдельная популяция современных волков, расширяющаяся из убежища в Берингии, чтобы заселить прежний ареал волков, заменив при этом оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. Эта исходная популяция, вероятно, не породила собак, а смешалась с собаками, что позволило им получить гены окраски шерсти, которые также связаны с иммунитетом, и предоставило собакам гены, которые позволили им адаптироваться к высокогорной среде (например, Тибет). Это говорит о том, что генетическая дивергенция европейских и восточноазиатских собак может быть основана на смешении с различными субпопуляциями волков.
Существует мало доступной генетической информации о древних волках, которые существовали до узкого места. Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более непосредственными предками собак, чем современные волки, и, вероятно, они были более склонны к приручению первыми людьми, вторгшимися в Евразию.
An apex хищник находится на верхнем трофическом уровне пищевой цепи, в то время как мезохищник находится ниже по пищевой цепочке и зависит от более мелких животных. К концу эпохи плейстоцена большинство современных высших хищников были мезохищниками, включая волков. Во время экологических потрясений, связанных с окончанием позднего плейстоцена, один тип популяции волков вырос, чтобы стать сегодня высшим хищником, а другой, объединившись с людьми, стал высшим потребителем.
Было так давно распространено мнение, что серый волк мы знаем, что сегодня существовали сотни тысяч лет, и что собаки произошли от них. Мы очень удивлены, что это не так.
— Роберт К. УэйнГенетические исследования показывают, что серый волк является ближайшим живым родственником собака, без каких-либо доказательств участия каких-либо других собак видов. Попытка восстановить происхождение собаки с помощью филогенетического анализа последовательностей ДНК современных собак и волков дала противоречивые результаты по нескольким причинам. Во-первых, исследования показывают, что вымерший поздний плейстоцен волк является ближайшим общим предком собаки, а современные волки не являются прямым предком собаки. Во-вторых, генетическое расхождение между собакой и современными волками произошло в течение короткого периода времени, так что время расхождения трудно определить (это называется неполной сортировкой по родословной ). Это осложняется еще и перекрестным скрещиванием собак и волков с момента одомашнивания (так называемый постдомашний поток генов ). Наконец, с момента одомашнивания были только десятки тысяч поколений собак, так что количество мутаций между собакой и волком невелико, и это затрудняет определение времени приручения на сегодняшний день.
В 2013 году секвенирование полного генома современных собак и волков показало, что время расхождения составляет 32000 YBP. В 2014 году другое исследование показало 11 000–16 000 YBP на основе частоты мутаций современного волка. Первый проект последовательности генома плейстоценового волка был опубликован в 2015 году. Этот волк с полуострова Таймыр принадлежал к популяции, которая расходилась с предками современных волков и собак. Радиоуглеродное датирование показывает, что его возраст составляет 35 000 YBP, и этот возраст затем можно использовать для калибровки скорости мутации волка, что указывает на то, что генетическое расхождение между собаками и волками произошло до последнего ледникового максимума, между 27 000–40 000 YBP. Когда частота мутаций плейстоценового волка была применена к времени более раннего исследования 2014 года, в котором изначально использовалась частота мутаций современного волка, это исследование дало тот же результат - 27 000–40 000 YBP. В 2017 году исследование сравнило ядерный геном (из ядра клетки) трех образцов древних собак и обнаружило свидетельства единственной дивергенции собаки и волка, происходящей между 36 900–41 500 YBP.
Prior Из-за генетической дивергенции популяция волков, являющихся предками собаки, превосходила по численности все другие популяции волков, а после дивергенции популяция собак претерпела сокращение популяции и стала намного меньше.
Многочисленные генетические исследования показали, что собаки из Юго-Восточной Азии и Южного Китая демонстрируют большее генетическое разнообразие, чем те собаки из других регионов, предполагая, что это было место их происхождения. Аналогичное исследование показало большее генетическое разнообразие у африканских деревенских собак, чем у породных собак. В 2015 году полногеномный анализ коренных собак из Китая и его границы с Вьетнамом сравнивали с коренными собаками из Африки и породами собак из других регионов. Основываясь на более высоком генетическом разнообразии восточноазиатских собак, исследование пришло к выводу, что собаки произошли из южной части Восточной Азии, после чего последовала миграция подгруппы предковых собак 15000 YBP на Ближний Восток, Африку и Европу, а затем в Европу 10000 YBP. Затем одна из этих линий мигрировала обратно в северный Китай и смешалась с эндемичными азиатскими линиями перед тем, как мигрировать в Америку.
Восточноазиатское происхождение было поставлено под сомнение, потому что в Европе были обнаружены окаменелости собак, датируемые примерно 15000 YBP, но только 12000 YBP на Дальнем Востоке России. Ответ состоит в том, что археологические исследования в Восточной Азии отстают от европейских, и что условия окружающей среды в южной части Восточной Азии не способствуют сохранению окаменелостей. Хотя примитивные формы собак могли существовать в Европе в прошлом, генетические данные показывают, что позже они были заменены собаками, которые мигрировали из южной части Восточной Азии. В 2017 году обзор литературы показал, что в этом восточноазиатском исследовании были выбраны только аборигенные восточноазиатские собаки и сравнивались их образцы генетического разнообразия с таковыми у породистых собак из других географических регионов. Поскольку известно, что генетические узкие места, связанные с формированием пород, сильно сокращают генетическое разнообразие, это сравнение не подходило.
В 2010 г. исследование с использованием однонуклеотидных полиморфизмов показало, что собаки произошли на Ближнем Востоке из-за большего обмена гаплотипами между собаками и ближневосточными серыми волками, что указывает на то, что средневосточные волки были источником домашних собак, а не восточноазиатскими волки. Кроме того, между некоторыми региональными породами и региональными волками могло быть значительное смешение. В 2011 году исследование показало, что имела место гибридизация собаки и волка , а не независимое одомашнивание, причем южная часть Восточной Азии является наиболее вероятным происхождением собак, исходя из их более высокого уровня генетического разнообразия. В 2012 году исследование показало, что ядерный геном собак произошел от волков с Ближнего Востока и Европы.
В 2015 году исследование ДНК выглядело при аутосомном, материнском митохондриальном ДНК (мДНК) и отцовской Y-хромосоме (yDNA) у чистопородных и деревенских собак из 38 стран. Некоторые популяции собак в Неотропах и южной части Тихого океана почти полностью происходят от европейских собак, а в других регионах наблюдается явное смешение между коренными и европейскими собаками. Коренные популяции собак Вьетнама, Индии и Египта демонстрируют минимальные доказательства европейской примеси и демонстрируют высокое разнообразие и низкий неравновесие по сцеплению, что соответствует центральноазиатскому происхождению от одомашнивания, за которым следует популяция экспансия в Восточной Азии. Исследование не могло исключить возможность того, что собаки были одомашнены где-то еще, а затем прибыли в Среднюю Азию и пополнились ею. Исследования существующих собак не могут исключить возможность более ранних событий приручения, которые впоследствии вымерли или были захвачены более современными популяциями. В 2016 году это открытие было подвергнуто сомнению в ходе исследования полного генома, в которое были включены данные о неравновесном сцеплении у аборигенных собак Восточной Азии, и было обнаружено, что они демонстрировали более низкий уровень, чем у собак из Центральной Азии, что указывает на происхождение из Восточной Азии. Затем эта оценка была подвергнута сомнению из-за отрицательной систематической ошибки, вызванной низким охватом, используемым в последовательностях генома. В 2017 году обзор литературы показал, что, поскольку известно, что генетические узкие места, связанные с формированием пород, вызывают неравновесие по сцеплению, сравнение чистокровных и деревенских собак неуместно.
Большинство генетических исследований, проведенных за последние два десятилетия, были основаны на современных породах собак и существующих популяциях волков, а их результаты зависят от ряда предположений. В этих исследованиях предполагалось, что существующий волк был предком собаки, не учитывались ни генетическая примесь между волками и собаками, ни влияние неполной сортировки по родословной. Эти пре-геномные исследования предполагают происхождение собак из Юго-Восточной Азии, Восточной Азии, Центральной Азии, Ближнего Востока или Европы. В последнее время в области палеогеномики новейшие молекулярные технологии применяются к ископаемым останкам, которые все еще содержат полезную древнюю ДНК.
Череп «алтайской собаки» «возрастом 33 500 лет. В 2013 году в ходе исследования был изучен хорошо сохранившийся череп возрастом 33 000 лет и оставленная нижняя челюсть собачьего псового, который был раскопан в пещере Разбойничья в Горный Алтай южной Сибири (Средняя Азия). Анализ мДНК показал, что он более близок к собакам, чем к волкам. Позже в 2013 году другое исследование показало, что псовых нельзя было классифицировать, поскольку они попадали как между собаками, так и волками. В 2017 году биологи-эволюционисты проанализировали все имеющиеся доказательства дивергенции собак и подтвердили, что образцы из гор Алтая принадлежат к собакам из уже вымершей линии, полученной из популяции мелких волков, которая также вымерла..
Верхняя правая челюсть 14500-летнего волка плейстоцена найдена в пещере Кесслерох рядом с Тайнген в кантоне Шаффхаузен, Швейцария. В 2013 году в ходе исследования были секвенированы полные и частичные митохондриальные геномы 18 ископаемых псовых древних и New Worlds, даты которых варьируются от 1000 до 36000 YBP, и сравнили их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. Филогенетический анализ показал, что мДНК гаплотипов современных собак распадаются на четыре монофилетических клады, обозначенные исследователями как клады A-D. В кладу А входило 64% отобранных современных собак, и они были выделены как сестринская группа в кладу, состоящую из трех ископаемых доколумбовых собак Нового Света, датируемых от 1000 до 8500 лет назад, что подтверждает гипотезу, что ранее -Колумбийские собаки Нового Света делят родословную с современными собаками и, вероятно, прибыли с первыми людьми в Новый Свет. Вместе клада A и окаменелые собаки доколумбовой эпохи были сестринской группой для 14 500 последовательностей волков YBP из пещеры Кесслероч около Тайнгена в кантоне Шаффхаузен, Швейцария, с самым недавним общим предком, по оценкам, 32 100 YBP. Клад B включал 22% последовательностей собак и был связан с современными волками из Швеции и Украины, с общим недавним предком, по оценкам, 9 200 YBP. Однако эта взаимосвязь может отражать интрогрессию митохондриального генома у волков, потому что к этому времени собаки были приручены. Группа C включала 12% отобранных собак, и это были сестры двух древних собак из пещеры Бонн-Оберкассель (14 700 YBP) и пещеры Kartstein (12500 YBP) около Mechernich in Германия, с общим недавним предком, по оценкам, 16 000–24 000 YBP. Clade D содержал последовательности из 2 скандинавских пород (Jamthund, Norwegian Elkhound ) и являлся сестринской группой другой последовательности волков из 14500 YBP, также из пещеры Кессерлох, с общий недавний предок оценивается в 18 300 YBP. Его ветвь филогенетически укоренилась в той же последовательности, что и «алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое оценивается в 18 800–32 100 YBP на основе генетического родства 78% отобранных собак с древними образцами псовых, обнаруженными в Европе. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства и было начато недалеко от последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну.
Исследование показало, что три древних бельгийских псовых (36000 YBP «Собака Гойет», занесенная в каталог как разновидность Canis, вместе с Бельгией (30 000 YBP и 26 000 YBP, занесенными в каталог как Canis lupus) образовали древнюю кладу, которая была наиболее расходящейся группой. Исследование показало, что черепа «собаки Гойета» и «алтайской собаки» имели некоторые собачьи характеристики, и предположило, что это могло представлять собой прерванный эпизод приручения. Если это так, то, возможно, изначально было более одного случая древнего приручения собак, как это было для домашних свиней.
Согласно одной из теорий, одомашнивание произошло во время одного из пяти холодных событий Генриха, которые произошло после прибытия людей в Западную Европу 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 YBP. Теория состоит в том, что из-за сильного холода во время одного из этих событий люди либо сместили свое местоположение, либо адаптировались из-за разрушения своей культуры и изменения своих убеждений, либо приняли инновационные подходы. Принятие большого волка / собаки было адаптацией к этой враждебной среде.
Критика европейского предложения заключается в том, что собаки в Восточной Азии демонстрируют большее генетическое разнообразие. Однако на резкие различия в генетическом разнообразии может повлиять как древняя, так и недавняя история инбридинга. Противоположным комментарием является то, что современные европейские породы появились только в 19 веке, и что на протяжении всей истории глобальные популяции собак переживали многочисленные эпизоды диверсификации и гомогенизации, каждый раунд которых еще больше уменьшал силу генетических данных, полученных от современных пород, чтобы помочь сделать вывод о них. ранняя история.
В 2019 году исследование мДНК 19 образцов позднеплейстоцен-голоценовых волков из северной Италии показало, что они попадают в гаплогруппу 2 мДНК, за исключением одного образца. Один экземпляр из археологических раскопок Cava Filo около Сан-Лаццаро-ди-Савена, Болонья попал в группу домашних собак A гаплотип - это был радиоуглерод, датированный 24 700 YBP.
В сентябре 2020 года останки собак были обнаружены в двух пещерах, Пещера Пагличчи и [it ], в Апулии, южная Италия. Они были датированы 14000 YBP и являются самыми старыми останками собак, найденными в. Один образец был извлечен из слоя, где отложения датированы 20 000 лет назад, что указывает на возможность более раннего определения возраста. Образцы были генетически связаны с 14000 собак YBP Bonn-Oberkassel из Германии и другими ранними собаками из Западной и Центральной Европы, которые все подпадают под гаплотип домашней собаки класса C, что указывает на то, что все они произошли от общего предок. Согласно генетическим данным, последний общий предок этой клады датируется 28 500 YBP.
Нижняя челюсть Canis c.f. variabilis из северо-востока Сибири, возраст которых составляет 360 000–400 000 лет. В 2015 году в ходе исследования была извлечена мДНК из древних образцов псовых, обнаруженных на острове Жохова и реке Яна, арктический северо-восток Сибири (некогда входивший в состав Западной Берингии). Эти образцы включали нижнюю челюсть 360 000–400 000 YBP Canis c.f. variabilis (где c.f. - это латинский термин, означающий неопределенный). Филогенетический анализ этих псовых выявил девять не обнаруженных ранее гаплотипов мДНК . Canis c.f. variabilis сгруппировались с другими образцами волков со всей России и Азии. Гаплотипы мДНК одного образца 8750 YBP и около 28000 образцов YBP совпали с таковыми у современных собак, широко распространенных в географическом отношении. Один 47000 псовых YBP отличался от волков, но был всего на несколько мутаций от тех гаплотипов, которые встречаются у современных собак. Авторы пришли к выводу, что структура современного генофонда собак произошла от древних сибирских волков и, возможно, от Canis c.f. variabilis.
Археологический образец останков собак вместе с анализом геномов древних собак предполагает, что современные популяции собак могут происходить из независимых популяций волков как в Восточной, так и в Западной Евразии; однако это предположение с тех пор было поставлено под сомнение.
Собаки показывают как древние, так и современные линии. Древние линии чаще всего появляются в Азии, но меньше всего в Европе, потому что в викторианскую эпоху развитие современных пород собак мало использовало древние линии. Все популяции собак (порода, деревня и дикие) демонстрируют некоторые свидетельства генетической смеси современных и древних собак. Некоторых древних популяций собак, некогда населявших Европу и Новый Свет, больше не существует. Это означает, что одни древние популяции собак были полностью заменены, а другие смешаны в течение длительного периода времени. Европейские популяции собак претерпели значительный оборот за последние 15000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак, генетическое наследие современных пород стало размытым из-за примеси, и существовала вероятность прошлых событий одомашнивания, которые исчезли. или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак.
В 2016 году исследование сравнивало мДНК и полногеномные последовательности всемирной панели современных собак, последовательности мДНК 59 древних Образцы европейских собак, датированные 14 000–3 000 YBP, и последовательность ядерного генома образца собаки, который был обнаружен в могиле позднего неолита в Ньюгрейндж, Ирландия и радиоуглерод с датировкой 4800 лет назад. Генетический анализ собаки Ньюгрейндж показал, что это был самец, не обладал генетическими вариантами, связанными с современной длиной или окрасом шерсти, не был способен перерабатывать крахмал так же эффективно, как современные собаки, но более эффективно, чем волки, и имел происхождение от популяции. волков, которых сегодня нельзя найти ни у других собак, ни у волков. В качестве таксономической классификации «прото-собака» палеолита собак как ни собак или волков, остается спорным, они были исключены из исследования. филогенетическое дерево, созданное из последовательностей мДНК, обнаружило глубокое разделение между волчьей собакой Сарлоса и всеми другими собаками, что указывает на недавнее происхождение этой породы от немецкой овчарки и серой неволи волки. Следующее по величине разделение было между восточноазиатскими собаками и западноевразийскими (Европа и Ближний Восток) собаками, которое произошло между 14 000–6 400 YBP, причем собаки Ньюгрейнджа объединялись с собаками Западной Евразии.
Ньюгрейндж и древние Последовательности мДНК европейских собак могут быть в значительной степени отнесены к гаплогруппам мДНК C и D, но последовательности современных европейских собак могут быть в значительной степени отнесены к гаплогруппам мДНК A и B, что указывает на оборот собак в прошлом из места, отличного от Европы. Поскольку этот раскол датируется старше, чем собака Ньюгрейндж, это предполагает, что замена была лишь частичной. Анализ показал, что у большинства современных европейских собак произошло узкое место популяции (сокращение), что может быть индикатором путешествий. Археологические данные показывают, что останки собак датируются более чем 15 000 YBP в Западной Евразии, более 12 500 YBP в восточной Евразии, но не старше 8 000 YBP в Центральной Азии. Исследование предполагает, что собаки могли быть приручены отдельно как в Восточной, так и в Западной Евразии от двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Восточно-евразийские собаки затем пробились с мигрирующими людьми в Западную Европу между 14 000–6 400 YBP, где они частично заменили собак Европы. Два случая одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и восточной Евразии недавно были обнаружены.
Гипотеза состоит в том, что две генетически разные и, возможно, вымершие популяции волков были приручены независимо в восточной и западной Евразии, что привело к палеолиту. собаки. Затем восточноевразийские собаки рассеялись на запад вместе с людьми, достигнув 6 400–14 000 YBP в Западной Европе, где они частично вытеснили западных палеолитических собак. Считается, что однократное приручение произошло случайно; однако двойное одомашнивание в разных концах света вряд ли произошло случайно, и это предполагает, что внешние факторы - движущая сила окружающей среды - могли заставить волков работать вместе с людьми для выживания. Возможно, волки воспользовались ресурсами, которые были у людей, или люди могли быть представлены волкам в местах, где они раньше не жили.
В 2017 году, исследование сравнило последовательности ядерного генома трех образцов древних собак из Германии и Ирландии с последовательностями более 5000 собак и волков. Эти образцы собак эпохи неолита включали образец собаки из памятника раннего неолита в Херксхайме, Германия, датированный 7000 лет назад, один из памятника позднего неолита Киршбаум (Cherry Tree) Пещера около Форххайм, Германия, датированная 4700 YBP, и собака из Ньюгрейнджа, Ирландия, датированная 4800 YBP. Исследование показало, что современные европейские собаки произошли от своих неолитических предков без каких-либо доказательств смены популяции. Были свидетельства единственного расхождения собаки и волка между 36 900–41 500 YBP, за которым последовало расхождение между 17 500–23 900 YBP между собаками Юго-Восточной Азии и Западной Евразии, и это указывает на одно событие приручения собаки, происходящее между 20 000–40 000 YBP. 3 собаки указали родословную, которая может быть найдена у собак Юго-Восточной Азии. Кроме того, пещерная собака Вишневого дерева имела предков, которые можно было найти на Ближнем Востоке, в Индии и Центральной Азии. Исследование не подтвердило факт двойного одомашнивания и обнаружило смешение между предками современных европейских собак и собак из Юго-Восточной Азии.
Исследование последовательностей мДНК 2018 года показывает, что все собаки донеолита Европы подпадали под гаплогруппу C Собаки эпохи неолита и постнеолита из Юго-Восточной Европы, связанные с фермерами, подпадали под гаплогруппу D. В Западной и Северной Европе гаплогруппа D растворилась в местной популяции собак. Это означает, что гаплогруппа D прибыла в Европу 9000 YBP с Ближнего Востока вместе со свиньями, коровами, овцами и козами. Позже, в 2018 году, другое исследование изучало мужское происхождение y-хромосомы древних окаменелостей собак Херксхайма, Киршбаума и Ньюгрейнджа вместе с другими собаками. Исследование выявило шесть основных гаплогрупп яДНК собак, две из которых включают большинство современных собак. Собака Ньюгрейнджа попала в наиболее часто встречающуюся из этих гаплогрупп. Две древние немецкие собаки попали в гаплогруппу, обычно встречающуюся среди собак с Ближнего Востока и Азии, причем собака Киршбаума имеет общую мужскую линию с существующим индийским волком. Исследование пришло к выводу, что в древней Европе существовало по крайней мере 2 разные гаплогруппы самцов и что мужской род собаки расходился от своего ближайшего общего предка, разделявшего с серым волком где-то между 68 000–151 000 YBP.
Вопросы о том, когда и где впервые были одомашнены собаки, на протяжении десятилетий били генетиков и археологов. Идентифицировать самых ранних собак сложно, потому что ключевые морфологические признаки, которые используются зооархеологами, чтобы отличить домашних собак от их предков-диких волков (размер и положение зубов, патологии зубов, а также размер и соотношение краниальных и посткраниальных элементов) еще не было зафиксировано на начальных этапах процесса доместикации. Диапазон естественных вариаций среди этих признаков, которые, возможно, существовали в древних популяциях волков, и время, которое потребовалось для появления этих признаков у собак, неизвестны.
Летопись окаменелостей предполагает эволюционную историю, которая может включать оба морфологически собачьи волки и волкоподобные собаки. Если самые ранние собаки следовали за людьми, собирающими останки на тушах, которые они оставили, то ранний отбор мог отдать предпочтение волчьей морфологии. Возможно, когда люди стали вести малоподвижный образ жизни и собаки стали тесно связаны с ними, произошел отбор более мелких, фенотипически отличных собак, даже если уменьшенный размер тела у собак, возможно, предшествовал сельскому хозяйству.
Один из наиболее важных изменений в жизни человека. Историей было одомашнивание животных, которое началось с давней связи между волками и охотниками-собирателями более 15 000 лет назад. Лишь 11000 YBP люди, живущие на Ближнем Востоке, вступили в отношения с дикими популяциями зубров, кабанов, овец и коз. Затем начал развиваться процесс приручения. Скорее всего серый волк y следовал комменсальным путем к одомашниванию. Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается спорным, потому что было найдено лишь небольшое количество древних образцов, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко признанные, самые ранние останки собак датируются 15000 лет назад собакой Бонн-Оберкассель. Более ранние останки, относящиеся к 30 000 YBP, были описаны как палеолитические собаки ; однако их статус собак или волков остается спорным.
Существует ряд недавно обнаруженных образцов, которые предположительно относятся к палеолитическим собакам; однако их таксономия обсуждается. Различные исследователи предположили, что отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26000 лет назад, принадлежат либо собаке, либо волку.
| Годы BP | Местоположение |
|---|---|
| 40,000–35,000 | Холе Фелс, Шелклинген, Германия |
| 36,500 | Пещеры Гойет, Мозет, Бельгия |
| 33,500 | Пещера Разбойничья, Горный Алтай, Республика Алтай, Российская Средняя Азия |
| 33,500–26,500 | Костёнко-Борщёвский археологический комплекс на Река Дон, Воронеж, запад России |
| 31000 | Предмости, Моравия, Чехия |
| 26000 | Пещера Шове, Валлон-Пон-д'Арк, Франция (отпечатки лап) |
| 17200 | Улахан Сулар, север Республика Саха, Российская Сибирь |
| 17000–16000 | стоянка Елисеевичи-I, Брянская область, бассейн реки Днепр, Россия |
Существует также ряд предложенных позднее палеолитических собак, которые Таксономия не подтверждена. В их число входят образцы из Германии (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke ), Швейцарии (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive) и Украины (Mezin, Mezhirich ). Набор образцов, датируемых 15 000–13 500 YBP, был с уверенностью идентифицирован как одомашненные собаки на основании их морфологии и археологических раскопок, в которых они были обнаружены. В их число входят Испания (Эрралла), Франция (Монтеспан, Ле Морин, Ле Клоузо, Пон д’Амбон) и Германия (Бонн-Оберкассель ). После этого периода останки одомашненных собак были обнаружены на археологических раскопках по всей Евразии.
Возможное одомашнивание собак между 15 000–40 000 YBP неясно из-за споров о том, что представляют собой образцы палеолитических собак. Это происходит из-за гибкости морфологии рода Canis и близкого морфологического сходства между Canis lupus и Canis familis. Это также связано с нехваткой образцов плейстоценовых волков, доступных для анализа, поэтому их морфологическая изменчивость неизвестна. Тип среды обитания, климат и специализация добычи сильно изменяют морфологическую пластичность популяций серого волка, что приводит к появлению ряда морфологически, генетически и экологически отличных морфотипов волков. Не имея исходных данных для работы, зооархеологи затрудняются провести различие между начальными показателями одомашнивания собак и различными типами позднеплейстоценовых волков экоморфов, что может привести к неправильной идентификации обеих ранних собак. и волки. Кроме того, продолжающееся доисторическое смешение с местными популяциями волков во время процесса приручения могло привести к появлению псовых, которые были одомашнены по своему поведению, но похожи на волков по своей морфологии. Попытка идентифицировать ранних прирученных волков, волкодавов или протопсов только с помощью морфологического анализа может быть невозможна без включения генетического анализа.
В исследовании по одомашниванию рассматривались причины, по которым археологические находки которая основана на датировке ископаемых останков, часто отличающихся от генетической записи, содержащейся в клетках живых видов. Исследование пришло к выводу, что наша неспособность датировать одомашнивание объясняется тем, что одомашнивание является непрерывным процессом, и нет единой точки, в которой мы можем сказать, что вид был явно одомашнен с использованием этих двух методов. В исследовании предлагается учитывать изменения морфологии во времени и то, как люди взаимодействовали с этими видами в прошлом, необходимо учитывать в дополнение к этим двум методам.
... «дикий» и «одомашненный» существуют как концепции в континууме, и граница между ними часто размыта - и, по крайней мере, в случае с волками, это никогда не было ясно с самого начала.
— Раймонд Пьеротти... Убрать одомашнивание у человека., а нас на планете наверное пара миллионов, максимум. Вместо этого что у нас есть? Семь миллиардов человек, изменение климата, путешествия, инновации и все остальное. Одомашнивание повлияло на всю землю. И собаки были первыми. На протяжении большей части истории человечества мы не отличались от других диких приматов. Мы манипулируем окружающей средой, но не в масштабах больше, чем, скажем, стадо африканских слонов. А потом мы вступаем в партнерство с этой группой волков. Они изменили наши отношения с миром природы....
— Грегер ЛарсонБолее ранняя связь собак с людьми, возможно, позволила собакам иметь глубокое влияние на ход ранней истории человечества и развитие цивилизации. Однако время, географическое положение и экологические условия, которые привели к одомашниванию собак, не согласованы.
Имеются четкие доказательства того, что собаки произошли от серых волков на начальных этапах приручения и что никакие другие виды собак был вовлечен. Популяции волков, которые были вовлечены, вероятно, вымерли. Несмотря на многочисленные генетические исследования как современных собак, так и останков древних собак, нет твердого консенсуса относительно времени или места (мест) одомашнивания, количества затронутых популяций волков или долгосрочных последствий одомашнивания для геном собаки.
Генетические исследования показывают, что процесс одомашнивания начинается более чем с 25 000 YBP в одной или нескольких популяциях волков в Европе, высокогорных районах Арктики или Восточной Азии. Останки крупных туш, оставленные людьми-охотниками-собирателями, возможно, привели некоторых волков к миграционным отношениям с людьми. Это могло привести к их расхождению с теми волками, которые остались на одной территории. Затем могли развиться более тесные отношения между этими волками - или протопогами - и людьми, такие как совместная охота и взаимная защита от других хищников и других людей. Было развито около 10 000 YBP сельского хозяйства, что привело к оседлому образу жизни, наряду с отклонением фенотипа собаки от ее предков-волков, включая различия в размерах. В викторианскую эпоху направленная селекция людей привела к появлению современных пород собак, что привело к появлению широкого диапазона фенотипов. Каждая из этих фаз приручения оставила свой след в геноме собаки. Два узких места популяции возникли в линии собачьего происхождения: одно из-за первоначального одомашнивания, а другое из-за образования пород собак.
Эволюция температур в послеледниковый период после Последний ледниковый максимум, показывающий очень низкие температуры для большей части позднего дриаса, которые затем быстро повышаются, чтобы достичь уровня теплого голоцена, на основании кернов льда Гренландии.Одомашнивание животных и растений было вызвано климатическими и экологическими изменениями, которые произошли после пика последнего ледникового максимума около 21000 лет назад и продолжаются по сей день. Эти изменения затруднили получение еды. Первым одомашненным был серый волк (Canis lupus) не менее 15 000 YBP. Более молодой дриас, который произошел в 12 900 YBP, был периодом сильного холода и засушливости, которые вынуждали людей активизировать свои стратегии поиска пищи. С закрытием позднего дриаса в начале голоцена около 11700 лет назад, благоприятные климатические условия и рост населения привели к небольшому одомашниванию животных и растений, что позволило людям увеличить пищу, которой они были получение через охотников-собирателей. Переход к неолиту привел к появлению сельскохозяйственных сообществ в разных частях Евразии, Северной Африки, Южной и Центральной Америки.
Акварельные начертания, сделанные археологами Анри Брёй из наскального рисунка с изображением волкоподобного псового, Фон-де-Гом, Франция, датированного 19000 лет назад. В 2015 году было проведено исследование анализ полных последовательностей митогенома 555 современных и древних собак. Последовательности показали увеличение размера популяции примерно на 23 500 YBP, что в целом совпадает с предполагаемым генетическим расхождением предков собак и современных волков до последнего ледникового максимума. Десятикратное увеличение размера популяции произошло после 15 000 YBP, что может быть связано с событиями приручения и согласуется с демографической зависимостью собак от человеческой популяции.
Установление происхождения собак затруднено отсутствием данных о вымерших плейстоценовых волках, небольшими морфологическими изменениями, которые произошли между дикими и домашними популяциями на первых этапах одомашнивания, а также отсутствием сопутствующей материальной культуры человека в то время. 514>
Люди и волки существуют в сложных социальных группах. Как люди и волки объединились, остается неизвестным. Согласно одной точке зрения, одомашнивание - это процесс, который трудно определить. Термин был разработан антропологами с ориентацией на человека, согласно которой люди брали диких животных (копытных ) и разводили их как домашних, обычно для того, чтобы обеспечить улучшенное питание или материалы для потребления человеком. Этот термин может не подходить для крупного плотоядного животного, такого как собака. Эта альтернативная точка зрения считает собак либо социализированными и способными жить среди людей, либо несоциализированными. Сегодня существуют собаки, которые живут со своими человеческими семьями, но не социализированы и будут угрожать незнакомцам в защитной и агрессивной манере так же, как дикий волк. Также существует ряд случаев, когда дикие волки приближались к людям в отдаленных местах, пытаясь начать игру и установить дружеские отношения. Одним из таких известных волков был Ромео, нежный черный волк, который установил отношения с людьми и собаками Джуно, Аляска. Согласно этой точке зрения, прежде чем могло произойти приручение волка, должна была произойти его социализация.
Жилище из кости мамонта, стоянка Межирич, Украина. Одомашнивание животных - это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на давление отбора, адаптируясь к новой нише, в которую входят другие виды с эволюционирующим поведением.
Собака - классический пример домашнего животного, которое, вероятно, прошло комменсальный путь к приручению. Собака была первым домашним животным, и была одомашнена и широко распространена по всей Евразии до конца плейстоцена, задолго до культивирования или приручения других животных. Возможно, первое домашнее животное произошло из отряда хищников, поскольку они меньше боятся приближаться к другим видам. Среди хищников первое домашнее животное должно было бы существовать без мясной диеты, обладать способностью бегать и охотиться, чтобы добывать себе пищу, и иметь контролируемый размер, чтобы сосуществовать с людьми, что указывает на семейство Canidae и право темперамент с волками - одни из самых общительных и способных к сотрудничеству животных на планете.
Древняя ДНК поддерживает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства и было начато незадолго до последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауна, и когда протопсы могли воспользоваться тушами, оставленными на месте ранними охотниками, помочь в поимке добычи или обеспечить защиту от крупных конкурирующих хищников на местах убийства. Волков, вероятно, привлекал к человеческим кострам запах готовящегося мяса и отброшенных поблизости отбросов, которые сначала свободно прикреплялись, а затем считали их частью своей родной территории, где их предупреждающее рычание могло предупредить людей о приближении посторонних. Волки, которых, скорее всего, привлекали в человеческие лагеря, были менее агрессивными, субдоминантными членами стаи с пониженной реакцией на бегство, более высокими порогами стресса, менее осторожными по отношению к людям и, следовательно, лучшими кандидатами на приручение. Самым ранним признаком одомашнивания у собак была неотенизация морфологии черепа и сокращение длины морды, что приводит к скученности зубов, уменьшению размера зубов и уменьшению количества зубов, что было приписано сильному отбору для снижения агрессии.. Этот процесс мог начаться во время начальной комменсальной стадии приручения собаки, даже до того, как люди стали активными партнерами в этом процессе.
Монтаж, показывающий морфологические изменения собаки. материнская мДНК, отцовская яДНК и микроспутниковая оценка двух популяций волков в Северной Америке в сочетании с данными спутниковой телеметрии выявила значительные генетические и морфологические различия между одной популяцией, которая мигрировала с карибу и охотилась на них, и другой территориальной популяцией экотипа, которая сохранилась. в северном хвойном лесу. Хотя эти две популяции проводят период в году в одном и том же месте, и хотя есть свидетельства наличия потока генов между ними, различий в специализации «добыча – среда обитания» было достаточно для сохранения генетического и даже расхождения окраски. В ходе исследования были обнаружены останки вымерших плейстоценовых берингийских волков с уникальными сигнатурами мДНК. Форма черепа, износ зубов и изотопные признаки предполагали, что это были специализированные мегафауна охотники и падальщики, которые вымерли, в то время как менее специализированные экотипы волков выжили. По аналогии с современным экотипом волков, который эволюционировал для отслеживания и охоты на карибу, популяция плейстоценовых волков могла начать следовать за мобильными охотниками-собирателями, таким образом постепенно приобретая генетические и фенотипические различия, которые позволили бы им более успешно адаптироваться к среде обитания человека.
Даже сегодня волки на острове Элсмир не боятся людей, что, как считается, связано с тем, что они так мало видят людей, и они будут приближаться к людям осторожно, с любопытством и внимательно.
С момента одомашнивания собаки путешествовали вместе с людьми по большей части планеты, часто скрещиваясь с местными волками. Это привело к сложным образцам древних и недавних примесей как среди диких, так и среди домашних псовых. Ген β-дефенсина, ответственный за черную шерсть североамериканских волков, был результатом однократной интрогрессии ранних индейских собак в Юконе в период между 1600 и 7200 YBP.
Исследования в целом -геномные последовательности указывают на смешение между предком собаки-волка и золотыми шакалами. Есть свидетельства того, что после одомашнивания произошла примесь, обычная для местных популяций волков и собак. Это означает, что геномное разнообразие, обнаруженное у собак, может представлять собой скрещивание с местными популяциями волков, а не их происхождение от них, что затрудняет возможность сделать вывод о происхождении собаки. Короткое время расхождения между собаками и волками с последующим их постоянным смешиванием привело к тому, что 20% генома восточноазиатских волков и 7-25% генома европейских и ближневосточных волков показали вклад собак.
Полное секвенирование генома показывает, что, несмотря на широкое распространение потока генов от собак в разные популяции волков, популяция собак в мире образует однородную группу с небольшими доказательствами аутбридинга с волками, за исключением преднамеренных скрещиваний, таких как волчья собака Сарлоса. ДНК древних собак и волков предполагает, что собаки были почти полностью репродуктивно изолированы от волков как в Америке, так и в Европе на протяжении более 10 000 лет, хотя ограниченный поток генов, вероятно, имел место в определенных линиях, например, у арктических собак. Волки сохранили свои фенотипические отличия от собак, что указывает на низкочастотную гибридизацию. В североамериканских образцах почти не было обнаружено примесей.
Уменьшение размера при селекционном разведении - черепа серого волка и чихуахуа. 
На семейном портрете волка видно разнообразие форм среди пород домашних собак. Чарльз Дарвин признал небольшое количество признаков, которые отличали домашние виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным избирательным воспроизводством, при котором люди напрямую выбирают желаемые черты, и бессознательным отбором, когда черты развиваются как побочный продукт естественного отбора или из выбор по другим признакам. У домашних животных есть вариации цвета шерсти, а также текстуры, карликовые и гигантские разновидности, а также изменения в их репродуктивном цикле, а у многих других животных скученность зубов и висячие уши.
Хотя легко предположить, что каждая из этих черт была уникально выбрана охотниками-собирателями и первыми земледельцами, начиная с 1959 года Дмитрий Беляев тестировал реакцию чернобурки на руку, помещенную в нее. в своей клетке и отбирают для разведения самых ручных и наименее агрессивных особей. Его гипотеза заключалась в том, что, выбирая поведенческий признак, он мог также влиять на фенотип последующих поколений, делая их внешне более домашними. В течение следующих 40 лет ему удалось вывести лис с чертами, которые никогда не выбирались напрямую, включая пегие шерсть, висячие уши, вздернутый хвост, укороченную морду и сдвиги в сроках развития. В 1980-х годах один исследователь использовал набор поведенческих, когнитивных и видимых фенотипических маркеров, таких как цвет шерсти, для получения одомашненных ланей в течение нескольких поколений. Аналогичные результаты в отношении приручения и страха были получены для норки и японского перепела. Помимо демонстрации того, что домашние фенотипические черты могут возникнуть в результате отбора по поведенческому признаку, а домашние поведенческие черты могут возникнуть в результате отбора по фенотипическому признаку, эти эксперименты предоставили механизм, объясняющий, как процесс одомашнивания животных мог начаться без преднамеренного человеческого предвидения. и действия.
Генетическое различие между домашними и дикими популяциями можно сформулировать с учетом двух соображений. В первом проводится различие между признаками одомашнивания, которые, как предполагается, были важны на ранних этапах приручения, и признаками улучшения, появившимися после разделения между дикими и домашними популяциями. Признаки одомашнивания обычно фиксируются у всех домашних животных и отбираются на начальном этапе приручения, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части одомашненных животных, хотя они могут быть зафиксированы у отдельных пород или региональных популяций. Вторая проблема заключается в том, являются ли признаки, связанные с синдромом одомашнивания, результатом ослабления отбора, когда животные покидают дикую среду, или положительным отбором, возникшим в результате преднамеренного или непреднамеренного предпочтения человека. Некоторые недавние геномные исследования на генетической основе признаков, связанных с синдромом одомашнивания, пролили свет на оба эти вопроса. Исследование, опубликованное в 2016 году, показало, что процесс одомашнивания также имел негативные генетические последствия, что обогащение вариантов генов, связанных с заболеванием, сопровождалось положительно выбранными признаками.
В 2010 году исследование выявило 51 регион собаки генома, которые были связаны с фенотипическими вариациями среди пород по 57 изученным признакам, включая форму и размер тела, черепа, зубов и длинных костей. Было 3 локуса количественных признаков, которые объясняли большую часть фенотипической изменчивости. Индикаторы недавнего отбора были продемонстрированы многими из 51 области генома, которые были связаны с признаками, определяющими породу, включая размер тела, характеристики шерсти и вялость ушей. Генетики идентифицировали более 300 генетических локусов и 150 генов, связанных с изменчивостью окраски шерсти. Знание мутаций, связанных с разными окрасами, позволило установить корреляцию между временем появления различных окрасов у лошадей и временем их одомашнивания. Другие исследования показали, как отбор, вызванный человеком, отвечает за аллельные вариации у свиней. В совокупности эти выводы показывают, что, хотя естественный отбор свел к минимуму вариации до приручения, люди активно выбирали новые цвета шерсти, как только они появлялись в управляемых популяциях.
В 2015 году в исследовании рассматривались более 100 последовательностей генома свиней для выяснения процесса их приручения. Модель, которая соответствовала данным, включала добавку к вымершей популяции призраков диких свиней в течение плейстоцена. Исследование также показало, что, несмотря на обратное скрещивание с дикими свиньями, геномы домашних свиней имеют сильные признаки отбора по генетическим локусам, которые влияют на поведение и морфологию. В исследовании сделан вывод, что человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов диких кабанов и создал островков одомашнивания в геноме. Тот же процесс может быть применен и к другим домашним животным.
В 2014 году исследование полногеномных различий в ДНК между волками и собаками показало, что собаки не проявляют пониженной реакции страха, но демонстрируют более высокие синаптические пластичность. Широко распространено мнение, что синаптическая пластичность является клеточным коррелятом обучения и памяти, и это изменение могло повлиять на способности собак к обучению и памяти по сравнению с волками.
Разница в общем размере тела между кане корсо (итальянский мастиф) и йоркширским терьером более 30 раз, но оба принадлежат к одному виду. Выбор, по-видимому, повлиял на собак метаболические функции, чтобы справиться с изменениями пищевых жиров, за которыми позже следует увеличение количества крахмала в рационе, связанное с более комменсальным образом жизни.
Собака геном по сравнению с волком геном показывает признаки того, что он прошел положительный отбор, к ним относятся гены, относящиеся к функции и поведению мозга, а также к метаболизму липидов. Эта способность перерабатывать липиды указывает на диетическую цель отбора, которая была важна, когда протосоги охотились и кормились вместе с охотниками-собирателями. Эволюция генов пищевого метаболизма, возможно, помогла обработать повышенное содержание липидов в рационах ранних собак, поскольку они собирали останки туш, оставленных охотниками-собирателями. Скорость захвата добычи, возможно, увеличилась по сравнению с волками, а вместе с ней и количество липидов, потребляемых вспомогательными протособаками. Уникальное давление диетического отбора могло развиться как из-за количества потребляемого, так и из-за изменения состава тканей, которые были доступны протосакам после того, как люди удалили для себя наиболее желательные части туши. Изучение биомассы млекопитающих во время современной экспансии человека в северную мамонтовую степь показало, что это произошло в условиях неограниченных ресурсов, и что многие животные были убиты, а лишь небольшая часть была съедена или оставлена неиспользованной.
AMY2B (альфа-амилаза 2B) - это ген, который кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания диетического крахмала и гликогена. Распространение этого гена у собак позволило бы ранним собакам использовать богатую крахмалом диету, поскольку они питались отходами сельского хозяйства. Изучение генома современных собак показывает, что они обладают большим количеством генов AMY2B, что позволяет им перерабатывать крахмал. Исследование древней ДНК показывает, что эти генетические вариации начали возникать более 7000 лет назад и после развития сельского хозяйства. Точно так же мДНК также указывает на то, что это изменение не началось до тех пор, пока не появилось земледелие.
Ключевой фазой в одомашнивании, по-видимому, были изменения в социальное поведение и соответствующие гены рецептора окситоцина и нервные гены. Различия в поведении собак и волков могут быть обусловлены структурными вариациями генов, которые связаны с синдромом Вильямса-Бёрена человека. Этот синдром вызывает повышенную гиперобщительность, что, возможно, было важным во время одомашнивания.
В отличие от других домашних видов, которые были отобраны в первую очередь по производственным признакам, собак изначально отбирали по их поведению. В 2016 году исследование показало, что было всего 11 фиксированных генов, которые показывали различия между волками и собаками. Эти генные вариации вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время одомашнивания собак. Были доказательства отбора во время одомашнивания собак генов, которые влияют на пути биосинтеза адреналина и норадреналина биосинтеза. Эти гены участвуют в синтезе, транспорте и деградации различных нейромедиаторов, в частности, катехоламинов, которые включают дофамин и норадреналин. Периодический отбор на этом пути и его роль в эмоциональной обработке и реакции «бей или беги» предполагает, что поведенческие изменения, которые мы видим у собак по сравнению с волками, могут быть связаны с изменениями в этом пути, ведущими к приручению и способности к эмоциональной обработке. Собаки обычно проявляют меньше страха и агрессии по сравнению с волками. Некоторые из этих генов были связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как для начального приручения, так и для последующего формирования породы.
В 2018 году исследование выявило 429 генов, которые различались у современных собак и современных собак. волки. Поскольку различия в этих генах можно было обнаружить и в окаменелостях древних собак, они считались результатом первоначального одомашнивания, а не недавнего формирования породы. Эти гены связаны с развитием нервного гребня и центральной нервной системы. Эти гены влияют на эмбриогенез и могут обеспечивать приручение, меньшие челюсти, висячие уши и снижение черепно-лицевого развития, что отличает домашних собак от волков и считается отражением синдрома одомашнивания. Исследование предполагает, что синдром одомашнивания вызван изменениями миграции или активности клеток нервного гребня во время их развития. Исследование пришло к выводу, что во время раннего приручения собаки первоначальным отбором было поведение. На этот признак влияют те гены, которые действуют в нервном гребне, что привело к фенотипам, наблюдаемым у современных собак.
В настоящее время исследования изучают роль эпигенетики. в процессе одомашнивания и в регулировании домашних фенотипов. Различия в экспрессии гормонов, которые связаны с синдромом одомашнивания, могут быть связаны с эпигенетическими модификациями. Кроме того, недавнее исследование, в котором сравнивали паттерны метилирования собак и волков, обнаружило 68 существенно разных метилированных участков. К ним относятся сайты, которые связаны с двумя генами нейротрансмиттера, связанными с познанием.
Как и люди, волки демонстрируют сильные социальные и эмоциональные связи внутри своих группировок, и эти отношения могли быть основой для эволюция связи собаки и человека. В 2019 году обзор литературы привел к новой теории под названием «Активное социальное приручение», в которой социальная среда предка собаки вызвала нейрофизиологические изменения, которые вызвали эпигенетический каскад, который привел к быстрому развитию одомашнивания. синдром.
В результате процесса приручения есть свидетельства того, что конвергентная эволюция произошла между собаками и людьми. Эволюция и приручение собак тесно связаны с эволюцией человека. Собаки страдают такими же распространенными заболеваниями, как рак, диабет, сердечные и неврологические расстройства, как и люди. Основное заболевание патология схожа с человеческими, как и их реакции и результаты на лечение.
Монтаж, показывающий изменение шерсти собаки. Быть первым Одомашненные виды создали прочную связь между собаками и людьми и связали их истории. Существует обширный список генов, которые показали признаки параллельной эволюции у собак и людей. Набор из 311 генов при положительном отборе у собак связан с большим количеством перекрывающихся локусов, которые демонстрируют те же закономерности у людей, и они играют роль в пищеварении, неврологических процессах, а некоторые из них связаны с раком. Этот факт может быть использован для изучения коэволюции функции генов. Собаки сопровождали людей, когда они впервые переселялись в новую среду обитания. И собаки, и люди адаптировались к различным условиям окружающей среды, и их геномы демонстрируют параллельную эволюцию. К ним относятся адаптация к большой высоте, условиям с низким содержанием кислорода гипоксия и гены, которые играют роль в пищеварении, метаболизме, неврологических процессах, а также некоторые из них, связанные с раком. На основании тех генов, которые действуют на систему серотонина в головном мозге, можно сделать вывод, что они привели к менее агрессивному поведению при жизни в тесноте.
В 2007 году было обнаружено исследование. это приручение собаки сопровождалось отбором трех генов, играющих ключевую роль в переваривании крахмала: AMY2B, MGAM и SGLT1, и было ярким примером параллельной эволюции, когда совладание со все более богатой крахмалом диетой вызывало аналогичные адаптивные реакции у собак и людей.
Конвергентная эволюция - это когда далекие родственные виды независимо друг от друга вырабатывают аналогичные решения одной и той же проблемы. Например, рыба, пингвины и дельфины по отдельности развили ласты как решение проблемы передвижения по воде. То, что было обнаружено между собаками и людьми, демонстрируется реже: психологическая конвергенция. Собаки независимо эволюционировали и в когнитивном отношении стали больше походить на людей, чем мы на наших ближайших генетических родственников. Собаки развили специальные навыки чтения человеческого социального и коммуникативного поведения. Эти навыки кажутся более гибкими и, возможно, более похожими на человеческие, чем у других животных, более тесно связанных с людьми филогенетически, таких как шимпанзе, бонобо и другие человекообразные обезьяны. Это повышает вероятность того, что произошла конвергентная эволюция: и Canis familis, и Homo sapiens могли развить некоторые сходные (хотя, очевидно, не идентичные) социально-коммуникативные навыки - в обоих случаях адаптированные для определенных видов социальных и коммуникативных взаимодействий с людьми.
Указывающий жест является специфическим для человека сигналом, по своей природе является референциальным и является фундаментальным строительным блоком человеческого общения. Человеческие младенцы приобретают его за несколько недель до первого произнесенного слова. В 2009 году в исследовании сравнивалась реакция на различные жесты собак и человеческих младенцев. Исследование показало небольшую разницу в успеваемости 2-летних детей и собак, тогда как 3-летние дети были выше. Результаты также показали, что все испытуемые смогли обобщить свой предыдущий опыт и отреагировать на относительно новые указательные жесты. Эти результаты показывают, что собаки, демонстрирующие такой же уровень успеваемости, как и двухлетние дети, могут быть объяснены как совместный результат их эволюционной истории, а также их социализации в среде человека.
Более поздние исследования подтверждают коэволюция в том, что собаки могут различать эмоциональные выражения человеческих лиц, и что большинство людей могут определить по лаю, находится ли собака одна, к ней приближается незнакомец, играет или ведет себя агрессивно, а также по рычанию. насколько велика собака.
В 2015 году исследование показало, что когда собаки и их владельцы взаимодействуют, продолжительный зрительный контакт (взаимный взгляд ) увеличивает окситоцин уровни как у собаки, так и у ее владельца. Поскольку окситоцин известен своей ролью в материнской связи, считается вероятным, что этот эффект поддерживал коэволюцию связи человека и собаки. Один наблюдатель заявил: «Собака могла возникнуть только от животных, предрасположенных к человеческому обществу из-за отсутствия страха, внимательности, любопытства, необходимости и признания преимуществ, полученных в результате сотрудничества... люди и волки, участвовавшие в обращении, были разумные, наблюдающие существа, постоянно принимающие решения о том, как они жили и что они делали, основываясь на предполагаемой способности получать в данное время и в данном месте то, что им нужно для выживания и процветания. Они были социальными животными, желающими, даже нетерпеливыми, чтобы объединить усилия с другим животным, чтобы объединить их чувство группы с чувствами других и создать расширенную супергруппу, которая была полезна обоим во многих отношениях. Это были отдельные животные и люди, вовлеченные, с нашей точки зрения, в биологическую и Мы должны предположить, что они никогда не могли себе представить, как связаны не только их жизни, но и эволюционные судьбы их наследников. y именуется любовью - безграничной, беспрекословной любовью. "
... Разве не странно, что, будучи таким умным приматом, вместо этого мы не приручили шимпанзе в качестве компаньонов? Почему мы выбрали волков, хотя они достаточно сильны, чтобы калечить или убить нас?...
— Вольфганг ШлейдтВ 2002 году исследование показало, что непосредственные предки человека и волки могли приручить друг друга посредством стратегического альянса, который превратил их в людей и собак соответственно. Влияние человеческой психологии, охотничьих практик, территориальности и социального поведения было бы огромным.
Ранние люди перешли от добычи мусора и охоты на мелкую дичь к охоте на крупную дичь, живя в больших, социально более сложные группы, обучающиеся охоте стаями и развитие способностей к сотрудничеству и переговорам в сложных ситуациях. Поскольку это характеристики волков, собак и людей, можно утверждать, что это поведение усилилось, когда волки и люди начали сосуществовать. Коммунальная охота привела к коммунальной защите. Волки активно патрулируют и защищают свою помеченную запахом территорию Ориентация, и, возможно, у людей появилось чувство территориальности, усиленное благодаря жизни с волками. Одним из ключей к недавнему выживанию человечества было установление партнерских отношений. Между однополыми волками, собаками и людьми существуют прочные связи, и эти связи сильнее, чем между другими однополыми парами животных. Сегодня наиболее распространенная форма межвидовых связей происходит между людьми и собаками. Концепция дружбы имеет древнее происхождение, но, возможно, она была расширена за счет межвидовых отношений, чтобы дать преимущество в выживании.
В 2003 году в исследовании сравнивали поведение и этику шимпанзе, волков и людей. Сотрудничество между ближайшими генетическими родственниками людей ограничивается случайными эпизодами охоты или преследованием конкурента ради личной выгоды, которое необходимо было сдерживать, чтобы люди стали прирученными. Самым близким к человеческой морали, который можно найти в природе, является серый волк Canis lupus. Волки являются одними из самых общительных и склонных к сотрудничеству животных на планете, и их способность сотрудничать в хорошо скоординированных действиях для охоты на добычу, переноски предметов, слишком тяжелых для отдельного человека, обеспечения не только своего детеныша, но и других членов стаи, присмотра за детьми и т. д. соперничают только с человеческими обществами. Подобные формы сотрудничества наблюдаются у двух близкородственных собак: африканской дикой собаки и азиатской волка, поэтому разумно предположить, что собачья общительность и сотрудничество - старые черты, которые в терминах эволюции предшествовали человеческому обществу и сотрудничеству. Сегодняшние волки могут быть даже менее социальными, чем их предки, поскольку они потеряли доступ к большим стадам копытных и теперь больше склонны к образу жизни, подобному койотам, шакалам и даже лисам. Социальное разделение в семьях может быть чертой, которую ранние люди переняли у волков, и поскольку волки роют норы задолго до того, как люди построили хижины, неясно, кто кого приручил.
Бизоны окружены серой волчьей стаей. На мамонтовая степь способность волка охотиться стаями, справедливо распределять риск между членами стаи и сотрудничать подняла их на вершину пищевой цепочки над львами, гиенами и медведями. Некоторые волки преследовали большие оленьи стада, уничтожая непригодных, слабых, больных и престарелых, и, таким образом, улучшали стадо. Эти волки стали первыми скотоводами за сотни тысяч лет до того, как люди также взяли на себя эту роль. Преимущество волков перед своими конкурентами состояло в том, что они могли идти в ногу со стадами, двигаться быстро и устойчиво, а также наиболее эффективно использовать добычу благодаря своей способности «перебирать» большую часть своей добычи раньше других хищников. обнаружил убийство. В исследовании предполагалось, что во время последнего ледникового максимума некоторые из наших предков объединились с этими волками-скотоводами и изучили их методы.
Многие из наших предков оставались собирателями и падальщиками или специализировались как охотники на рыбу, охотники-собиратели, и охотники-садоводы. Однако некоторые предки переняли образ жизни волков-скотоводов как пастухов и пастухов оленей, лошадей и других копытных животных. Они собирали для себя лучшее стадо, в то время как волки поддерживали стадо сильным, и эта группа людей должна была стать первыми пастухами, а эта группа волков должна была стать первыми собаками.
Собака была первым видом и единственным крупным хищником, одомашненным. За последние 200 лет собаки претерпели быстрые фенотипические изменения и превратились в современные породы из-за искусственного отбора, навязанного людьми. Эти породы могут различаться по размеру и весу от чайной чашки пуделя на 0,46 кг (1,0 фунта) до гигантского мастифа весом 90 кг (200 фунтов). Пропорции черепа, тела и конечностей значительно различаются между породами, при этом собаки демонстрируют большее фенотипическое разнообразие, чем можно найти в пределах всего отряда хищников. Некоторые породы демонстрируют выдающиеся навыки выпаса, поиска, обнаружения запахов и охраны, что демонстрирует функциональное и поведенческое разнообразие собак. Были достигнуты большие успехи в понимании генов, которые привели к фенотипическим признакам собак. Первые собаки определенно были похожи на волков; однако фенотипические изменения, которые совпали с генетической дивергенцией собаки и волка, неизвестны.
Нижняя челюсть старейшей признанной собаки, обнаруженной в Бонн-Оберкасселе, Германия, и возрастом 14 200 лет. В 1914 г., накануне Первой мировой войны, два человеческих скелета были обнаружены во время добычи базальта в Оберкасселе, Бонн в Германия. Вместе с ними были найдены правая челюсть «волка» и другие кости животных. После окончания Первой мировой войны в 1919 году эти останки были полностью изучены. Нижняя челюсть была записана как «Canis lupus, волк», и ей были присвоены кости других животных. Останки хранили и забыли на пятьдесят лет. В конце 1970-х годов возобновился интерес к останкам Оберкасселя, и нижняя челюсть была повторно исследована и реклассифицирована как принадлежащая домашней собаке. Последовательность митохондриальной ДНК нижней челюсти была сопоставлена с Canis lupus famainis - собакой и подтверждает, что собака Оберкассель является прямым предком современных собак. Тела датированы 14 223 ЯБП. Это означает, что в Западной Европе морфологически и генетически «современные» собаки существовали около 14 500 YBP.
Более поздние исследования приписали собаке больше других костей животных, пока не удалось собрать большую часть скелета. Люди были мужчиной в возрасте 40 лет и женщиной в возрасте 25 лет. Все три останка скелета были покрыты крупными базальтовыми блоками толщиной 20 см и были опрысканы порошком красного гематита. По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми. Также был обнаружен зуб, принадлежащий собаке меньшего и старшего возраста, но он не был обработан красным порошком. Причина смерти двух человек неизвестна. Исследование останков собаки патологией предполагает, что она умерла молодой после чумы собак в возрасте от 19 до 23 недель. В этот период собака не смогла бы выжить без интенсивного ухода человека. В течение этого периода собака не использовалась для людей и предполагает наличие эмоциональных или символических связей между этими людьми и этой собакой. В заключение скажу, что ближе к концу позднего плейстоцена по крайней мере некоторые люди относились к собакам не только материалистически, но и выработали эмоциональные и заботливые связи со своими собаками.
Сахарские наскальные изображения с изображением двух собак, нападающих на муфлона - Алжир во время 3 200–1 000 YBP. В период верхнего палеолита (50 000–10 000 YBP) рост плотности населения достижения в области клинков и охотничьих технологий, а также изменение климата, возможно, изменили плотность добычи и сделали уборку мусора критически важной для выживания некоторых популяций волков. Адаптация к уборке мусора, такая как приручение, небольшой размер тела и более низкий возраст воспроизводства, еще больше снизит их эффективность охоты, что в конечном итоге приведет к обязательному уходу. Были ли эти самые ранние собаки просто комменсальными падальщиками человека, или они играли некоторую роль в качестве компаньонов или охотников, которые ускорили их распространение, неизвестно.
Исследователи предположили, что в прошлом между людьми и собаками существовало охотничье партнерство, которое было основа для одомашнивания собак. Петроглифы наскальные изображения возрастом 8000 лет назад на стоянках Шуваймис и Джуббах на северо-западе Саудовской Аравии изображают большое количество собак, участвовавших в сцены охоты с управлением на поводке. Переход от позднего плейстоцена к раннему голоцену был отмечен климатическими изменениями от холодных и сухих к более теплым, влажным условиям и быстрыми изменениями флоры и фауны, с большей частью открытой среды обитания. смены крупных травоядных лесами. В начале голоцена предполагается, что наряду с изменениями в технологии наконечников стрел охотники использовали охотничьих собак для отслеживания и извлечения раненой дичи в густых лесах. Способность собаки преследовать, выслеживать, обнюхивать и удерживать добычу может значительно повысить успех охотников в лесах, где человеческие чувства и навыки определения местоположения не так остры, как в более открытых местах обитания. Сегодня собак все еще используют для охоты в лесах.
ездовые собаки типы, зарисованные в 1833 году. домашняя собака присутствовала 9 500 YBP на том, что сейчас остров Жохов, арктический северо-восток Сибири. Археологические находки на Жоховской стоянке включают остатки собачьих упряжных ремней, подобных тем, что используются современными инуитами, костные останки белых медведей и северных оленей, что предполагает широкий диапазон охоты и транспортировку крупных частей тела. обратно на место, а инструменты, сделанные из обсидиана, перевезены за 1500 километров. Эти результаты предполагают транспортировку на большие расстояния с использованием ездовых собак.
Исследование останков собак показывает, что они были выборочно выведены либо в качестве ездовых собак, либо в качестве охотничьих собак, что подразумевает, что стандарт ездовой собаки и в то время существовал стандарт охотничьих собак. Оптимальный максимальный размер ездовой собаки составляет 20–25 кг, исходя из терморегуляции, а древние ездовые собаки были между 16–25 кг. Такой же стандарт был найден в останках ездовых собак из этого региона 2 000 юношей и в современном стандарте породы сибирский хаски. Другие собаки были более массивными (30 кг) и, по всей видимости, были скрещены с волками и использовались для охоты на белого медведя. На момент смерти головы собак были тщательно отделены от тела людьми, вероятно, по церемониальным причинам.
Исследование предполагает, что после расхождения с общим предком, разделявшим с серым волком, эволюция собака проходила в три этапа. Первым был естественный отбор, основанный на пищевом поведении в экологической нише, сформированной в результате деятельности человека. Второй - искусственный отбор, основанный на приручении. Третий - направленный отбор, основанный на формировании пород, обладающих качествами, способствующими решению конкретных задач в рамках человеческого хозяйства. Процесс начался с 30 000–40 000 YBP, скорость которого увеличивалась на каждом этапе, пока не завершилось одомашнивание.
Материальная культура свидетельствует о том, что собачья упряжка в Арктике.. Древняя ДНК останков этих собак указывает на то, что они принадлежат к той же генетической линии, что и современные арктические собаки, и что эта линия дала начало самым ранним коренным американским собакам. Начиная с самых ранних американских собак, несколько генетически различных линий собак были введены людьми Туле и европейскими поселенцами. Европейские собаки заменили собачьи линии, появившиеся более 10 000 лет назад.
В Северной Америке самые ранние останки собак были обнаружены в Иллинойсе, и радиоуглеродное датирование указывает на 9 900 лен. К ним относятся три изолированных захоронения на участке Костер в нижнем течении реки Иллинойс в округе Грин и одно захоронение в 35 км от места расположения Стилуэлл II в Округ Пайк. Эти собаки были взрослыми особями среднего размера, около 50 см (20 дюймов) в высоту и около 17 кг (37 фунтов) в весе, с очень активным образом жизни и различной морфологии. Изотопный анализ может использоваться для идентификации некоторых химических элементов, что позволяет исследователям делать выводы о питании того или иного вида. Изотопный анализ костей коллагена указывает на диету, состоящую в основном из пресноводных рыб. Считается, что подобные захоронения собак по всей Евразии связаны с тем, что собаки играют важную роль в охоте для людей, которые пытались адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды и видам добычи во время перехода от плейстоцена к голоцену. В этих местах собака приобрела более высокий социальный статус.
В 2018 году в исследовании сравнивали последовательности окаменелостей североамериканских собак с окаменелостями сибирских собак и современных собак. Ближайшим родственником к окаменелостям из Северной Америки была окаменелость 9000 YBP, обнаруженная на острове Жохов в арктической северо-восточной Сибири, который в то время был связан с материком. Исследование сделало вывод на основании мДНК, что все североамериканские собаки имели общего предка, датированного 14 600 YBP, и этот предок расходился вместе с предком жоховской собаки от их общего предка 15 600 YBP. Время появления собак Костера показывает, что собаки попали в Северную Америку из Сибири на 4500 лет позже людей, были изолированы в течение следующих 9000 лет, и после контакта с европейцами они больше не существуют, потому что их заменили евразийские собаки. Собаки до контакта демонстрируют уникальную генетическую подпись, которая в настоящее время исчезла, а яДНК указывает на то, что их ближайшими генетическими родственниками сегодня являются собаки арктических пород: аляскинские маламуты, гренландские собаки, аляскинские хаски и сибирские хаски.
В В 2019 году исследование показало, что собаки, изначально завезенные в Североамериканскую Арктику из северо-восточной Сибири, были позже заменены собаками, сопровождавшими инуитов во время их экспансии, начавшейся 2000 лет назад. Эти инуитские собаки были более генетически разнообразными и морфологически более разнообразными по сравнению с более ранними собаками. Сегодня арктические ездовые собаки являются последними потомками этой доевропейской собачьей линии в Америке.
Гренландская собака несет 3,5% генетического материала, унаследованного от 35000 человек. -летний волк с полуострова Таймыр, Арктическая Сибирь. В 2015 году в ходе исследования был нанесен на карту первый геном окаменелости плейстоценового волка из 35000 YBP, найденной на полуострове Таймыр, арктический север Сибири и сравнил его с современными собаками и серыми волками. Таймырский волк отделился от предка серого волка и собаки незадолго до того, как собака и серый волк разошлись друг с другом, что означает, что большинство популяций серых волков сегодня происходит от предков, которые жили менее 35000 лет назад, но до наводнения Берингов сухопутный мост с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков.
Таймырский волк имел больше аллелей (то есть экспрессии генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами и арктическим человеком. Популяции: сибирский хаски и гренландская собака, и в меньшей степени шарпей и финский шпиц. Гренландская собака показывает 3,5% предков таймырского волка, что указывает на смешение таймырской популяции волков и предковой популяции собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним появлением собак в Северной Евразии, либо генетическим наследием таймырского волка, сохраняющимся в популяциях северных волков до прихода собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, приспособиться к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. Попытка изучить смешение таймырского волка и серого волка дала ненадежные результаты.
Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, это указывает на то, что потомки таймырского волка дожили до тех пор, пока не стали собаками. Одомашнены в Европе и прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, которые внесли свой вклад в современные арктические породы. Судя по наиболее широко признанным старейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15000 лет. Частота мутаций, откалиброванная по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейнджа, предполагает, что современные популяции волков и собак расходились от общего предка между 20 000 и 60 000 YBP. Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены намного раньше, чем их первое появление в археологических записях, либо они прибыли в Арктику рано, либо и то, и другое. Другая точка зрения состоит в том, что, поскольку северные породы могут проследить, по крайней мере, часть своей родословной до таймырского волка, это указывает на возможность более чем одного события одомашнивания.
В 2020 году ядерный геном был сгенерирован из 33000 YBP. Плейстоценовый волк из археологического памятника реки Яна, арктический северо-восток Сибири. Последовательность волков Яны была более близка к таймырскому волку 35000 ЫБП, чем к современным волкам. Имеются свидетельства генетического обмена между яно-таймырскими волками и доколумбовыми, жоховскими и современными ездовыми собаками. Это говорит о том, что между плейстоценовыми волками и предком этих собак произошло генетическое смешение. Не было никаких свидетельств смешения ездовых собак и современного серого волка за последние 9500 лет. Гренландские ездовые собаки содержались изолированно от других пород с момента их прибытия в Гренландию вместе с инуитами 850 лет назад. Их геномная линия прослеживает больше геномной истории жоховских собак, чем любая другая арктическая порода. Ездовые собаки не демонстрируют адаптации к диете, богатой крахмалом, по сравнению с другими собаками, но демонстрируют адаптацию к высокому потреблению жиров и жирных кислот, чего не было у собак Жохова. Такая же адаптация была обнаружена у инуитов и других арктических народов. Это говорит о том, что ездовые собаки адаптировались к диете с низким содержанием крахмала и высоким содержанием жира, с которой они сосуществовали.
Самая старая окаменелость собаки, найденная в Японии, датируется до 9 500 YBP. С началом голоцена и его более теплой погодой, лиственные леса умеренного пояса быстро распространились на главный остров Хонсю и вызвали адаптацию от охоты на мегафауну (слон Наумана и гигантский олень Ябэ) к более быстрой охоте пятнистый олень и кабан в густом лесу. С этим произошли изменения в технологии охоты, в том числе переход на меньшие треугольные наконечники для стрел. Исследование людей дзёмон, которые жили на тихоокеанском побережье Хонсю в раннем голоцене, показывает, что они проводили индивидуальные захоронения собак и, вероятно, использовали собак в качестве инструментов для охоты на пятнистого оленя и дикий кабан, как это делают охотники в Японии и сегодня.
Охотничьи собаки вносят большой вклад в сообщества собирателей, и этнографические записи показывают, что им давали собственные имена, относились к ним как к членам семьи и считали их отдельными от других типов собак. Это особое обращение включает отдельные захоронения с указателями и инвентарём, часто почитаются те, которые были исключительными охотниками или были убиты на охоте. Ценность собаки как партнера по охоте дает ей статус живого оружия, а наиболее опытным людям она становится «личностью», с их социальным положением в жизни и смерти, аналогичным положению опытных охотников.
Преднамеренные захоронения собак вместе с охотой на копытных также встречаются в других сообществах фуражиров лиственных лесов раннего голоцена в Европе и Северной Америке, что указывает на то, что в Голарктике умеренного пояса охотничьи собаки были широко распространенной адаптацией к охоте на копытных в лесу.
Самые старые останки собак, найденные в Африке, датируются 5 900 лет назад и были обнаружены на Меримде Бени-Саламе в неолитическом районе в дельте Нила., Египет. Следующие самые старые останки датируются 5 500 YBP и были найдены в Эш-Шаринабе на Ниле в Судане. Это говорит о том, что собака прибыла из Азии одновременно с домашними овцами и козами. Затем собака распространилась с севера на юг по Африке рядом со скотоводами, с останками, обнаруженными в археологических памятниках, датированных 925–1055 лет назад в Нтуси в Уганде, датированными 950–1000 лет назад в Каломо в Замбии, а затем на участках к югу от реки Лимпопо и в Южная Африка.
В 2020 году исследование мДНК древних окаменелостей собак из Желтой реки и Янцзы Бассейны рек на юге Китая показали, что большинство древних собак попадали в гаплогруппу A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана, но в настоящее время в Китае встречается очень редко. Образец из археологического памятника Тяньлуошань, провинции Чжэцзян датируется 7000 лет назад и является базальным всей линией. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем рассредоточились по Юго-Восточной Азии в Новой Гвинее и Океании, но были заменены в Китае 2 000 YBP собаками других линий.
Собаки - самые изменчивые млекопитающие на Земле, в результате искусственного отбора было создано около 450 всемирно признанных пород собак. Эти породы обладают отличительными чертами, связанными с морфологией, которые включают размер тела, форму черепа, фенотип хвоста, тип и цвет меха. Их поведенческие черты включают охрану, выпас и охоту, а также личностные черты, такие как гиперсоциальное поведение, смелость и агрессия. Большинство пород произошло от небольшого числа основателей за последние 200 лет. В результате сегодня собаки являются наиболее многочисленным видом хищников и рассеяны по всему миру. Наиболее ярким примером такого рассредоточения является рассеяние многочисленных современных пород европейского происхождения в викторианскую эпоху.
