Войти
Интенсивность вымирания морской среды во время фанерозоя %Миллионы лет назад (H) K – Pg Tr – J P – Tr Cap Поздний D O – S На синем графике показан очевидный процент (не абсолютное количество) морских животных родов, вымирающих в течение любого заданного интервала времени.. Он представляет не все морские виды, а только те, которые легко окаменелости. Ярлыки традиционных событий вымирания «большой пятерки» и недавно признанного капитанского массового вымирания представляют собой интерактивные гиперссылки; см. Событие вымирания для более подробной информации. (информация об источнике и изображении )события вымирания ордовика-силурия, также известные как массовое вымирание в позднем ордовике (LOME), в совокупности являются вторыми по величине из пять основных вымираний в истории Земли с точки зрения процента родов, которые вымерли. В этот период исчезновение было глобальным, уничтожив 49–60% морских родов и почти 85% морских видов. Только массовое вымирание в пермско-триасовом периоде превышает LOME по общей потере биоразнообразия. Вымирание резко затронуло все основные таксономические группы и привело к исчезновению одной трети всех семейства брахиопод и мшанок, а также многочисленные группы конодонтов, трилобитов, иглокожих, кораллов, двустворчатых моллюсков и граптолитов. Это вымирание было первым из «большой пятерки» фанерозойских событий массового вымирания и первым, оказавшим значительное влияние на животных общаться е. Однако LOME не привел к серьезным изменениям в структуре экосистем по сравнению с другими массовыми вымираниями и не привел к каким-либо конкретным морфологическим инновациям. Разнообразие постепенно восстановилось до уровней, существовавших до исчезновения, в течение первых 5 миллионов лет силурийского периода.
Обычно считается, что массовое вымирание в позднем ордовике происходит в два разных периода. Первый импульс начался на границе между катианским и хирнанским этапами позднего ордовика. Этот импульс вымирания обычно связывают с позднеордовикским оледенением, которое резко расширилось на Гондвану в начале хирнантиана и сместило землю из тепличного климата в ледниковый. Похолодание и падение уровня моря, вызванные оледенением, привели к потере среды обитания для многих организмов на континентальных шельфах, особенно эндемичных таксонов с ограниченной температурной устойчивостью. Во время этого импульса угасания также произошло несколько заметных изменений в биологически чувствительных изотопах углерода и кислорода . Морская жизнь частично обновилась в течение холодного периода, и была создана новая холодноводная экосистема, «биота».
Второй импульс вымирания произошел во второй половине хирнанта, когда оледенение резко отступило и потепло. условия возврата. Второй импульс связан с интенсивной глобальной аноксией (кислородным истощением) и эуксинией (выработкой токсичного сульфида), которые сохраняются на последующей рудданской стадии Силурийский период.
Вымирание последовало за Великим событием ордовикской биоразнообразия, одним из крупнейших эволюционных всплесков в геологической и биологической истории Земли.
Во времена исчезновение, наиболее сложные многоклеточные организмы жили в море, и около 100 морских семейств вымерли, что составляет около 49% фаунистических родов (более надежный e стимулировать, чем виды). Были уничтожены брахиоподы и мшанки, а также многие из семейств трилобитов, конодонтов и граптолитов. Каждый импульс вымирания воздействовал на разные группы животных, и за ним следовало событие редиверсификации. Статистический анализ морских потерь в это время показывает, что уменьшение разнообразия было вызвано главным образом резким увеличением вымирания, а не уменьшением видообразования.
После такой значительной утраты разнообразия силурийские сообщества изначально были менее сложными. и более широкая ниша. Высокоэндемичные фауны, характерные для позднего ордовика, были заменены фаунами, которые были одними из самых космополитических в фанерозое, биогеографические структуры, которые сохранялись на протяжении большей части силурия. Позднее ордовикское массовое вымирание имело несколько долгосрочных экологических последствий, связанных с пермско-триасовым и меловым-палеогеновым вымиранием. Тем не менее, большое количество таксонов исчезло с Земли за короткий промежуток времени, устранив и изменив относительное разнообразие и численность определенных групп. Фауна кембрийского типа, такая как трилобиты и нечленораздельные брахиоподы, так и не восстановила своего разнообразия, существовавшего до исчезновения.
Трилобиты сильно пострадали от обеих фаз вымирания, причем около 70% родов вымерли между катианский и силурийский. Вымирание непропорционально затронуло глубоководные виды и группы с полностью планктонными личинками или взрослыми особями. Отряд Agnostida был полностью уничтожен, а ранее разнородный Asaphida выжил только с одним родом.
Первый импульс Позднее ордовикское вымирание связывают с поздним ордовикским оледенением. Хотя в среднем и нижнем ордовике наблюдалась более длительная тенденция к похолоданию, наиболее суровый и резкий период оледенения пришелся на хирнантский этап, который был ограничен обоими импульсами вымирания. Быстрое континентальное оледенение было сосредоточено на Гондване, которая находилась на Южном полюсе в позднем ордовике. Гирнантское оледенение считается одним из самых суровых ледниковых периодов палеозоя, которые ранее поддерживали относительно теплые климатические условия тепличной земли.
. Иллюстрация, изображающая Cameroceras раковины, торчащие из ила в результате осушения морских путей во время ордовикско-силурийского вымирания. Причина оледенения является предметом серьезных споров. Появление и развитие наземных растений и микрофитопланктона, потребляющих атмосферный углекислый газ, могло уменьшить парниковый эффект и способствовать переходу климатической системы в ледниковый режим. Хотя вулканизм чаще ассоциируется с парниковыми газами и потеплением, он мог вызвать похолодание. Вулканы могут поставлять охлаждающую серу аэрозоли в атмосферу или откладывать потоки базальта, которые ускоряют связывание углерода в тропической среде. Увеличенное захоронение органического углерода - еще один метод поглощения углекислого газа из воздуха. Два изменения окружающей среды, связанные с оледенением, были ответственны за большую часть позднего ордовика вымирания. Во-первых, похолодание глобального климата, вероятно, было особенно пагубным, потому что биота приспособилась к интенсивной теплице. Во-вторых, понижение уровня моря, вызванное секвестрацией воды в ледяной шапке, осушило обширные эпиконтинентальные морские пути и уничтожило среду обитания многих эндемичных сообществ.
Когда южный суперконтинент Гондвана дрейфовал над Южным полюсом, ледяные шапки образовались на нем. Коррелирующие пласты горных пород были обнаружены в позднем ордовике пластах Северной Африки и тогдашней прилегающей северо-восточной части Южной Америки, которые в то время были южнополярными местами. Оледенение блокирует воду из мирового океана, а межледниковье освобождает ее, заставляя уровень моря неоднократно понижаться и повышаться ; обширные мелководные средиземноморские ордовикские моря отступили, устранив многие экологические ниши, а затем вернувшись, неся популяции основателей, лишенные многих целых семейств организмов. Затем они снова отступили со следующим импульсом оледенения, уничтожая биологическое разнообразие при каждом изменении (Emiliani, 1992, p. 491). В пластах Северной Африки зарегистрировано пять импульсов оледенения на сейсмических разрезах .
Это привело к смещению расположения придонных водоемов с низких широт, характерных для тепличных условий, до высоких широт, характерных для ледниковых условий, что сопровождалось усилением глубоководных течений и насыщением придонной воды кислородом. Здесь ненадолго процветала оппортунистическая фауна, пока не вернулись бескислородные условия. Нарушение структуры океанической циркуляции принесло питательные вещества из глубинных вод. Выжившие виды - это те, которые справились с изменившимися условиями и заполнили экологические ниши, оставленные вымиранием.
Другим широко обсуждаемым фактором массового вымирания в позднем ордовике является аноксия, отсутствие растворенного кислорода в морской воде. Аноксия не только лишает большинство форм жизни жизненно важного компонента дыхания, но также способствует образованию токсичных ионов металлов и других соединений. Одним из наиболее распространенных из этих ядовитых химикатов является сероводород, биологические отходы и основной компонент цикла серы. Кислородное истощение в сочетании с высоким содержанием сульфидов называется эвксинией. Двухвалентное железо (Fe), хотя и менее токсично, является еще одним веществом, которое обычно образуется в бескислородных водах. Аноксия является наиболее частой причиной второго импульса LOME и связана со многими другими массовыми вымираниями на протяжении геологического времени. Возможно, он также сыграл роль первого импульса LOME, хотя поддержка этой гипотезы неубедительна и противоречит другим свидетельствам высокого уровня кислорода в морской воде во время оледенения.
Изменение отношения δS в пирите (вверху) было приписано широко распространенной глубоководной аноксии во время хирнантского оледенения. Однако сульфатредуцирующие бактерии (внизу) могли вместо этого быть ответственными за экскурсию, не способствуя аноксии. Некоторые геологи утверждали, что аноксия сыграла роль в первом импульсе вымирания, хотя эта гипотеза не является спорно. В раннем гирнанте мелководные отложения по всему миру испытывают большой положительный скачок отношения δS в погребенном пирите. Это соотношение указывает на то, что мелководный пирит, образовавшийся в начале оледенения, имел пониженную долю S, обычного легкого изотопа серы. S в морской воде гипотетически может быть использована обширными глубоководными отложениями пирита. В ордовикском океане также были очень низкие уровни сульфата, питательного вещества, которое в противном случае пополняло бы запасы S с суши. Пирит легче всего образуется в бескислородной и эуксиновой средах, тогда как лучшая оксигенация способствует образованию гипса. В результате аноксия и эуксиния должны быть обычным явлением в глубоком море, чтобы произвести достаточно пирита для изменения отношения δS.
Более прямым показателем бескислородных условий является FeHR / FeT. Это соотношение описывает сравнительное количество высокореакционных соединений железа, которые стабильны только без кислорода. Большинство геологических разрезов, соответствующих началу хирнантского оледенения, имеют FeHR / FeT ниже 0,38, что указывает на насыщенные кислородом воды. Однако более высокие значения FeHR / FeT известны из нескольких глубоководных последовательностей раннего Гирнанта, обнаруженных в Неваде и в Китае.
Оледенение, вероятно, могло вызвать аноксические условия, хотя и косвенно. Если континентальные шельфы обнажаются в результате падения уровня моря, то органический поверхностный сток перетекает в более глубокие океанические бассейны. У органического вещества будет больше времени, чтобы вымыть фосфат и другие питательные вещества, прежде чем осесть на морское дно. Повышенная концентрация фосфатов в морской воде приведет к эвтрофикации, а затем к аноксии. Глубоководная аноксия и эвксиния повлияют на глубоководную бентическую фауну, как и ожидалось во время первого импульса вымирания. Нарушения химического цикла также могут усилить хемоклин , ограничивая обитаемую зону планктонной фауны, которая также вымирает в первом импульсе. Этот сценарий согласуется как с выбросами изотопов органического углерода, так и с общей картиной вымирания, наблюдаемой в первом импульсе.
Однако данные, подтверждающие глубоководную аноксию во время оледенения, контрастируют с более обширными доказательствами хорошо насыщенных кислородом вод. Черные сланцы, которые указывают на бескислородную среду, становятся очень редкими в раннем Гирнанте по сравнению с окружающими периодами времени. Хотя ранние гирнантские черные сланцы можно найти в нескольких изолированных океанских бассейнах (таких как платформа Янцзы в Китае), с мировой точки зрения они соответствуют местным событиям. В некоторых китайских разрезах зарегистрировано раннее хирнантское увеличение содержания Mo-98, тяжелого изотопа молибдена. Этот сдвиг может соответствовать балансу между незначительной местной аноксией и хорошо насыщенными кислородом водами в глобальном масштабе. Другие микроэлементы указывают на усиление насыщения глубоководных слоев кислородом в начале оледенения. Моделирование океанических течений предполагает, что оледенение способствовало оксигенации в большинстве областей, за исключением океана Палео-Тетис.
Глубоководная аноксия - не единственное объяснение скачка δS пирита. Связанный с карбонатом сульфат поддерживает высокие уровни S, что указывает на то, что морская вода в целом не испытала истощения S во время оледенения. Даже если захоронение пирита в то время действительно увеличилось, его химические эффекты были бы слишком медленными, чтобы объяснить быстрое движение или импульс вымирания. Вместо этого охлаждение может снизить метаболизм аэробных бактерий в теплой воде, уменьшая разложение органических веществ. Свежее органическое вещество в конечном итоге оседает и снабжает питательными веществами сульфатредуцирующие микробы, живущие на морском дне. Сульфатредуцирующие микробы отдают предпочтение S во время анаэробного дыхания, оставляя после себя более тяжелые изотопы. Цветение сульфатредуцирующих микробов может быстро объяснить изменение δS в морских отложениях без соответствующего уменьшения содержания кислорода.
Некоторые исследования предполагают, что первый импульс вымирания начался не с хирнантского оледенения, а вместо этого соответствует межледниковому периоду или другому событию потепления. Аноксия будет наиболее вероятным механизмом вымирания в случае потепления, о чем свидетельствуют другие вымирания, связанные с потеплением. Однако эта точка зрения на первый импульс вымирания противоречива и не получила широкого признания.
В конце Гирнанта произошло резкое увеличение содержания черных сланцев. Одновременно с отступлением хирнантского оледенения, черные сланцы расширяются из изолированных бассейнов и становятся доминирующими океаническими отложениями на всех широтах и глубинах. Распространение черных сланцев по всему миру в позднем гирнанте указывает на глобальное аноксическое событие. изотопы молибдена, урана и неодима обнаруженные во многих различных регионах, также соответствуют широко распространенной аноксии. По крайней мере, на европейских участках бескислородные воды позднего Гирнанта изначально были железистыми (с преобладанием двухвалентного железа), а затем постепенно стали более эвксиновыми. В Китае второй импульс вымирания происходит вместе с интенсивной эвксинией, которая распространяется от середины континентального шельфа. В глобальном масштабе эвксиния, вероятно, была на один или два порядка более распространенной, чем в наши дни. Глобальная аноксия, возможно, длилась более 3 миллионов лет, сохраняясь на протяжении всего рудданского этапа силурийского периода. Это сделало бы Гирнантско-Рудданскую аноксию одним из самых длительных аноксических событий в геологическом времени.
Цианобактерии цветут после того, как Гирнантское оледенение, вероятно, вызвало Гирнантско-Рудданское глобальное аноксическое событие, главное фактор, стоящий за вторым импульсом угасания. Причина хирнантско-рудданского аноксического явления неизвестна. Как и в случае большинства глобальных аноксических явлений, повышенное поступление питательных веществ (таких как нитраты и фосфаты ) будет способствовать цветению водорослей или микробов, которое снижает уровень кислорода в морской воде. Наиболее вероятными виновниками являются цианобактерии, которые могут использовать азотфиксацию для получения пригодных для использования соединений азота в отсутствие нитратов. Изотопы азота во время аноксического события фиксируют высокие скорости денитрификации, биологического процесса, истощающего нитраты. Способность цианобактерий связывать азот дала бы им преимущество перед негибкими конкурентами, такими как эукариотические водоросли. На острове Антикости изотоп изотопов урана, соответствующий аноксии, на самом деле происходит до появления признаков отступающего оледенения. Это может указывать на то, что аноксическое событие хирнант-руддана (и соответствующее ему исчезновение) началось во время оледенения, а не после него. Низкие температуры могут привести к апвеллингу, перемещению питательных веществ в продуктивные поверхностные воды через круговорот воздуха и океана. Вместо этого можно стимулировать апвеллинг, увеличивая стратификацию океана за счет притока пресной воды от тающих ледников. Это было бы более разумно, если бы аноксическое событие совпало с концом оледенения, что подтверждается большинством других исследований. Однако океанические модели утверждают, что морские течения будут восстанавливаться слишком быстро, чтобы нарушения в пресной воде оказали существенное влияние на круговорот питательных веществ. Отступающие ледники могут подвергнуть большую часть суши выветриванию, что станет более устойчивым источником фосфатов, текущих в океан.
Было мало четких закономерностей вымирания, связанных со вторым импульсом вымирания. Каждый регион и морская среда в той или иной степени пережили второй импульс вымирания. Многие таксоны, которые выжили или разнообразились после первого импульса, были прикончены во втором импульсе. К ним относятся фауна брахиопод и фауна трилобитов, которые ранее процветали в холодный ледниковый период. Другие таксоны, такие как граптолиты и обитатели теплой воды, пострадали в меньшей степени. Отложения из Китая и Балтики, по-видимому, показывают более постепенное замещение фауны Гирнантия после оледенения. Хотя это предполагает, что второй импульс вымирания мог быть в лучшем случае незначительным событием, другие палеонтологи утверждают, что конец оледенения сопровождался резким экологическим изменением. Может существовать корреляция между относительно медленным восстановлением после второго импульса угасания и продолжительным характером аноксического события, которое его сопровождало.
Токсичные металлы на дне океана, возможно, растворился в воде, когда кислород океана был истощен. Увеличение доступных питательных веществ в океанах могло быть фактором, и уменьшение циркуляции океана, вызванное глобальным похолоданием, также могло быть фактором.
Токсичные металлы могли убивать формы жизни на более низких трофических уровнях пищевая цепочка, вызывая сокращение популяции и впоследствии приводя к голоданию зависимых высших питающихся форм жизни в этой цепи.
Некоторые ученые предположили что первоначальные вымирания могли быть вызваны гамма-всплеском, исходящим от гиперновой в соседнем рукаве Млечный Путь галактики, в пределах 6000 световых лет от Земли. Десятисекундная вспышка почти сразу лишила бы атмосферу Земли половины ее озона, подвергая живущие на поверхности организмы, в том числе те, которые ответственны за планетарный фотосинтез, до высоких уровней крайнее ультрафиолетовое излучение. Согласно этой гипотезе, несколько групп морских организмов, ведущих планктонный образ жизни, подвергались большему воздействию УФ-излучения, чем группы, обитавшие на морском дне. Это согласуется с наблюдениями, что планктонные организмы серьезно пострадали во время первого импульса вымирания. Кроме того, виды, обитающие на мелководье, с большей вероятностью вымерли, чем виды, обитающие на больших глубинах. Гамма-всплеск также может объяснить быстрое начало оледенения, поскольку озон и азот будут реагировать с образованием диоксида азота, темного аэрозоля, который охлаждает землю. Хотя гипотеза гамма-всплеска согласуется с некоторыми закономерностями в начале исчезновения, нет однозначных доказательств того, что такая близкая гамма-вспышка когда-либо имела место.
оледенению позднего ордовика предшествовало снижение содержания в атмосфере углекислого газа (с 7000 до 4400 частей на миллион). Падение коррелирует со всплеском вулканической активности, в результате чего образовались новые силикатные породы, которые вытягивают CO 2 из воздуха по мере их эрозии. Основная роль CO 2 подразумевается в статье 2009 года. Уровни CO 2 в атмосфере и океане могли колебаться с ростом и распадом гондванского оледенения. В течение позднего ордовика выделение газа из-за сильного вулканизма было уравновешено сильным выветриванием поднявшихся Аппалачских гор, которые задержали CO 2. На этапе хирнантия вулканизм прекратился, и продолжающееся выветривание вызвало значительный и быстрый спад CO 2. Это совпадает с быстрым и коротким ледниковым периодом.
Появление и развитие наземных растений и микрофитопланктона, которые потребляли атмосферный углекислый газ, уменьшая парниковый эффект и способствуя переходу климатической системы к ледниковому режиму, сыграли уникальную роль в тот период. Во время этого вымирания также произошло несколько заметных изменений в биологически чувствительных изотопах углерода и кислорода .
. Совсем недавно, в мае 2020 года, исследование показало, что первый импульс массы вымирание было вызвано вулканизмом, который вызвал глобальное потепление и аноксию, а не похолодание и оледенение.
