Войти
Микориза орхидей являются симбиотическими отношениями между корнями из растения семейства Orchidaceae и различные грибы. Все орхидеи микогетеротрофны в какой-то момент своего жизненного цикла. Микориза орхидей критически важна во время прорастания орхидей, поскольку семя орхидеи практически не имеет запаса энергии и получает свой углерод от грибкового симбионта.
. Симбиоз начинается со структуры, называемой протокормой.. Во время симбиоза гриб образует структуры, называемые пелотонами, в корневой коре орхидеи.
Многие взрослые орхидеи сохраняют своих грибковых симбионтов на протяжении всей своей жизни, хотя преимущества для взрослых фотосинтетических орхидей и грибок остается в значительной степени необъяснимым.
Протокорм орхидеи У орхидей есть несколько стадий жизни. Первая стадия - это не проросшие семена орхидеи, следующая стадия - протокорм, а следующая стадия - взрослая орхидея. Семена орхидей очень маленькие (от 0,35 до 1,50 мм в длину), веретеновидные и имеют отверстие на заостренном конце. Каждое семя имеет недифференцированный зародыш без корневых и побеговых меристем. Семя орхидеи не имеет достаточного количества питательных веществ, чтобы расти само по себе. Вместо этого он получает питательные вещества, необходимые для прорастания, от грибковых симбионтов в естественных условиях. Когда семена орхидеи прорастают, они образуют промежуточные структуры, называемые протокормами, молодые растения, которые проросли, но не имеют листьев и которые состоят в основном из клеток паренхимы . У инфицированных протокормов активная меристема развивается в течение нескольких дней. На взрослой стадии многие орхидеи имеют небольшое количество толстых неразветвленных корней, что приводит к образованию корневой системы с небольшой площадью поверхности, благоприятной для потенциально микотрофной ткани.
Орхидеи, лишенные хлорофилла, называемые ахлорофилловыми микогетеротрофами., сохранят своих грибных симбионтов на всю жизнь, полагаясь на грибок как на углерод. Споры о том, необходим ли для орхидеи грибковый симбиоз, - давние, поскольку Ноэль Бернар впервые предложил симбиоз орхидей в 1899 году. В 1922 году американский ботаник Льюис Кнудсон обнаружил, что семена орхидей могут можно выращивать на агаре и грибковых сахарах без микоризы, однако современные исследования показали, что прорастание орхидей может быть более успешным с помощью определенных грибов.
Хотя эпифитные орхидеи растут на других растениях, которые они могут производить хлорофилл в их листьях, стеблях и корнях. Как и у всех орхидей, прорастание и развитие протокорм зависят от грибковых симбионтов, которые сокращают время прорастания и увеличивают силу протокорма . Зависимость орхидей от определенных грибов широко изучена, и Популяции определенных грибов, присутствующие в почве, оказались более важными для прорастания семян, чем близость орхидеи к более старым растениям или их географическое положение, как предполагалось ранее.
Микоризный гриб орхидеи из Замбии на агаровой пластине, лаборатория Джодрелл, Кью Гарденс Мутуалистические грибы могут проникать на разных стадиях жизни орхидей. Гифы грибов могут проникать в клетки паренхимы проросших семян орхидей, протокорм, проростков на поздних стадиях развития или корней взрослых растений. Гифы грибов, попадающие в орхидею, имеют много митохондрий и мало вакуолей, что увеличивает их метаболическую способность в паре с принимающим симбиотом. На стадии протокорма гифы попадают в халазальный (верхний) конец зародыша, однако у наземных орхидей проникновение грибов в корни взрослых растений происходит в основном через кончики корневых волосков, которые затем принимают искаженную форму. Симбиоз обычно сохраняется на протяжении всей жизни орхидей, потому что они зависят от грибов в плане получения питательных веществ, сахаров и минералов. Однако было обнаружено, что некоторые орхидеи переключают грибковых партнеров в экстремальных условиях.
Вскоре после того, как гриб попадает в орхидею, гриб образует внутриклеточные спирали гиф, называемые пелотонами. зародыши развивающихся сеянцев и корни взрослых растений. Образование пелотонов в корковых клетках корня является определяющей анатомической структурой микоризы орхидеи, которая отличает ее от других форм грибов. Пелотоны могут различаться по размеру, а также по расположению и плотности упаковки гиф. Пелотоны отделены от цитоплазмы орхидеи межфазным матриксом и плазматической мембраной орхидеи. Материал, из которого состоит межфазная матрица, может различаться в зависимости от стадии взаимодействия орхидеи, находящейся в миорезальном состоянии. В клетках орхидей с дегенерирующими пелотонами отсутствуют зерна крахмала, в то время как в недавно пораженных клетках орхидей содержатся крупные зерна крахмала, что свидетельствует о гидролизе крахмала в результате колонизации грибами. В инфицированных кортикальных клетках орхидей и в неинфицированных корковых клетках рядом с инфицированной областью происходит увеличение ядра в результате повышенного содержания ДНК. Повышенное содержание ДНК коррелировало с дифференцировкой паренхиматозных клеток, предполагая его роль в росте орхидей. По мере того как пелотоны живых грибных гиф стареют и в конечном итоге разрушаются или лизируются, они появляются в клетках орхидей в виде коричневых или желтых комков. Разрушенные пелотоны представляют значительный интерес в текущих исследованиях. Разрушенные пелотоны сначала испытывают коллапс, когда микротрубочки орхидеи окружают пелотоны, что может быть механизмом коллапса пелотона, вызывая физиологические и структурные изменения гиф. Кортикальные клетки старых корней, как правило, имеют больше лизированных пелотонов, чем молодые. Хотя пелотоны лизируются, новые пелотоны продолжают формироваться, что указывает на высокую активность новых гиф.
Базидиомицетовые ризоктонии Грибы
Грибы, образующие микоризы орхидей, обычно базидиомицеты. Эти грибы происходят из ряда таксонов, включая виды Ceratobasidium (Rhizoctonia ), Sebacina, Tulasnella и Russula.. Большинство орхидей связано с сапротрофными или патогенными грибами, а некоторые связаны с эктомикоризными видами грибов. Эти последние ассоциации часто называют трехсторонними, поскольку они включают орхидею, эктомикоризный гриб и его фотосинтезирующее растение-хозяин. Некоторые из проблем при определении специфичности хозяина в микоризах орхидей связаны с методами идентификации грибов, специфичных для орхидей, от других свободноживущих видов грибов в образцах из природных источников. Даже при современном молекулярном анализе и геномных базах данных это все еще может оказаться трудным, отчасти из-за сложности культивирования грибов из протокорм и идентификации грибных образцов, а также изменений в эволюционирующей рДНК. Однако стало ясно, что разные грибы могут ассоциироваться с орхидеями на определенных стадиях, будь то прорастание, развитие протокормы или на протяжении всей жизни орхидеи. Типы орхидей и их симбиотических грибов также различаются в зависимости от экологических ниш, которые они занимают, будь то наземные или растущие на других растениях в качестве эпифита.
Ectomycorrhizal Basidiomycota
Ряд других базидиомицетных грибов был зарегистрирован в различных орхидеи, не попадающие под зонтик Rhizoctonia. В частности, многие полностью микогетеротрофные орхидеи ассоциируются с эктомикоризными базидиомицетами, принадлежащими к таким родам, как Thelephora, Tomentella и Russula.
Basidiomycetes Atractiellales <154164>Ascomycota. Хотя у орхидей это редкость, ассоциации аскомицетов были зарегистрированы у нескольких видов орхидей. Европейская наземная орхидея Epipactis helleborine имеет специфическую ассоциацию с эктомикоризными аскомицетами Tuberaceae.
Орхидеи микориза (ОМ) встречаются примерно в 10% ботанического разнообразия Земли и обладают уникальными и специализированными взаимодействиями микоризного переноса питательных веществ, которые определяют приспособленность и разнообразие растений. семейство орхидей. Микоризные ассоциации орхидей включают в себя множество различных систем, структур и явлений транспорта питательных веществ, которые наблюдались только в семействе Orchidaceae. Эти взаимодействия образуются между грибами базидиомицетов и всеми видами Orchidaceae. Грибы-базидиомицеты, наиболее часто встречающиеся в связи с орхидеями, ризоктони, известны своими сапрофитными способностями, что делает эту ассоциацию грибов и орхидей аномальной, позволяя растениям и грибам получить доступ к источнику углерода в микоризной ассоциации, недоступному для арбускулярной микоризы. Способы и степень, в которых разные виды орхидей используют эти взаимодействия, различаются. Микоризные взаимодействия орхидей могут варьироваться от полностью паразитических на грибковом партнере до мутуалистических взаимодействий, включающих двунаправленную передачу питательных веществ между растением и микоризным грибом. У орхидей есть обязательная паразитическая стадия прорастания, когда все питательные вещества должны поступать от грибка. После прорастания микоризные взаимодействия орхидей станут специализированными для использования углерода и питательных веществ, доступных в окружающей среде, окружающей взаимодействие. Часто считается, что эти ассоциации продиктованы растением. В прошлых исследованиях было указано, что особи орхидей, населяющие густые сильно затененные леса, могут значительно больше зависеть от своего грибкового партнера в отношении углерода, варьирующегося внутри и между видами, демонстрируя изменчивый и реактивный характер этого взаимодействия.
При заражении орхидеи микоризным грибком оба партнера значительно изменяются, чтобы обеспечить передачу питательных веществ и симбиоз. Механизмы переноса питательных веществ и органы симбиотического микоризного пелотона начинают появляться только вскоре после заражения, примерно через 20–36 часов после первого контакта. Существует значительная генетическая активация и подавление многих различных генов, способствующих созданию симбиотического органа и путей, по которым перемещаются питательные вещества. Когда гриб проникает в клетки паренхимы орхидеи, плазматическая мембрана инвагинирует, облегчая грибковую инфекцию и рост. Эта недавно инвагинированная плазматическая мембрана окружает растущие пелотоны и создает огромную площадь поверхности, с которой можно обмениваться питательными веществами. Пелотоны микоризы орхидеи представляют собой сильно скрученные плотные гифы гриба, которые часто более обширны по сравнению с эндомикоризными структурами арбускулярной микоризы. Окружающая растительная мембрана по существу становится грубым эндоплазматическим ретикулумом с большим количеством рибосом и множества белков-переносчиков и аквапоринов. Кроме того, данные электронной микроскопии указывают на экзоцитоз растительной мембраны. Эта очень запутанная и богатая переносчиками мембрана мастерски выполняет функции обмена питательными веществами между растением и грибком и позволяет проводить молекулярные манипуляции с рибосомами и выделяемыми ферментами внутри межфазного апопласта. Пелотоны не являются постоянными структурами и легко разлагаются и перевариваются в течение 30-40 часов после образования микоризы орхидеи. Это происходит во всех эндомикоризных ассоциациях, но растения орхидей легко переваривают грибковые пелотоны раньше после образования и чаще, чем при арбускулярных микоризных взаимодействиях. Предполагается, что возникновение этого более экстремального пищеварительного паттерна может иметь какое-то отношение к некроторному переносу питательных веществ, то есть поглощению питательных веществ из мертвых клеток. Ключевые питательные вещества, участвующие в большей части переноса между грибами и орхидеями, - это углерод, азот и фосфор.
Микоризные взаимодействия орхидей уникальны в потоке питательных веществ. Обычно при арбускулярных микоризных взаимодействиях растения однонаправленно снабжают грибы углеродом в обмен на фосфор или азот, или и то, и другое, в зависимости от окружающей среды, но микоризный перенос питательных веществ орхидеями менее специфичен (но не менее регулируется), и часто существует двунаправленный поток углерода между ними. гриб и растение, а также поток азота и фосфора от гриба к растению. Примерно у 400 видов растений нет потока углерода из растений, и все питательные вещества растения поставляются грибами. Однако чистый прирост углерода растением в результате этих взаимодействий является положительным в большинстве наблюдаемых взаимодействий.
Фосфор является важным питательным веществом, необходимым для всех растений, и часто фосфором. дефицит в почве будет диктовать формирование симбиотических отношений. Фосфор получают микоризным грибком из окружающей почвы в трех различных формах; органический фосфор, фосфат и неорганические соединения фосфора. Часто эти соединения прочно связаны с катионами и должны быть протонированы и / или катаболизированы, чтобы стать биодоступными. Микоризные грибы чрезвычайно эффективны в этом благодаря своей большой площади поверхности почвы, а также высокому ферментативному разнообразию. После выхода из почвы соединения фосфора, в первую очередь неорганический фосфат, переносятся двумя предложенными путями. Первый включает в себя активный транспорт неорганического фосфора, прежде всего в виде фосфата, через переносчики Pi (неорганического фосфора) из гриба в межфазный апопласт, где он протонируется из-за кислотной природы межфазного апопласта с образованием дигидрофосфата, а затем переносится через активные переносчики Pi в растительную клетку. Второй метод основан на пассивном оттоке Pi из грибка и активном поглощении растением, как и в предыдущем пути. Замечено, что свободноживущие грибы обычно имеют очень незначительные потери Pi, что, как считается, связано с реабсорбционной природой грибных гиф, но предполагается, что во время симбиоза реабсорбция Pi снижается, таким образом увеличивая чистый отток из грибы. Оба пути зависят от относительно высоких концентраций Pi в клетках грибов и низких концентраций Pi внутри растительной клетки для эффективного транспорта, хотя второй метод гораздо больше зависит от этого состояния. Кроме того, эти методы не являются взаимоисключающими и могут применяться у одних и тех же людей, но необходимы дополнительные исследования, чтобы раскрыть сложности взаимодействия. Чтобы облегчить обмен фосфора, активируется множество генов; Гены транспортеров Pi, такие как MtPT4 и StPT3, активируются в растениях орхидей вместе с транспортерами H + АТФазы. Грибковые партнеры активировали гены-переносчики Pi, а также гены, кодирующие щелочную фосфатазу (Perotto). Повышение активности генов фосфатаз имеет важное значение, поскольку указывает на то, что значительная часть фосфора, полученного грибами в некоторых средах, может быть получена в результате катаболизма органических молекул. Важно отметить, что после установления микоризного симбиоза единственный фосфор, получаемый растением, проходит через ткань гриба. Кроме того, крупномасштабный транспорт фосфора от грибов к растениям происходит только тогда, когда грибные пелотоны живы, как только эти структуры начинают разлагаться, значительный поток фосфора прекращается. Это классифицирует этот путь как биотрофный, то есть перенос питательных веществ между двумя или более живыми организмами.
Транспорт азота - не менее важный и влиятельный процесс, который часто происходит через микоризные ассоциации. Азот получить значительно легче, чем фосфор, и его гораздо больше, но микоризные взаимодействия по-прежнему обеспечивают значительное улучшение распределения азота. Биодоступный азот в виде нитрата и аммония абсорбируется из почвенной среды во внерадикальный мицелий микоризных грибов и ассимилируется в аминокислоты. В некоторых случаях в окружающей почве могут присутствовать аминокислоты и другие азотистые органические соединения. Если это так, то поглощение органического азота также происходит через пермеазы аминокислот и переносчики пептидов. После включения в состав грибов в виде аминокислот существует несколько различных предполагаемых механизмов, с помощью которых азот передается растению-хозяину. Считается, что эти пути переноса азота являются исключительно биотрофными, значительное количество азота также может передаваться некротрофически, но посредством существенно другого процесса. По первому пути аминокислоты переносятся во внерадикальный мицелий, где аминокислоты расщепляются на катаболической стадии цикла мочевины. Первичной синтезируемой и переносимой внутри грибов аминокислотой является аргинин, который катаболизируется до аммония. Затем аммоний перемещается в межфазное пространство между пелотоном и окружающей растительной мембраной и транспортируется в растительную клетку через переносчики аммония и включается в растение.
Для обеспечения переноса азота по этому пути, в первую очередь как и аммоний, набор генов-переносчиков аммония активируется у партнеров-растений, и, кроме того, партнерские грибковые микоризы часто активируют группу генов протеазы, а также внешние пермеазы аминокислот, переносчики нитрата и переносчики аммония. Как было предложено Кэмероном 2006 и Фочи 2016, азот также может переноситься в клетку в виде аминокислот, таких как аргинин, глицин и глутамин, через несколько избранных специализированных переносчиков аминокислот. Когда микоризный гриб находится в симбиотических отношениях с орхидеями, он активирует экспрессию SvAAP1 и SvAAP2, эти гены кодируют пермеазы аминокислот, подтверждая гипотезу о том, что аминокислоты являются важной молекулой, участвующей в транспорте азота. Аминокислоты также содержат значительное количество углерода, и перенос углерода может быть основной движущей причиной наблюдаемой активации генов-переносчиков аминокислот, тем не менее, азот все еще может транспортироваться к растениям этим путем. Транспорт неорганического азота в форме аммония и перенос органического азота в виде аминокислот, скорее всего, будет происходить одновременно у одного и того же вида или организма, в зависимости от обилия различных азотистых видов в почве, Fochi 2016 и Dearnaley 2007 предполагают, что аминокислоты на самом деле могут быть основным азотным соединением, переносимым орхидеями, доказательство этого исходит из соотношений изотопов обогащенных C13 и N15 в растениях, связанных с микоризными грибами, но необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять эту транспортную связь.
Помимо уникальных структур пелотона, которые переносят азот и фосфор от микоризных грибов к орхидеям, перенос этих питательных веществ, как обсуждалось выше, почти идентичен тому, который наблюдается у арбускулярной микоризы и эрикоидной микоризы, но когда дело доходит до, пожалуй, наиболее фундаментального элемента, участвующего в переносе углерода микоризой, то микориза орхидеи как явное расхождение формирует традиционную парадигму однонаправленного переноса питательных веществ в микоризных ассоциациях. Микоризные взаимодействия орхидей охватывают большое количество симбиотических сценариев, начиная от полностью микогетеротрофных растений или, другими словами, паразитирующих на их грибковых обитателях, таких как Monotropa uniflora, в которых отсутствует хлорофилл, до взаимодействий, которые имеют природу, аналогичную обнаруженным у арбускулярной микоризы, где имеет место двунаправленный транспорт питательных веществ, например, у зеленолистных Goodyera repens. В ходе документально подтвержденных взаимодействий с микоризой орхидей было замечено, что даже у фотосинтетически способных видов углерод легко перетекает от грибов к растениям. Это может происходить или не происходить одновременно с переносом углерода от растений к грибам. Эволюционное обоснование этого явления еще предстоит выяснить.
Из-за этого микориза орхидей в целом считается, по крайней мере, частично микогетеротрофными взаимодействиями. У микогетеротрофной орхидеи микориза поглощается грибами в виде набора пептидов и углеводов, часто являющихся продуктами сапрофитных реакций, протекающих в почве. Эти реакции часто инициируются и развиваются из-за активности микоризного гриба, являющегося частью типа базидиомицетов, грибы, ассоциированные с орхидеями, имеют обширный метаболический арсенал, с помощью которого они могут извлечь выгоду, и легко способны переваривать целлюлозу и лигнин для получения углерода. Гены, кодирующие протеазы, пищеварительные ферменты целлюлозы и лигнина, а также переносчики олигопептидов и углеводов, активируются в тканях мицелиальной почвы, что способствует увеличению поглощения углерода. Более того, грибы, которые микогетеротрофно взаимодействуют с орхидеями, часто также встречаются в микоризной ассоциации с буковыми деревьями, и была предложена транслокация фотосинтата с дерева на гриб, а затем на орхидею, но тщательное исследование все еще отсутствует. Приобретенный грибком углерод либо превращается в сахара, трегалоза является чрезвычайно распространенной для большинства микоризных грибов, аминокислот, либо просто ассимилируется в организме грибка. Перенос углерода от грибов к растениям происходит в одной из двух форм: либо в виде углеводов, в первую очередь трегалозы, но также могут быть задействованы глюкоза и сахароза, либо в виде аминокислот, в основном в виде аргинина, но также могут передаваться глицин и глутамин. Эти молекулы транспортируются через специализированные пермеазы аминокислот и переносчики углеводов, встроенные в мембрану пелотона грибов, в межпространственное пространство, где они абсорбируются растением через аналогичные переносчики в мембране эндоплазматического ретикулума растения, окружающей пелотон. Гены, кодирующие такие переносчики, испытывают значительную повышающую регуляцию как у растений, так и у грибов, аналогичную усилению, наблюдаемому в генах переносчиков соединений азота и фосфора во время симбиоза. Этот активный перенос углерода от грибов к растению является исключительно биоторной реакцией, но считается, что значительное количество углерода может также передаваться растению, когда грибковые пелотоны разлагаются и перевариваются.
Как обсуждалось выше, перенос азота и углерода легко происходит через живые пелотоны, но Kuga 2014 и Rasumussen 2009 наблюдали, что большое количество углерода и азота может также усваивается растением во время старения и переваривания грибковых пелотонов. Этот процесс называется микофагией. Лизис пелотонов начинается между 30 и 40 часами после контакта и начального образования пелотона у большинства наблюдаемых растений орхидей. Как упоминалось выше, по мере образования пелотонов они покрываются мембраной растительного происхождения, которая в конечном итоге приобретает свойства эндоплазматического ретикулума, окруженного аппаратами Гольджи. Присутствие этих органелл указывает на их предназначение, которое, как полагают, заключается в выведении пищеварительных ферментов во внутреннее пространство между пелотоном и мембраной растения для переваривания грибковых клеток. Как только судьба пелотона решена и должны произойти разложение и переваривание, вокруг грибкового пелотона образуется вторичная мембрана, которая по существу представляет собой большую вакуоль, которая позволяет изолированное разложение пелотона. Кроме того, пероксисомы накапливаются в клетках пищеварительных растений и подвергаются экзозитозу во вновь образовавшейся вакуоли; этот процесс концентрирует множество ферментов, таких как уриказы, хитиназы, пептидазы, оксидазы и катализаторы, в вакуоли, способствуя распаду пелотона. После разложения остатки грибов поглощаются растением, передавая питательные вещества и энергию растению-хозяину. Визуализация стабильных изотопов показывает, что C13 и N15, нанесенные на микоризные сети гифеи, легко переносятся на растения через грибные пелотоны, что приводит к непропорциональному количеству этих изотопов в пелотонах, содержащих растительные клетки, и в самом пелотоне, но в стареющих пелотонах Концентрация этих соединений, содержащих C13 и N15, была даже более выраженной и значительно выше, чем в живых пелотонах. Это указывает на то, что по мере того, как пелотоны растений начинают стареть, они загружаются питательными соединениями углерода и азота, которые гипотетически передаются растению во время лизиса. Морфологические изменения в гифе дополнительно подтверждают это предположение, поскольку последним морфологическим изменением в пелотоне перед его коллапсом является набухание, возможно, из-за повышенной нагрузки питательными веществами. После завершения пищеварения вскоре после этого произойдет повторное заражение пищеварительной клетки, и сформируется новый пелотон, который в конечном итоге будет разрушен. Реинфекция и пищеварение - это непрерывный процесс, который будет происходить циклически на протяжении всего срока сотрудничества. Расмуссен 2009 различает два типа растительных клеток-хозяев, которые участвуют в переносе питательных веществ, так называемые «клетки пищеварения» и так называемые «клетки-хозяева», «пищеварительные клетки», очевидно, участвуют в образовании плотного пелотона гиф с последующим быстрым перевариванием и последующей повторной инфекцией. где «клетки-хозяева» содержат живые пелотоны гиф, которые не перевариваются или, по крайней мере, не так легко. Расмуссен 2002 обсуждает дополнительный способ переноса питательных веществ, называемый питофагией, включающий лизис грибковых клеток, но вместо лизирования целых гиф грибов разрушается только растущий конец, высвобождая содержимое цитоплазмы гриба в межфазное пространство между растениями. и мембраны грибов, где растение может поглощать необходимые соединения. Информации об этом способе переноса питательных веществ мало, и это все еще спекулятивно, и необходимы дополнительные исследования.
Считается, что перенос микронутриентов по большей части, происходить путем пассивного переноса через клеточные мембраны как во время поглощения грибами из почвы, так и при передаче от грибов к растениям-хозяевам. Это не всегда так, и хотя исследования по этой теме ограничены, есть свидетельства активного переноса и распределения питательных микроэлементов в определенных условиях. Повышенная регуляция переносчиков катионов наблюдается в симбиозах орхидей D. officinale, что позволяет предположить, что грибы могут способствовать передаче питательных веществ от грибов к растениям. Катионы, особенно железо, часто прочно связаны с органическими и глинистыми субстратами, что делает их недоступными для растений, грибов и бактерий, но такие соединения, как сидерофоры, часто выделяются в почву грибами и бактериями, чтобы способствовать усвоению этих катионов. сидерофор представляет собой небольшую молекулу, которая имеет чрезвычайно высокое сродство к Fe3 + и обычно используется многими видами бактерий и грибов. Эти соединения высвобождаются в почву, окружающую ткань гиф, и отделяют железо от минеральных соединений в почве. Затем сидерофор может реабсорбироваться в гифах грибов, где железо может быть отделено от паукообразных и использовано. Хазелвандтер исследовал присутствие сидерофоров в микоризных грибах, ассоциированных с орхидеями, в пределах рода Rhizoctonia, которые используют сидерофор базидиохром в качестве основного хелатирующего железо соединения. Другие жизненно важные питательные вещества могут передаваться между микоризными грибами и растениями орхидей с помощью специальных методов, таких как хелатирующие молекулы, но необходимы дополнительные исследования по этому вопросу.
Текущий молекулярный анализ позволил это сделать выявление конкретных таксонов, образующих симбиотические отношения, которые представляют интерес для изучения, выращивания и сохранения орхидей. Это особенно важно при торговле и сохранении исчезающих видов или орхидей, имеющих коммерческую ценность, таких как ваниль. Наблюдаются тенденции в отношении типов симбиозов, обнаруживаемых у орхидей, в зависимости в первую очередь от образа жизни орхидей, поскольку симбиоз в первую очередь приносит пользу растениям. Было обнаружено, что наземные орхидеи обычно ассоциируются с Tulasnellaceae, однако некоторые автотрофные и неавтотрофные орхидеи действительно ассоциируются с несколькими эктомикоризными грибами. Эпифитные грибы, однако, могут чаще ассоциируются с ограниченными кладами rhizoctonia, полифилетической группировкой. Эти грибы могут образовывать значительный симбиоз либо с эпифитной, либо с наземной орхидеей, но редко ассоциируются с обоими. Используя методы травления семян, исследователи смогли выделить определенные виды и штаммы симбиотических микориз орхидей. При использовании этого метода было обнаружено, что семена эпифитной орхидеи Dendrobium aphyllum прорастают до всходов в сочетании с грибковыми штаммами Tulasnella, однако семена этого вида не прорастают при обработке грибами Trichoderma взяты у взрослых орхидей, что указывает на то, что существуют симбионты, специфичные для конкретной стадии. Эти грибковые симбиозы, а также их близость к конкретным симбионтам варьируются в зависимости от стадии развития и возраста корней-хозяев. По мере того как орхидея стареет, грибковые ассоциации становятся более сложными.
Миксотрофные орхидеи, такие как Cephalanthera longibracteata, обычно могут ассоциироваться с несколькими грибами, в первую очередь с Russulaceae, Tricholomataceae, Sebacinales, Thelephoraceae, поскольку они не так сильно зависят от грибка для получения углерода. Некоторые орхидеи могут быть очень специфичными в своих симбионтах, предпочитая один класс или род грибов. Было обнаружено, что генотипы Corallorhiza maculata, микогетеротрофной орхидеи, тесно связаны с Russulaceae независимо от геологического положения или присутствия других орхидей. Было обнаружено, что наземные чилийские орхидеи Chloraea collicensis и C. gavilu имеют только одного ключевого симбионта в роду Rhizoctonia. Исследования показывают, что орхидеи, которые считаются универсальными, будут ассоциироваться с другими универсальными грибами, часто с несколькими видами, однако орхидеи с высокой степенью специализации будут иметь меньше грибковых ассоциаций.
Окружающая среда также может влиять на симбиоз грибов, с различиями между тропическими и умеренными орхидеями. Было обнаружено, что фотосинтезирующая орхидея Goodyera pubescens ассоциируется только с одним доминирующим грибком, если только она не подвергалась изменениям в окружающей среде, например засухе, и в этом случае орхидея была способна менять симбионтов в ответ на стресс. Это уникально тем, что противоречит тенденциям, наблюдаемым в большинстве арбускулярных и эктомикоризных симбиозов, которые образуют ассоциации с несколькими грибами одновременно.
Знание видоспецифичных симбионтов грибов имеет решающее значение. учитывая статус исчезающих многих орхидей по всему миру. Идентификация их грибковых симбионтов может оказаться полезной при сохранении и повторном интродукции орхидей, находящихся под угрозой исчезновения. Исследователи из Индии использовали образцы взрослых орхидей для проращивания семян исчезающей орхидеи Dactylorhiza hatagirea, которая, как было установлено, тесно связана с Ceratobasidium.
