Войти
Оогенез - это процесс производства яйцеклеток, происходящий в яичниках самок | Оогенез | |
|---|---|
| Идентификаторы | |
| MeSH | D009866 |
| Анатомическая терминология [редактирование в Викиданных ] | |
Оогенез, овогенез или оогенезпредставляет собой дифференцировку яйцеклетки (яйцеклетки) в клетку, способную к дальнейшему развитию при оплодотворении. Он развивается из первичного ооцита путем созревания. Оогенез начинается в эмбриональной стадии.
Диаграмма, показывающая снижение количество хромосом в процессе созревания яйцеклетки. (У млекопитающих первое полярное тело обычно распадается перед делением, поэтому образуются только два полярных тела.) У млекопитающих первая часть оогенеза начинается в зародышевый эпителий, который дает начало развитию фолликулов яичников, функциональная единица яичника.
Оогенез состоит из нескольких подпроцессов: ооцитогенез, оотидогенез, и, наконец, созревание с образованием яйцеклетки (собственно оогенез). Фолликулогенез - это отдельный подпроцесс, который сопровождает и поддерживает все три оогенетических подпроцесса.
| Тип клетки | плоидность / хромосомы | хроматиды | Процесс | Время завершения |
| Oogonium | диплоид / 46 (2N) | 2C | Ооцитогенез (митоз ) | третий триместр |
| первичный ооцит | диплоид / 46 (2N) | 4C | оотидогенез (мейоз I) (Фолликулогенез ) | Диктиат в профазе I до 50 лет |
| вторичный ооцит | гаплоид / 23 (1N) | 2C | оотидогенез (мейоз II) | Остановился в метафазе II до оплодотворения |
| Ootid | haploid/23(1N) | 1C | Ootidogenesis (meiosis II) | Минуты после оплодотворения |
| Яйцо | гаплоид / 23 (1N) | 1C |
Оогониум - (Ооцитогенез) ->Первичный ооцит - (Мейоз I) ->Первый Полярное тело (впоследствии отброшено) + Вторичный ооцит - (Мейоз II) ->Второе полярное тело (впоследствии выброшено) + Яйцеклетка
Мейоз ооцитов, важный для всех жизненных циклов животных, но в отличие от всех других случаев деления клеток животных, происходит полностью без помощи веретена - координирующий центр осомы.
Создание оогоний традиционно относится не к собственно оогенезу, а к общему процессу из гаметогенез, который у человека женского пола начинается с процессов фолликулогенеза, ооцитогенеза и оотидогенеза. Оогонии входят в мейоз во время эмбрионального развития, становясь ооцитами. Мейоз начинается с репликации ДНК и мейотического кроссинговера. Затем он останавливается в ранней профазе.
Ооциты млекопитающих сохраняются в мейотической профазе ареста в течение очень долгого времени - месяцы у мышей, годы у людей. Первоначально остановка происходит из-за недостатка белков клеточного цикла, достаточного для мейотической прогрессии. Однако по мере роста ооцита эти белки синтезируются, и остановка мейоза становится зависимой от циклического AMP. Циклический АМФ вырабатывается ооцитом аденилатциклазой в мембране ооцита. Аденилилциклаза поддерживается активной посредством конститутивно активного рецептора, связанного с G-белком, известного как GPR3, и G-белка, Gs, также присутствующего в мембране ооцита.
Поддержание остановки мейоза также зависит от присутствия многослойного комплекса клеток, известного как фолликул, который окружает ооцит. Удаление ооцита из фолликула вызывает прогрессирование мейоза в ооците. Клетки, составляющие фолликул, известные как клетки гранулезы, связаны друг с другом белками, известными как щелевые соединения, которые позволяют небольшим молекулам проходить между клетками. Клетки гранулезы продуцируют небольшую молекулу, циклический GMP, которая диффундирует в ооцит через щелевые соединения. В ооците циклический GMP предотвращает расщепление циклического AMP фосфодиэстеразой PDE3 и, таким образом, поддерживает остановку мейоза. Циклический GMP продуцируется гуанилилциклазой NPR2.
По мере роста фолликулы приобретают рецепторы лютеинизирующего гормона, гормона гипофиза, который повторно инициирует мейоз в ооците и вызывает овуляцию оплодотворяемой яйцеклетки. Лютеинизирующий гормон действует на рецепторы во внешних слоях клеток гранулезы фолликула, вызывая снижение циклического GMP в клетках гранулезы. Поскольку клетки гранулезы и ооцит связаны щелевыми контактами, циклический GMP также уменьшается в ооците, вызывая возобновление мейоза. Затем мейоз переходит ко второй метафазе, где снова останавливается до оплодотворения. Лютеинизирующий гормон также стимулирует экспрессию генов, приводящую к овуляции.
Оогенез в эукариотических клетках. (A) оогоний, где происходит митотическое деление (B) дифференциация и начинается мейоз I (C) первичный ооцит (D) завершается мейоз I и начинается мейоз II (E) сначала вторичный ооцит (F) овуляция полярного тельца (G) должна произойти, и наличие проникновения сперматозоидов (оплодотворение) вызывает мейоз II до завершения (H) яйцеклетка (I) второе полярное тело 
оогенез на протяжении всей жизни женщины Оогенез начинается с процесса развития первичных ооцитов, который происходит посредством превращения оогониев в первичные ооциты, процесс, называемый ооцитогенезом. Ооцитогенез завершается либо до, либо вскоре после рождения.
Обычно считается, что после завершения ооцитогенеза не образуются дополнительные первичные ооциты, в отличие от мужского процесса сперматогенеза, при котором гаметоциты создаются непрерывно. Другими словами, первичные ооциты достигают своего максимального развития примерно на 20 неделе гестационного возраста, когда было создано примерно семь миллионов первичных ооцитов; однако при рождении это число уже сократилось примерно до 1-2 миллионов.
Две публикации оспаривают мнение о том, что конечное число ооцитов формируется во время рождения. Сообщалось об обновлении фолликулов яичников из стволовых клеток зародышевой линии (происходящих из костного мозга и периферической крови) в постнатальном яичнике мыши. Напротив, измерения часов ДНК не указывают на продолжающийся оогенез в течение жизни самок человека. Таким образом, необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы определить истинную динамику образования мелких фолликулов.
Следующая фаза оотидогенеза наступает, когда первичный ооцит развивается в яйцеклетку. Это достигается процессом мейоза. Фактически, первичный ооцит, по своему биологическому определению, является клеткой, основная функция которой - деление в процессе мейоза.
Однако, хотя этот процесс начинается в пренатальном возрасте, он останавливается на профазе Я. В конце жизни плода все ооциты, все еще первичные ооциты, останавливаются на этой стадии развития, называемой диктиатом. После менархе эти клетки продолжают развиваться, хотя только некоторые из них делают это каждый менструальный цикл.
Мейоз I оотидогенеза начинается во время эмбрионального развития, но останавливается. в стадии диплотены профазы I до полового созревания. Ооцит мыши на стадии диктиата (пролонгированной диплотены) активно восстанавливает повреждение ДНК, тогда как репарация ДНК не обнаруживается в пре-диктиате (лептотен, зиготен и пахитен ) стадии мейоза. Однако для тех первичных ооцитов, которые продолжают развиваться в каждом менструальном цикле, возникает синапс и формируются тетрады, что делает возможным хромосомный кроссовер. В результате мейоза I первичный ооцит теперь превратился во вторичный ооцит и первое полярное тельце.
Сразу после мейоза I гаплоид вторичный ооцит инициирует мейоз II. Однако этот процесс также останавливается на стадии метафазы II до оплодотворения, если такое когда-либо произойдет. Если яйцеклетка не оплодотворена, она распадается и высвобождается (менструация ), а вторичный ооцит не завершает мейоз II (и не становится яйцеклеткой ). Когда мейоз II завершился, были созданы яйцеклетка и другое полярное тело. Полярное тело имеет небольшие размеры.
Синхронно с оотидогенезом фолликул яичника, окружающий яйцеклетку, превратился из примордиального фолликула в преовуляторный.
Оба полярных тельца распадаются в конце Мейоза II, оставляя только яйцеклетку, которая затем в конечном итоге подвергается созреванию в зрелую яйцеклетку.
Функция формирования полярных тел заключается в отбрасывании лишних гаплоидных наборов хромосом, которые возникли в результате мейоза.
Созревание in vitro (IVM) - это метод, позволяющий фолликулам созревать in vitro. Это потенциально может быть выполнено до IVF. В таких случаях гиперстимуляция яичников не требуется. Скорее ооциты могут созревать вне тела до ЭКО. Следовательно, гонадотропины не вводятся в организм (или, по крайней мере, в меньшей дозе). Незрелые яйца выращивали до созревания in vitro с 10% выживаемостью, но этот метод пока не доступен клинически. С помощью этого метода криоконсервированная ткань яичника может быть использована для создания ооцитов, которые могут непосредственно подвергаться оплодотворению in vitro.
Схема оогенеза у дигенеев (Platyhelminthes )Некоторые водоросли и оомицеты производят яйца в оогонии. У бурой водоросли Fucus выживают все четыре яйцеклетки оогенез, который является исключением из правила, согласно которому обычно только один продукт женского мейоза доживает до созревания.
У растений оогенез происходит внутри женского гаметофита через митоз. У многих растений, таких как мохообразные, папоротники и голосеменные, яйцеклетки образуются в архегониях. В цветковых растениях женский гаметофит был уменьшен до восьмиклеточного зародышевого мешка внутри семяпочки внутри завязи цветка.. Оогенез происходит внутри зародышевого мешка и приводит к образованию одного яйца c ell per ovule.
У аскариды ооцит даже не начинает мейоз, пока сперматозоид не коснется его, в отличие от млекопитающих, у которых мейоз завершается в течке цикл.
У самок дрозофил мух генетическая рекомбинация происходит во время мейоза. Эта рекомбинация связана с образованием двухцепочечных разрывов ДНК и репарацией этих разрывов. Процесс репарации приводит к перекрестным рекомбинантам, а также как минимум в три раза большему количеству некроссоверных рекомбинантов (например, возникающих в результате конверсии гена без кроссовера).
Чо В.К., Стерн С., Биггерс Дж. Д.. 1974. Ингибирующее действие дибутирил-цАМФ на созревание ооцитов мышей in vitro. J Exp Zool.187: 383-386
