Войти
| Осьминог. Временной диапазон: 323,2 - 0 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N Поздний карбон - недавний | |
|---|---|
 | |
| Осьминог обыкновенный. (Octopus vulgaris) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Mollusca |
| Класс: | Cephalopoda |
| Подкласс: | Coleoidea |
| (без рейтинга): | Neocoleoidea |
| Надотряд: | Octopodiformes |
| Отряд : | Octopoda. Leach, 1818 |
| Подотряд | |
(традиционный) См. § Evolution для семей | |
| Синонимы | |
| |
осьминог (множественное число осьминоги ) - это мягкотелые, восьми- конечности моллюск из отряда Octopoda (, ). Распознается около 300 видов, и отряд сгруппирован внутри класса головоногих с кальмарами, каракатицей, и наутилоиды. Как и другие головоногие моллюски, осьминог билатерально симметричен с двумя глазами и клювом, его рот находится в центре восьми конечностей. Мягкое тело может быстро менять свою форму, позволяя осьминогам протискиваться через небольшие промежутки. Они плывут за своими восемью конечностями. Сифон используется как для дыхания, так и для передвижения путем выброса струи воды. У осьминогов сложная нервная система и отличное зрение, они являются одними из самых умных и разнообразных в поведении из всех беспозвоночных.
Осьминоги обитают в различных регионах океана, включая коралловые рифы, пелагические воды и морское дно ; одни живут в приливной зоне, а другие на глубинах бездны. Большинство видов быстро растут, рано созревают и недолговечны. У большинства видов самец использует специально приспособленную руку для доставки связки спермы непосредственно в полость мантии самки, после чего он стареет и умирает, в то время как самка откладывает оплодотворенные яйцеклетки в логове и заботится о них. их, пока они не вылупятся, после чего она тоже умирает. Стратегии защиты от хищников включают изгнание чернил, использование камуфляжа и индикаторов угрозы, способность быстро пролетать сквозь воду и прятаться, а также даже обман. Все осьминоги ядовиты, но только осьминоги с синими кольцами известны как смертельные для человека.
Осьминоги появляются в мифологии как морские чудовища, такие как Кракен из Норвегии и Аккорокамуи из айнов и, вероятно, Горгона из Древней Греции. Битва с осьминогом появляется в книге Виктора Гюго Трудящиеся моря, вдохновляя другие работы, такие как Ян Флеминг Octopussy. Осьминоги появляются в японском эротическом искусстве, сюнга. Их едят и считают деликатесом люди во многих частях мира, особенно в азиатских морях.
научный латинский термин осьминог произошел от древнегреческого ὀκτώπους, составная форма ὀκτώ (oktō, «восемь») и πούς (pous, «фут»), сам по себе вариантная форма ὀκτάπους, слова, используемого, например, Александром из Тралл (ок. 525–605) для осьминога обыкновенного. Стандартная форма множественного числа слова «осьминог» на английском языке - «осьминоги»; древнегреческое множественное число ὀκτώποδες, «восьмигранники» (), также использовалось исторически. Альтернативное множественное число «осьминоги» считается грамматически неправильным, поскольку оно ошибочно предполагает, что осьминог - это латинское второе склонение «-us » существительное или прилагательное, когда в греческом или латинском языках это третье склонение существительное.
Современное английское употребление Фаулера утверждает, что единственное допустимое множественное число в английском языке - «осьминоги», то есть «осьминоги» неверно истолковано и «осьминоги» педантично ; последний, тем не менее, используется достаточно часто, чтобы его признали дескриптивист 11-й университетский словарь Мерриам-Вебстера и словарь Вебстера New World College Dictionary. Оксфордский словарь английского языка перечисляет «осьминоги», «осьминоги» и «осьминоги» в указанном порядке, отражающем частоту использования, называя «осьминоги» редкими и отмечая, что «осьминоги» основаны на недоразумении. Новый оксфордский американский словарь (3-е издание, 2010 г.) перечисляет «осьминоги» в качестве единственного допустимого плюрализации и указывает, что «осьминоги» все еще иногда используются, но это «осьминоги» неверно.
Гигантский тихоокеанский осьминог в аквариуме Этидзен Мацусима, Япония. Гигантский тихоокеанский осьминог (Enteroctopus dofleini) часто упоминается как самый крупный из известных виды осьминогов. Взрослые обычно весят около 15 кг (33 фунта) с размахом рук до 4,3 м (14 футов). Самый крупный экземпляр этого вида, который был научно задокументирован, был животным с живой массой 71 кг (156,5 фунта). Были заявлены гораздо большие размеры гигантского тихоокеанского осьминога: один экземпляр весил 272 кг (600 фунтов) с размахом рук 9 м (30 футов). Туша семирукого осьминога, Haliphron atlanticus, весила 61 кг (134 фунта) и, по оценкам, имела живую массу 75 кг (165 фунтов). Самый мелкий вид - Octopus wolfi, размером около 2,5 см (1 дюйм) и весом менее 1 г (0,035 унции).
Осьминог - это билатерально симметрично вдоль его дорсо-вентральной оси; голова и ступня находятся на одном конце удлиненного тела и функционируют как передняя часть (перед) животного. Голова включает рот и мозг. Стопа превратилась в набор гибких, цепких придатков, известных как «руки», которые окружают рот и прикреплены друг к другу около их основания перепончатой структурой. Плечи могут быть описаны на основе положения стороны и последовательности (например, L1, R1, L2, R2) и разделены на четыре пары. Два задних отростка обычно используются для ходьбы по морскому дну, а шесть других используются для добычи корма; поэтому некоторые биологи называют животных имеющими шесть «рук» и две «ноги». Выпуклая и полая мантия сливается с затылком и известна как висцеральный горб; в нем находится большинство жизненно важных органов. Полость мантии имеет мускулистые стенки и содержит жабры; он соединен с внешней частью с помощью воронки или сифона. Пасть осьминога, расположенная под руками, имеет острый твердый клюв.
Схема осьминога сбоку, с жабрами, воронкой, глазом, глазком (глазком), паутиной, руками, присоски, hectocotylus и ligula помечены. Кожа состоит из тонкого внешнего эпидермиса со слизистыми клетками и сенсорными клетками, а также дермы соединительной ткани, состоящей в основном из коллагеновых волокон и различных клеток разрешение изменения цвета. Большая часть тела состоит из мягких тканей, позволяющих ему удлиняться, сокращаться и искривляться. Осьминог может протиснуться через крошечные щели; даже более крупные виды могут пройти через отверстие диаметром около 2,5 см (1 дюйм). Не имея скелетной опоры, руки работают как мышечные гидростаты и содержат продольные, поперечные и круговые мышцы вокруг центрального осевого нерва. Они могут расширяться и сжиматься, поворачиваться влево или вправо, сгибаться в любом месте в любом направлении или оставаться жесткими.
Внутренние поверхности рук покрыты круглыми липкими присосками. Присоски позволяют осьминогу закрепляться или манипулировать объектами. Каждая присоска обычно круглая и чашеобразная и имеет две отдельные части: внешнюю неглубокую полость, называемую воронкой, и центральную полую полость, называемую вертлужной впадиной, обе из которых представляют собой толстые мышцы, покрытые защитной хитиновой кутикулой. Когда присоска прикрепляется к поверхности, отверстие между двумя структурами закрывается. Воронка обеспечивает адгезию, в то время как вертлужная впадина остается свободной, а мышечные сокращения позволяют прикрепляться и отсоединяться.
Ребристый вид Grimpoteuthis с его атипичным строением тела осьминога. Глаза осьминога большие и большие. находятся в верхней части головы. По своей структуре они похожи на таковые у рыб и заключены в хрящевую капсулу, сросшуюся с черепом. роговица образована из полупрозрачного эпидермального слоя, а щелевидный зрачок образует отверстие в радужной оболочке и находится сразу за ним. Хрусталик подвешен за зрачком, а светочувствительные клетки сетчатки покрывают заднюю часть глаза. Размер зрачка можно регулировать, а пигмент сетчатки защищает от падающего света в ярких условиях.
Некоторые виды отличаются по форме от типичной формы тела осьминога. Основные виды, Cirrina, имеют толстые студенистые тела с перепонками, доходящими до кончиков рук, и два больших плавника над глазами, поддерживаемые внутренняя оболочка. Мясистые сосочки или усики находятся вдоль нижней части рук, а глаза более развиты.
У осьминогов закрытая кровеносная система, при котором кровь остается внутри кровеносных сосудов. У осьминогов три сердца; системное сердце, которое циркулирует кровь по всему телу, и два жаберных сердца, которые перекачивают ее через каждую из двух жабр. Системное сердце бездействует, когда животное плавает, поэтому оно быстро устает и предпочитает ползать. Кровь осьминога содержит богатый медью белок гемоцианин для транспортировки кислорода. Это делает кровь очень вязкой, и требуется значительное давление, чтобы перекачивать ее по телу; у осьминогов артериальное давление может превышать 75 мм рт. ст. (10 кПа). В холодных условиях с низким уровнем кислорода гемоцианин переносит кислород более эффективно, чем гемоглобин. Гемоцианин растворяется в плазме, а не переносится внутри клеток крови, и придает крови голубоватый цвет.
Системное сердце имеет мышечные сократительные стенки и состоит из одного желудочка и двух предсердий, по одному с каждой стороны тела. Кровеносные сосуды состоят из артерий, капилляров и вен и выстланы клеточным эндотелием, который сильно отличается от такового у большинства других беспозвоночных. Кровь циркулирует через аорту и капиллярную систему к полой вене, после чего кровь перекачивается через жабры вспомогательными сердцами и обратно в главное сердце. Большая часть венозной системы сокращается, что способствует циркуляции крови.
Осьминог с открытым сифоном. Сифон используется для дыхания, удаления отходов и выпуска чернил. Дыхание включает в себя втягивание воды в полость мантии через отверстие, пропускание ее через жабры и вытеснение через сифон. Попадание воды достигается за счет сокращения радиальных мышц в стенке мантии, и закрывающиеся клапаны закрываются, когда сильные круговые мышцы вытесняют воду через сифон. Обширные соединительнотканные решетки поддерживают дыхательные мышцы и позволяют им расширять дыхательную камеру. Структура жабр ламелей обеспечивает высокое поглощение кислорода, до 65% в воде при 20 ° C (68 ° F). Поток воды по жабрам коррелирует с движением, и осьминог может двигать своим телом, когда выталкивает воду из сифона.
Тонкая кожа осьминога поглощает дополнительный кислород. В состоянии покоя около 41% кислорода осьминога поглощает через кожу. Когда он плавает, этот показатель уменьшается до 33%, так как через жабры течет больше воды; поглощение кислорода кожей также увеличивается. Когда он отдыхает после еды, абсорбция через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода.
Пищеварительная система осьминога начинается с щечное образование, которое состоит из рта с его хитиновым клювом, глоткой, радулой и слюнными железами. Радула - это мускулистый, похожий на язык орган с шипами и множеством рядов крошечных зубов. Пища расщепляется и вытесняется в пищевод двумя боковыми расширениями боковых стенок пищевода в дополнение к радуле. Оттуда он попадает в желудочно-кишечный тракт, который в основном подвешен к кровле мантийной полости многочисленными мембранами. Урочище состоит из культуры, где хранится еда; желудок, в котором пища измельчается; слепая кишка, где уже размазанная пища рассортирована на жидкости и частицы и которая играет важную роль в абсорбции; пищеварительная железа, где клетки печени разрушаются и поглощают жидкость, превращаясь в «коричневые тела»; и кишечник, где накопленные отходы секретами превращаются в фекальные жгуты и выбрасываются из воронки через прямую кишку.
Во время осморегуляции жидкость добавляется в перикардии жаберных сердец. У осьминога есть две нефридии (эквивалентные почкам позвоночных), которые связаны с жаберными сердцами; эти и связанные с ними протоки соединяют полости перикарда с полостью мантии. Перед достижением жаберного сердца каждая ветвь полой вены расширяется, образуя почечные придатки, которые находятся в непосредственном контакте с тонкостенным нефридием. Моча сначала образуется в полости перикарда и модифицируется за счет выделения, в основном аммиака, и избирательной абсорбции из почечных придатков, когда она проходит по соответствующему протоку и через нефридиопоры в полость мантии.
Play media A обыкновенный осьминог (Octopus vulgaris) передвигается. Его нервная система позволяет рукам двигаться с некоторой автономией. У осьминога (наряду с каракатицей) самое высокое соотношение массы тела и мозга из всех беспозвоночные; он также больше, чем у многих позвоночных. У него очень сложная нервная система, только часть которой локализована в его мозгу, который содержится в хрящевой капсуле. Две трети нейронов осьминога находятся в нервных связках его рук, которые демонстрируют множество сложных рефлекторных действий, которые сохраняются, даже когда они не получают информации от мозга. В отличие от позвоночных, сложные двигательные навыки осьминогов не организованы в их мозгу с помощью внутренней соматотопической карты его тела, вместо этого используется несоматотопическая система, уникальная для беспозвоночных с большим мозгом.
Глаз обыкновенный осьминог Как и другие головоногие моллюски, осьминоги могут различать поляризацию света. Цветовое зрение, по-видимому, варьируется от вида к виду, например, присутствует у O. aegina, но отсутствует у O. vulgaris. Исследователи полагают, что опсины в коже могут воспринимать свет различных длин волн и помогать существам выбирать окраску, которая их маскирует, в дополнение к свету, поступающему из глаз. Другие исследователи предполагают, что глаза головоногих видов, которые имеют только один фоторецепторный белок, могут использовать хроматическую аберрацию, чтобы превратить монохроматическое зрение в цветовое зрение, хотя это приносит в жертву качество изображения.. Это объяснило бы наличие зрачков в форме буквы U, буквы W или гантели, а также объяснило бы необходимость цветных дисплеев для спаривания.
К мозгу прикреплены два специальных органа, называемых статоцисты (мешкообразные структуры, содержащие минерализованную массу и чувствительные волоски), которые позволяют осьминогу ощущать ориентацию своего тела. Они предоставляют информацию о положении тела относительно силы тяжести и могут определять угловое ускорение. Ответ автономной поддерживает ориентацию глаз осьминога так, чтобы зрачок всегда был горизонтальным. Осьминоги также могут использовать статоцисту, чтобы слышать звук. Обычный осьминог может слышать звуки в диапазоне от 400 Гц до 1000 Гц, а лучше всего слышит на частоте 600 Гц.
Осьминоги также обладают отличным осязанием. Присоски осьминога оснащены хеморецепторами, поэтому осьминог может ощущать вкус того, к чему прикасается. Руки осьминога не запутываются и не прилипают друг к другу, потому что датчики распознают кожу осьминога и предотвращают самоприкрепление.
Руки содержат датчики напряжения, поэтому осьминог знает, вытянуты ли его руки, но этого недостаточно, чтобы мозг мог определить положение тела или рук осьминога. В результате осьминог не обладает стереогнозией ; то есть он не формирует мысленный образ общей формы объекта, с которым он работает. Он может обнаруживать локальные вариации текстуры, но не может интегрировать информацию в более крупное изображение. Неврологическая автономия рук означает, что осьминогу очень трудно изучить подробные эффекты своих движений. У него слабое проприоцептивное восприятие, и он знает, какие именно движения совершались только при визуальном наблюдении за руками.
Чернильный мешок осьминога находится под пищеварительной железой. Железа, прикрепленная к мешочку, производит чернила, а мешочек хранит их. Мешочек расположен достаточно близко к воронке, чтобы осьминог выбрасывал чернила струей воды. Прежде чем покинуть воронку, чернила проходят через железы, которые смешивают их со слизью, образуя густую темную каплю, которая позволяет животному убежать от хищника. Основным пигментом чернил является меланин, который придает им черный цвет. Круглые осьминоги лишены чернильного мешочка.
Взрослый самец Tremoctopus violaceus с hectocotylus Осьминоги гонохорины и имеют единственную, расположенную сзади гонаду, которая связана с целомом. семенник у самцов и яичник у самок выпячивается, и здесь высвобождаются гаметы. Гоноцель соединен с полостью мантии, в которую он входит в гонопоре. зрительная железа вырабатывает гормоны, которые вызывают созревание и старение осьминога и стимулируют производство гамет. Железа может запускаться под воздействием условий окружающей среды, таких как температура, свет и питание, которые, таким образом, контролируют время размножения и продолжительность жизни.
Когда осьминоги размножаются, самец использует специальную руку, называемую гектокотилем для переносасперматофоров (пакетов спермы) из конечного органа репродуктивного тракта (головоногого «пениса») в мантийную полость самки. Гектокотил у бентосных осьминогов обычно представляет собой третью правую руку, которая имеет ложкообразное углубление и видоизмененные присоски возле кончика. У большинства видов оплодотворения происходит в полости мантии.
Производство осьминогов изучено лишь у нескольких видов. Одним из таких видов является гигантский тихоокеанский осьминог, у которого ухаживание сопровождается, особенно у самца, изменением и цветом кожи. Самец может цепляться за верх или бок самки или становиться рядом с ней. Есть некоторые предположения, что он может сначала использовать свой гектокотиль, чтобы удалить любой сперматофор или сперматозоиды, уже сделанные у самки. Он берет сперматофор из своего сперматофорного мешка с помощью гектокотиля, вставляет его в полость мантии самки и помещает в правильное место для гигантского тихоокеанского осьминога является отверстием яйцевода. Таким образом переносятся два сперматофора; они имеют длину около метра (ярда), и пустые концы могут выступать из мантии самки. Сложный гидравлический механизм высвобождает сперматозоиды из сперматофора, и они хранятся внутри самки.
Самка гигантского тихоокеанского осьминога охраняет связки яиц Примерно через сорок дней после спаривания самка гигантского тихоокеанского осьминога прикрепляет струны небольших оплодотворенных яйца (всего от 10 000 до 70 000) на камни в расщелине или под выступом. Здесь она охраняет и ухаживает за ними около пяти месяцев (160 дней), пока они не вылупятся. В более холодных водах, например у берегов Аляски, для полного развития яиц может потребоваться до 10 месяцев. Самка аэрирует яйца и держит их в чистоте; если оставить без присмотра, многие яйца не вылупятся. В это время она не приходит и вскоре умирает. Самцы становятся старе и умирают через несколько недель после спаривания.
Яйца имеют большие желтки; дробление (деление) поверхностное, и зародышевый диск развивается на полюсе. Во время гаструляции его края растут вниз и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника. Дорсальная сторона диска растет и образует зародыш с панцирной железой на дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно всасывается по мере развития эмбриона.
Octopus paralarva, месяцев планктонный детеныш Большинство молодых осьминогов вылупляются как paralarvae и планктонный от недель до, в зависимости от вида и температуры воды. Они питаются копеподами, личинками членистоногих и другими зоопланктоном, в конечном итоге оседая на дне океана и развиваясь непосредственно во взрослых особей без каких-либо явных метаморфоз которые присутствуют в других группах личинок моллюсков. Виды осьминогов, которые производят более крупные яйца, в том числе южный синекольчатый, Карибский риф, Калифорнийский двухточечный, Eledone moschata и глубокий морские осьминоги - не имеют параларвальной стадии, но вылупляются как бентосные животные, похожие на взрослых.
У аргонавта (бумажный наутилус) самка выделяется тонкий, рифленый, бумажный панцирь, в котором откладываются яйца, и в котором она также находится, плавая в середине океана. Этим она вынашивает детенышей, а также помогает ей плавучесть, позволяя регулировать глубину. Самец аргонавта по сравнению с ним миниатюрный и без панциря.
Осьминоги имеют относительно небольшую ожидаемую продолжительность жизни ; некоторые виды живут всего шесть месяцев. гигантский тихоокеанский осьминог, один из двух основных видов осьминогов, может жить до пяти лет. Продолжительность жизни осьминогов ограничена размножением: самцы могут жить всего несколько месяцев после спаривания, а самки умирают вскоре после вылупления яиц. более крупный полосатый тихоокеанский осьминог является исключением, так как он может воспроизводиться несколько раз в течение примерно двух лет жизни. Репродуктивные органы осьминога созревают из-за гормонального влияния зрительной железы, но приводят к инактивации их пищеварительных желез, что обычно приводит к смерти осьминога от голода. Было обнаружено, что экспериментальное удаление значительного увеличения значимости жизни после нереста привело к прекращению выводов, возобновлению питания, ускоренному росту и увеличению продолжительности жизни.
Осьминог cyanea в Коне, Гавайи Осьминоги живут в каждом океане, и разные виды приспособились к разным морским местам обитания. В молодости обыкновенные осьминоги населяют мелкие водоемы. Гавайский дневной осьминог (Octopus cyanea ) обитает на коралловых рифах; аргонавты дрейфуют в пелагических водых. Abdopus aculeatus в основном обитает на прибрежных зарослях водорослей. Некоторые виды приспособлены к холоду, глубине океана. Ложкорукий осьминог (Bathypolypus arcticus ) обитает на глубине 1000 м (3300 футов), а Vulcanoctopus hydrothermalis живет около гидротермальных жерл на высоте 2000 м (6600 футов). Виды перистых часто свободно плавают и живут в глубоководных местах. Хотя известно, что несколько видов обитают на батиальской и глубинной глубине, есть только одно неоспоримое упоминание об осьминоге в хадальной зоне ; вид Grimpoteuthis (осьминог дамбо), сфотографированный на высоте 6 957 м (22 825 футов). Известно, что ни один вид не живет в пресной воде.
Большинство видов ведут одиночный образ жизни, когда не спариваются, хотя известно, что некоторые из них встречаются в высокой плотности и с частыми взаимодействиями, сигнализируя, защита товарища и выселение особей из берлог. Вероятно, это результат обильных запасов в совокупности с ограниченными логовищами. более крупный полосатый тихоокеанский осьминог, однако, является социальным, живя групп до 40 особей, которые живут в одной берлоге. Осьминоги прячутся в берлогах, обычно которые представляют собой расщелины в скальных обнажениях или других твердых сооружениях, хотя некоторые виды зарываются в песок или грязь. Осьминоги не территориальные, но обычно остаются в своем ареале; они могут покинуть этот район в поисках пищи. Они могут использовать навыки навигации, чтобы вернуться в логово без необходимости повторять свой исходящий маршрут. Неизвестно, что они мигрирующие.
Осьминоги приносят захваченную добычу обратно в логово, где они могут безопасно ее съесть. Иногда осьминог ловит больше добычи, чем может съесть, и логово окружено мусором мертвых и часто несъеденных продуктов. Другие, такие как рыбы, крабы, моллюски и иглокожие, часто делят логово с осьминогами либо потому, что они прибыли как падальщики, либо потому, что они пережили отлов.
осьминог с прожилками поедание краба Почти все осьминоги являются хищниками; живущие на дне осьминоги питаются в основном ракообразными, многощетинковыми червями и другими моллюсками, такими как моллюски и моллюски ; осьминоги открытого океана едят в основном креветок, рыбу и других головоногих моллюсков. Основные продукты в рационе гигантского тихоокеанского осьминога включают двустворчатых моллюсков, таких как моллюски Clinocardium nuttallii, моллюски и гребешки, а также ракообразных, таких как крабы и крабы-пауки. Добыча, которую он, вероятно, отвергнет, включает лунных улиток, потому что они слишком большие, и блюдца, морских гребешков, хитонов и морское ушко, потому что они слишком надежно прикреплены к скале.
Донный осьминог (живущий на дне) обычно перемещается среди скал и ощупывает щели. Существо может заставить реактивный двигатель наброситься на добычу и притянуть ее руками ко рту, при этом присоски удерживают ее. Мелкая добыча может быть полностью захвачена перепончатой структурой. Осьминоги обычно вводят ракообразных, как крабов, парализующую слюной, а затем расчленяют их клювами. Осьминоги питаются очищенными моллюсками, либо раздвигая створки, либо просверливая отверстие в панцире, чтобы достичь нервный токсин. Раньше считалось, что отверстие просверлено радулой, но теперь было показано, что задействованы крошечные зубцы на кончике слюнного сосочка, фермент в токс слюне используется для растворения карбоната кальция в оболочке.. O. vulgaris требуется около трех часов, для создания отверстия диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма). После проникновения в панцирь жертва почти мгновенно умирает, ее мышцы расслабляются, а мягкие ткани осьминогу легко удалить. Таким же образом можно лечить крабов; виды с мягким панцирем разрываются на части.
У некоторых видов есть другие способы кормления. Grimpoteuthis имеет уменьшенную или отсутствующую радулу и заглатывает добычу целиком. У глубоководного рода Stauroteuthis некоторые из мышечных клеток, контролирующие наблюдение за различными видами, заменены на фотофоры, которые, как полагают, обманывают добычу, направляя их ко рту, что делает их одними из немногих биолюминесцентных октопусов.
Осьминоги плывут с вытянутыми назад руками. Осьминоги в основном передвигаются относительно медленным ползанием с некоторым плаванием головы -первое положение. Реактивная тяга или обратное плавание является их самым быстрым средством передвижения, за которым следуют плавание и ползание. Когда никуда не торопиться, они обычно ползают по твердой или мягкой поверхности. Несколько рук вытянуты вперед, некоторые присоски прилипают к субстрату, и животное тянется вперед своими мощными мышцами рук, тогда как другие руки могут толкать, а не тянуть. По мере продвижения другие руки продвигаются вперед, чтобы повторить эти действия, и исходные присоски отсоединения. Во время ползания частота сердечных сокращений удваивается, и требуется десять или пятнадцать минут, чтобы оправиться от незначительных упражнений.
Большинство осьминогов плавают, выбрасывая струю воды из мантии через сифон в море. Физический принцип этого заключается в том, что сила, необходимая для ускорения прохождения воды через отверстие, вызывает реакцию, которая толкает осьминога в противоположном направлении. Направление движения зависит от ориентации сифона. Приании голова находится впереди, а сифон направлен назад, но при струе вперед висцеральный горб ведет, сифонлен к голове, а руки следуют за ним, при этом животное имеет веретенообразный вид. В альтернативном методе плавания некоторые виды уплощаются в дорсо-вентральном направлении и плавают с вытянутыми в силу стороны, что может обеспечить подъемную руками и быть более быстрым, чем обычное плавание. Струя используется для спасения от опасности, но она физиологически неэффективна, поскольку требует такого высокого давления мантии, чтобы остановить сердцебиение, что приводит к прогрессирующему дефициту кислорода.
Движения видов с плавниками Cirroteuthis muelleri Круглые осьминоги не могут производиться реактивную тягу и полагаются на свои ласты при плавании. Они обладают нейтральной плавучестью и дрейфуют по воде с вытянутыми плавниками. Они также могут сжимать руки и паутину, чтобы делать резкие движения, известные как «взлеты». Другой формой передвижения является «накачка», которая включает симметричные сокращения мышц в их тканях, производящие перистальтические волны. Это медленно перемещает тело.
В 2005 году было обнаружено, что Adopus aculeatus и осьминог с прожилками (Amphioctopus marginatus ) ходят на двух руках, одновременно имитируя растительное вещество. Эта форма передвижения позволяет осьминогам быстро удаляться от потенциального хищника, не будучи распознанными. Исследование этого поведения привело к предположению, что два самых задних придатка можно точнее назвать «ногами», а не «руками». Некоторые виды осьминогов могут ненадолго выползать из воды, что они могут делать между бассейнами прилива во время охоты на ракообразных или брюхоногих моллюсков или для спасения от хищников. «Ходьба на ходулях» используется осьминогом с прожилками при переносе штабелированной скорлупы кокосовых орехов. Осьминог двумя руками несет панцири под собой и движется неуклюжей походкой, опираясь на оставшиеся неподвижные руки.
Осьминог открывает контейнер, откручивая его крышку Осьминоги очень умный ; степень их интеллекта и способности к обучению точно не определены. Лабиринт и решение проблем эксперименты показали свидетельства наличия системы памяти, которая может хранить как короткие- и долговременная память. Точно неизвестно, какой вклад обучение вносит в поведение взрослых осьминогов. Молодые осьминоги ничему не учатся у своих родителей, поскольку взрослые не обеспечивают родительской заботы, кроме ухода за своими яйцами, пока молодые осьминоги не вылупятся.
В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко обучить различать разные формы и узоры. Сообщается, что они практикуют обучение с наблюдением, хотя достоверность этих результатов оспаривается. Осьминоги также наблюдались во время так называемой игры : многократного выпуска бутылок или игрушек в круговой поток в своих аквариумах, а затем их ловли. Осьминоги часто вылетают из своих аквариумов, а иногда и в другие в поисках пищи. Они даже сели на рыбацкие лодки и открыли трюмы, чтобы поесть крабов. осьминог с прожилками собирает выброшенные кокосовые скорлупы, а затем использует их для строительства убежища, пример использования инструмента .
Воспроизвести медиа Видео, на котором Octopus cyanea движется и меняет свой цвет, форму и текстуру Осьминоги используют камуфляж при охоте и избегании хищников. Для этого они используют специализированные клетки кожи, которые изменяют внешний вид кожи, регулируя ее цвет, непрозрачность или отражательную способность. Хроматофоры содержат желтый, оранжевый, красный, коричневый или черный пигменты; у большинства видов есть три таких цвета, а у некоторых - два или четыре. Другие изменяющие цвет клетки - это отражающие иридофоры и белые лейкофоры. Эта способность изменять цвет также используется, чтобы общаться с другими осьминогами или предупреждать их.
Осьминоги могут создавать отвлекающие узоры с волнами темной окраски по всему телу, отображение, известное как «проходящее облако». Мышцы кожи изменяют текстуру мантии, чтобы добиться большей маскировки. У некоторых видов мантия может приобретать колючий вид водорослей; в других случаях анатомия кожи ограничена относительно однородными оттенками одного цвета с ограниченной текстурой кожи. У осьминогов, которые ведут дневной образ жизни и обитают на мелководье, эволюционировала более сложная кожа, чем у их ночных и глубоководных собратьев.
Трюк с «движущейся скалой» предполагает, что осьминог имитирует камень, а затем медленно перемещается по открытому пространству с помощью скорость соответствует движению в окружающей воде, что позволяет ему двигаться на виду у хищника.
Предупреждающий дисплей большого синекольчатого осьминога (Hapalochlaena lunulata) Помимо людей, на осьминогов могут охотиться рыбы, морские птицы, каланы, ластоногие, китообразные и другие головоногие моллюски. Осьминоги обычно прячутся или маскируются под маскировкой и мимикой ; некоторые имеют заметную предупреждающую окраску (апосематизм) или деиматическое поведение. Осьминог может 40% своего времени прятаться в своем логове. Когда осьминога приближается, он может протянуть руку для исследования. 66% Enteroctopus dofleini в одном исследовании имели рубцы, а у 50% - ампутированные руки. Синие кольца очень ядовитого осьминога с синими кольцами скрыты в мускульных кожных складках, которые сокращаются, когда животное находится под угрозой, обнажая радужное предупреждение. Атлантический осьминог с белыми пятнами (Callistoctopus macropus) становится ярко-коричнево-красным с овальными белыми пятнами по всей поверхности на высококрастном дисплее. Отображение часто подкрепляется вытягиванием рук, плавников или паутины животного.
Как только хищник заметил его, он обычно может отвлечься с чернильным облаком, выброшенным из чернильного мешочка. Считается, что чернила снижают эффективность органов обоняния, что помогает уклоняться от хищников, использующих запах для охоты, таких как акулы. Чернильные облака некоторых видов могут действовать как псевдоморфы или приманки, которые вместо этого атакует хищник.
Находясь под атакой, некоторые осьминоги могут выполнять аутотомию таким образом. аналогично тому, как сцинки и другие ящерицы отрывают свои хвосты. Ползучая рука может отвлечь хищников. Такие отрубленные руки остаются чувствительными к раздражителям и отдаляются от неприятных ощущений. Осьминоги могут заменить потерянные конечности.
Некоторые осьминоги, такие как осьминог-мимик, могут сочетать свои очень гибкие тела с их способностью тестирования цвет, подражая другими, более опасным животным, например крылатки, морские змеи и угри.
Болезни и паразиты, поражающие осьминогов, мало изучены, но известно, что головоногие моллюски являются промежуточными или конечными хозяева различных паразитических цестод, нематод и веслоногих ракообразных; Выявлено 150 видов паразитов простейших и многоклеточных животных. Dicyemidae - это семейство крошечных червей, которые встречаются в почечных придатках многих видов; неясно, являются ли они паразитами или эндосимбионтами. Кокцидии из рода Агрегаты, живущие в кишечнике, вызывают тяжелые заболевания у хозяина. Осьминоги обладают врожденной иммунной системой, и гемоциты реагируют на инфекцию фагоцитозом, инкапсуляцией, инфильтрацией или цитотоксической активностью для уничтожения или выделения патогенов. Гемоциты играют роль в распознавании и удалении инородных тел и заживлении ран. Было установлено, что животные в неволе более восприимчивы к патогенам, чем дикие. Было обнаружено, что грамотрицательная бактерия Vibrio lentus в крайних случаях заболевания кожи, обнажение мышц и гибель осьминогов.
Научное название Впервые осьминоги были придуманы и названы отрядом осьминогов в 1818 году английским биологом Уильямом Элфордом Личем, который в предыдущем году классифицировал их как осьминогов. Осьминоги насчитывают около 300 известных видов и исторически были разделены на два подотряда: Incirrina и Cirrina. Однако более поздние данные свидетельствуют о том, что Cirrina - это просто самый базальный вид, а не уникальная клада . У черных осьминогов (у большинства видов) отсутствуют усики и парные плавники цирратов. Кроме того, внутренняя оболочка инцирратов либо присутствует в виде пары стилетов, либо отсутствует вообще.
Восстановление жизни Keuppia levante, вымершего вида из мелового периода Головоногие моллюски существовали 500 миллионов лет, а предки осьминогов были в Каменноугольные моря 300 миллионов лет назад. Самая старая известная окаменелость осьминога - Польсепия, которая жила 296 миллионов лет назад. Исследователи обнаружили отпечатки восьми рук, двух глаз и, возможно, чернильного мешка. Осьминоги в основном состоят из мягких тканей, поэтому окаменелости относительно редки. Осьминоги, кальмары и каракатицы принадлежат к кладе Coleoidea. Они известны как «мягкотелые» головоногие моллюски, лишенные внешней оболочки, как у большинства моллюсков и других головоногих, таких как наутилоиды и вымершие Ammonoidea. У осьминогов, как и у других колеоидов, восемь конечностей, но отсутствуют дополнительные специализированные кормовые придатки, известные как щупальца, которые длиннее и тоньше с присосками только на их булавовидных концах. Кальмар-вампир (Vampyroteuthis ) также не имеет щупалец, но имеет сенсорные нити.
кладограммы основаны на Sanchez et al., 2018, которые создали молекулярная филогения на основе митохондриальной и ядерной ДНК маркерных последовательностей.
| головоногих моллюсков |
| ||||||||||||||||||
Молекулярный анализ осьминогов показывает, что подотряд Cirrina (Cirromorphida) и надсемейство Argonautoidea парафилетичны и распадаются; эти имена выделены на кладограмме в кавычках и курсивом.
| Octopoda |
|
Нашивка миссии 
Перо и 
Осьминог в неволе в 
Гибкая 
