Notothenioidei - один из 19 подотрядов отряда Perciformes, который в основном включает антарктических рыб и субантарктических рыб, а также несколько видов с севера на юг Австралии и юг Южной Америки. Эти виды, которые вместе именуются нототениоидами, составляют примерно 90% биомассы ихтиофауны в водах континентального шельфа, окружающих Антарктиду.
Содержание
- 1 Эволюция и географическое распространение
- 2 Анатомия
- 3 Физиология
- 4 Классификация
- 5 Ссылки
- 6 Дополнительная литература
Эволюция и географическое распространение
Южный океан поддерживает среду обитания рыб на протяжении 400 миллионов лет ; однако современные нототениоиды, вероятно, появились где-то после эпохи эоцена. Этот период ознаменовал собой похолодание Южного океана, что привело к стабильным ледяным условиям, которые сохраняются до сих пор, за исключением резкого и быстрого потепления в регионе в последние годы. Другой ключевой фактор в эволюции нототениоидов - преобладание Антарктического циркумполярного течения (АЦЦ), большого, медленного течения, которое простирается до морского дна и препятствует большей части миграции в Антарктический регион и обратно. 322>Эти уникальные условия окружающей среды в сочетании с ключевым эволюционным нововведением гликопротеин-антифриз способствовали широкому распространению радиации внутри подотряда, что привело к быстрому развитию новых видов. Адаптивная радиация нототениоидов характеризуется глубинной диверсификацией. Сравнительные исследования между неантарктическими и антарктическими нототениоидами выявили различные экологические процессы и генетические различия между двумя группами рыб, такие как потеря гемоглобина (в семействе Channichthyidae ) и изменения по плавучести.
нототениоиды распространены в основном по Южному океану у побережья Новой Зеландии, южной Южной Америки и Антарктида. По оценкам, 79% нототениоидов обитают в Антарктическом регионе. Нототениоиды в основном обитают в морской воде с температурой от -2 до 4 ° C (28 и 39 ° F); однако некоторые из неантарктических видов обитают в водах, температура которых может достигать 10 ° C (50 ° F) вокруг Новой Зеландии и Южной Америки. Температура морской воды ниже точки замерзания пресной воды (0 ° C или 32 ° F) возможна из-за большей солености воды Южного океана. По оценкам, нототениоиды имеют диапазон глубин примерно 0–1 500 м (0–4 921 фут).
Анатомия
Морфология нототениоидов в значительной степени типична для других прибрежных окуневых рыб. Они отличаются не одним физическим признаком, а, скорее, отличительным набором морфологических признаков. К ним относятся наличие трех плоских лучевых частей грудного плавника, ноздри, расположенные сбоку с каждой стороны головы, отсутствие плавательного пузыря и наличие нескольких боковых линий.
Поскольку у нототениоидов отсутствует плавательный пузырь, большинство видов имеют бентосную или демерсальную природу. Однако зависящая от глубины диверсификация привела к тому, что некоторые виды достигли повышенной плавучести за счет использования липидных отложений в тканях и уменьшения оссификации костных структур. Это уменьшенное окостенение скелета (наблюдаемое у некоторых нототениоидов) изменяет вес и создает нейтральную плавучесть в воде, где рыба не тонет и не плавает, и, таким образом, может легко регулировать свою глубину.
Физиология
Нототениоиды обладают множеством физиологических и биохимических адаптаций, которые либо позволяют выжить в, либо возможны только из-за в целом холодной и стабильной температуры морской воды Южного океана. К ним относятся высоконенасыщенные мембранные липиды и метаболическая компенсация ферментативной активности. Многие нототеноиды утратили почти универсальную реакцию на тепловой шок (HSR) из-за эволюции при низких и стабильных температурах.
Многие нототеноидные рыбы способны выжить в замерзающих, покрытых льдом водах Южный океан из-за присутствия гликопротеина антифриза в крови и биологических жидкостях. Хотя многие виды антарктических видов содержат антифризные белки в жидкостях организма, не все они. Некоторые неантарктические виды либо не производят антифриза, либо производят очень мало антифриза, а концентрация антифриза у некоторых видов очень низка у молоди, личинки рыб.
В то время как у большинства видов животных гемоглобин составляет до 45%. (или другие кислородсвязывающие и переносящие кислород пигменты) в своей крови нототениоиды семейства Channichthyidae не экспрессируют в своей крови какие-либо белки глобин. В результате кислородная способность их крови снижается до менее 10%, чем у других рыб. Вероятно, эта особенность возникла из-за высокой растворимости кислорода в водах Южного океана. При низких температурах растворимость воды в кислороде увеличивается. Потеря гемоглобина у этих видов частично компенсируется наличием большого, медленно бьющегося сердца и расширенных кровеносных сосудов, которые транспортируют большой объем крови под низким давлением для увеличения сердечного выброса. Несмотря на эти компенсации, потеря глобиновых белков по-прежнему приводит к снижению физиологических показателей.
Классификация
Эта классификация следует за Eastman and Eakin, 2000 и включает ссылки на дополнительные классифицированные виды. Если не указано иное, виды ограничены пределами Антарктиды.
- Семейство Bovichtidae
- Род Bovichtus (девять видов, восемь субантарктических, южная часть Южной Америки и южная Австралия)
- Род Cottoperca (два вида, южная часть Южной Америки)
- Род Halaphritis (один вид, юго-восточная Австралия)
- Семейство Pseudaphritidae
- Род Pseudaphritis (один вид, юго-восток Австралия)
- Семейство Eleginopsidae
- Род Eleginops (один вид, южная часть Южной Америки и Фолклендские острова)
- Семейство Nototheniidae
- Род Aethotaxis (один вид)
- Род Cryothenia (два вида)
- Род Dissostichus (два вида)
- Род Gobionotothen (четыре вида)
- Род Gvozdarus (один вид)
- Род Lepidonotothen (один вид, Субантарктика)
- Род Lindbergichthys (четыре вида, все субантарктические)
- Род Notothenia (пять-семь видов, два-три субантарктических ic, включая Новую Зеландию и юг Южной Америки)
- Род Nototheniops (три вида, все субантарктические)
- Род Pagothenia (два вида)
- Род Paranotothenia (два вида)
- Род Patagonotothen (14 видов, все Субантарктика и юг Южной Америки)
- Род Pleuragramma (один вид)
- Род Trematomus (11 видов)
- Семейство Harpagiferidae
- Род Harpagifer (шесть видов)
- Семейство Artedidraconidae
- Род Artedidraco (шесть видов)
- Род Dolloidraco (один вид)
- Род Histiodraco (один вид)
- Род Pogonophryne (28 видов)
- Семейство Bathydraconidae
- Род Acanthodraco (один вид)
- Род Akarotaxis (один вид)
- Род Bathydraco (пять видов)
- Род Cygnodraco (один вид)
- Род Gerlachea (один вид)
- Ge nus Gymnodraco (один вид)
- Род Parachaenichthys (два вида)
- Род Prionodraco (один вид)
- Род Psilodraco (один вид)
- Род Racovitzia (один вид)
- Род Vomeridens (один виды)
- Семейство Channichthyidae
- Род Chaenocephalus (один вид)
- Род Chaenodraco (один вид)
- Род Champsocephalus (два вида)
- Род Channichthys (девять видов)
- Род Chionobathyscus (один вид)
- Род Chionodraco (три вида)
- Род Cryodraco (один вид)
- Род Dacodraco (один вид)
- Род Neopagetopsis (один вид)
- Род Pagetopsis (два вида)
- Род Pseudochaenichthys (один вид)
Список литературы
- ^ J. Т. Истман и Р. Икин (2000). «Обновленный список видов нототениоидных рыб (Percifomes; Notothenioidei) с комментариями по антарктическим видам» (PDF). Arch. Рыба. Mar Res. 48 (1): 11–20.
- ^ Истман, Джозеф (1993). Биология антарктических рыб: эволюция в уникальной среде. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.
- ^Gon, O and Heemstra, PC (1992). «Рыбы Южного океана». Ежеквартальный обзор биологии. 67 : 220–221. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка )
- ^Гилле, Сара (15 февраля 2002 г.). «Потепление Южного океана с тех пор. 1950-е » (PDF). Science Magazine. Проверено 22 января 2019 г.
- ^Кларк, А., Джонстон, И.А. (1996). « Эволюция и адаптивная радиация антарктических рыб » (PDF). ДЕРЕВО. 11 (5): 212–218. doi : 10.1016 / 0169-5347 (96) 10029-x. PMID 21237811. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка )
- ^Near, TJ, Dornburg, A, Kuhn, KA, Eastman, JT, Pennington, JT, Patarnello, Т., Зейн, Л., Фернандес, Д.А., и Джонс, К.Д. (2012). «Древнее изменение климата, антифриз и эволюционная диверсификация антарктических рыб». Труды Национальной академии наук США Штаты Америки. 109 (9): 3434–9. doi : 10.1073 / pnas.1115169109. PMC 3295276. PMID 22331888. CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^Истман, Дж. И Гранде, Л. (1989). «Эволюция антарктической ихтиофауны с акцентом на новейшие нототениоиды». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации. 47 (1): 241–252. Bibcode : 1989GSLSP..47..241E. CiteSeerX 10.1.1.897.9784. doi : 10.1144 / GSL.SP.1989.047.01.18. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка )
- ^«Температура поверхности - Наука NOAA a Sphere ". Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 2018.
- ^Adkins, J; et al. (29 ноября 2002 г.). " Соленость, температура и δ18O глубинного ледникового океана " (PDF). Science Magazine. Проверено 22 января 2019 г.
- ^Logue, JA; et al. (2000). «Липидные составные корреляты температурно-адаптивных межвидовых различий в физической структуре мембран». Journal of Experimental Biology. 203 : 2105–2115. PMID 10862723.
- ^Kawall, HG; et al. (2002). «Метаболическая адаптация к холоду у антарктических рыб: данные по ферментативной активности мозга. ". Морская биология. 140 (2): 279–286. doi : 10.1007 / s002270100695.
- ^Билык, К.Т., Варгас-Чакофф, Л., и Ченг CHC (2018). «Эволюция хронического холода: различная потеря клеточного ответа на тепло у антарктических нототениоидных рыб». BMC Evolutionary Biology. 18 (1): 143. doi : 10.1186 / s12862-018-1254-6. PMC 6146603. PMID 30231868. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка )
- ^Beers, JM, and Jayasundara, N. (2015). «Антарктические нототениоидные рыбы: каковы будущие последствия« потерь »и« прибыли », приобретенных в ходе долгосрочной эволюции при низких и стабильных температурах?». Журнал экспериментальной биологии. 218 (Pt 12): 1834–45. doi : 10.1242 / jeb.116129. PMID 26085661. CS1 maint: несколько имен : список авторов (ссылка )
- ^Chen, L; et al. (1997). «Эволюция гена антифриза гликопротеина из гена трипсиногена у антарктических нототениоидных рыб». PNAS. 94 (8): 3811–3816. Bibcode : 1997PNAS... 94.3811C. doi : 10.1073 / pnas.94.8.3811. PMC 20523. PMID 9108060.
- ^ Сиделл, Б. и О'Брайен, К.М. (2006). " Когда плохие вещи случаются с хорошими рыбами: потеря гемоглобина и экспрессии миоглобина у антарктических ледяных рыб » (PDF). The Journal of Ex периментальная биология. 209 (Pt 10): 1791–1802. doi : 10.1242 / jeb.02091. PMID 16651546. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка )
- ^«Растворенный кислород». Управление морских программ Университета Род-Айленда Проверено 22 января 2019 г.
- ^Джойс В. и др. (2019). «Адренергическая и аденозинергическая регуляция сердечно-сосудистой системы у антарктической ледяной рыбы: понимание центральных и периферических детерминант сердечного выброса» (PDF). Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Молекулярная и интегративная физиология. 230 : 28–38. doi : 10.1016 / j.cbpa.2018.12.012. PMID 30594528.
- ^Ласт, П.Р., Балушкин А.В., Хатчинс Дж. Б. (2002): Halaphritis platycephala (Notothenioidei: Bovichtidae): новый род и вид ледяной рыбы умеренного климата из юго-восточной Австралии. Copeia 2002 (2): 433-440.
- ^Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2013). Виды Channichthys в FishBase. Версия от февраля 2013 г.
Дополнительная литература
- Макдональд, Дж. А. (2004). "Notothenioidei (Южный C od-Icefishes) ". У М. Хатчинса, Р. В. Гаррисона, В. Гейста, П. В. Луазель, Н. Шлагера, М. К. Макдейда,... W. Э. Дуэльман (ред.), Энциклопедия животной жизни Гржимека (2-е изд., Том 5, стр. 321–329). Детройт: Гейл.