Войти
Механистические модели распределения ниш - это биологические модели, используемые для объяснения распределения относительного обилия видов. Эти модели распределения ниш описывают, как виды разбивают ресурс пул в многомерном пространстве, определяя распределение численности особей между видами. Относительная численность видов обычно выражается в виде графика Уиттекера или графика рангового обилия, где виды ранжируются по количеству особей на оси абсцисс, а на оси ординат откладывается логарифм относительной численности каждого вида. Относительная численность может быть измерена как относительное количество особей внутри вида или относительная биомасса особей внутри вида.
Распределение ниш модели были разработаны, потому что экологи искали биологические объяснения распределения относительной численности видов. Макартур (1957, 1961) был одним из первых, кто выразил недовольство чисто статистическими моделями, вместо этого представив 3 механистические модели распределения ниш. Макартур считал, что экологические ниши в пуле ресурсов могут быть разбиты, как палка, причем каждая ее часть представляет собой ниши, занятые в сообществе. При участии Сугихары (1980) Токеши (1990, 1993, 1996) расширил модель сломанной палки, когда он создал примерно 7 механистических моделей распределения ниш. Эти механистические модели служат полезной отправной точкой для описания видового состава сообществ.
Рис. 1. График Уиттекера видов Оцените численность для 7 наиболее часто рассматриваемых механистических моделей для распределения ниш. Модели с более крутыми склонами, такие как модель вытеснения доминирования, представляют менее ровные сообщества, где несколько видов очень многочисленны, а численность остальных видов резко снижается (см. Выравненность видов ). В качестве альтернативы модели с мелким наклоном, такие как модель доминирования распада, являются репрезентативными для более равномерных сообществ, где многие виды одинаково многочисленны, а относительно немного видов - редки. Модель распределения ниш может использоваться в ситуациях, когда один пул ресурсов либо последовательно, либо одновременно разделены на более мелкие ниши путем колонизации видов или видообразования (пояснение по использованию ресурсов: виды в гильдии используют одни и те же ресурсы, а виды внутри сообщества - нет).
Эти модели описывают, как виды, которые черпают из одного и того же пула ресурсов (например, гильдия (экология) ), разделяют свою нишу. Пул ресурсов разбивается либо последовательно, либо одновременно, и два компонента процесса фрагментации ниши включают выбор фрагмента и размер полученного фрагмента (рис. 2).
Модели распределения ниши использовались в основной литературе для объяснения и описания изменений в распределении относительной численности разнообразных таксонов, включая пресноводных насекомых, рыб, мохообразных жуков, паразитов перепончатокрылых, сообщества планктона и соли. болотная трава.
Рис. 2. Механизмы прорыва ниши. Ресурсный пул разделен на ниши разного размера, что может быть преобразовано в относительную численность видов в общем пуле ресурсов. Механистические модели, которые описывают эти графики, работают в предположении, что ранжированные графики численности основаны на строгом оценка численности особей внутри вида и то, что эти меры отражают фактическое распределение численности вида. Более того, независимо от того, используется ли количество особей в качестве меры численности или биомасса особей, эти модели предполагают, что это количество прямо пропорционально размеру ниши, занимаемой организмом. Одно из предположений состоит в том, что численность, измеряемая как количество особей, может иметь меньшие отклонения, чем у тех, которые используют биомассу. Таким образом, некоторые исследования, использующие изобилие как показатель распределения ниш, могут переоценить равномерность сообщества. Это происходит потому, что нет четкого различия между размером тела, изобилием (экологией) и использованием ресурсов. Часто в исследованиях не удается включить размерную структуру или оценки биомассы в показатели фактической численности, и эти меры могут создать более высокую дисперсию моделей распределения ниш, чем численность, измеряемая строго как количество особей.
Семь механистических моделей, описывающих распределение ниш, описаны ниже. Модели представлены в порядке возрастания ровности, от наименее ровной модели Dominance Pre-emption до наиболее даже моделей Dominance Decay и MacArthur Fraction.
Эта модель описывает ситуацию, когда после первоначальной колонизации (или видообразования) каждый новый вид занимает более 50% наименьшей оставшейся ниши. В модели распределения ниш с вытеснением доминирования виды колонизируют случайную часть от 50 до 100% наименьшей оставшейся ниши, что делает эту модель стохастической по своей природе. Тесно связанная модель, геометрическая серия, представляет собой детерминированную версию модели упреждения доминирования, в которой процент оставшегося нишевого пространства, которое занимает новый вид (k), всегда одинаков. Фактически, модели упреждения доминирования и геометрические ряды концептуально схожи и будут давать такое же распределение относительной численности, когда доля заполненной ниши меньшего размера всегда равна 0,75. Модель упреждения доминирования лучше всего подходит для распределения относительной численности некоторых сообществ речных рыб в Техас, включая некоторые таксономические группы и конкретные функциональные группы.
Геометрические (k = 0,75)
В случайном ассортименте В модели пул ресурсов случайным образом делится между одновременно или последовательно колонизирующими видами. Эта закономерность может возникнуть из-за того, что мера численности не масштабируется в зависимости от количества ниши, занимаемой видом, или потому, что временные изменения численности видов или ширины ниши вызывают нарушение последовательности в распределении ниш с течением времени, и, таким образом, виды, по-видимому, не имеют взаимосвязи между степенью занятости. и их ниша. Токеши (1993) объяснил, что эта модель во многом схожа с нейтральной теорией биоразнообразия Касвелла, главным образом потому, что виды действуют независимо друг от друга.
Модель случайной фракции описывает процесс, в котором размер ниши выбирается случайным образом путем последовательной колонизации видов. Первоначальный вид выбирает случайную часть общей ниши, а последующие колонизирующие виды также выбирают случайную часть общей ниши и случайным образом делят ее, пока все виды не колонизируются. Токеши (1990) обнаружил, что эта модель совместима с некоторыми эпифитными сообществами хиромонидных креветок, а в последнее время она использовалась для объяснения распределения относительной численности сообществ фитопланктона, солончаковой растительности, некоторых сообществ насекомых отряда Diptera, некоторых жужелиц. сообщества, функциональные и таксономические группы речных рыб в биорегионах Техаса и ихневмонидные паразитоиды. Подобная модель была разработана Сугихарой в попытке дать биологическое объяснение логарифмически нормального распределения Престона (1948). Модель фиксированного деления Сугихары (1980) была похожа на модель случайной дроби, но случайность модели получена из треугольного распределения со средним значением 0,75, а не из нормального распределения со средним значением 0,5, использованного в случайная дробь. Сугихара использовал треугольное распределение, чтобы нарисовать случайные величины, потому что случайность некоторых природных популяций соответствует треугольному распределению со средним значением 0,75.
Эта модель может объяснить распределение относительной численности, когда вероятность колонизации существующей ниши в пуле ресурсов положительно связана с размером этой ниши (измеряется как численность, биомасса и т. Д.). Вероятность колонизации части ниши зависит от относительных размеров установленных ниш и масштабируется показателем k. k может принимать значение от 0 до 1, и если k>0, всегда немного выше вероятность того, что большая ниша будет колонизирована. Эта модель считается более реалистичной с биологической точки зрения, потому что можно представить множество случаев, когда ниша с большей долей ресурсов с большей вероятностью будет захвачена, потому что в этой нише больше места для ресурсов и, следовательно, больше возможностей для приобретения. Модель случайной доли распределения ниши - это крайность модели доли власти, где k = 0, и другая крайность модели доли власти, когда k = 1, напоминает модель фракции Макартура, где вероятность колонизации прямо пропорциональна размеру ниши.
Эта модель требует, чтобы начальная ниша была разбита случайным образом, а последующие ниши выбирались с вероятностью, пропорциональной их размеру. В этой модели самая большая ниша всегда имеет большую вероятность быть сломанной по сравнению с меньшими нишами в пуле ресурсов. Эта модель может привести к более равномерному распределению, при котором более крупные ниши с большей вероятностью будут нарушены, облегчая сосуществование видов в нишах одинакового размера. В основе модели фракции Макартура лежит сломанная палка, разработанная Макартуром (1957). Эти модели дают схожие результаты, но одно из основных концептуальных различий заключается в том, что ниши заполняются одновременно в модели Broken Stick, а не последовательно, как во фракции Макартура. Токеши (1993) утверждает, что последовательное вторжение в пул ресурсов более биологически реалистично, чем одновременное нарушение нишевого пространства. Когда численность рыбы из всех биорегионов Техаса была объединена, распределение напоминало модель распределения ниш со сломанной палкой, что предполагает относительно равномерное распределение видов пресноводных рыб в Техасе.
Эта модель можно рассматривать как противоположность модели упреждения доминирования. Во-первых, первоначальный пул ресурсов заселяется случайным образом, а оставшиеся, последующие колонизаторы всегда колонизируют самую большую нишу, независимо от того, колонизирована она уже или нет. Эта модель генерирует наиболее равномерное сообщество по сравнению с описанными выше моделями распределения ниш, поскольку самая большая ниша всегда разбивается на два меньших фрагмента, которые с большей вероятностью будут эквивалентны размеру меньшей ниши, которая не была нарушена. Сообщества такого «уровня» ровности кажутся редкостью в природных системах. Однако одно из таких сообществ включает распределение относительной численности фильтраторов на одном участке в пределах реки Дунай в Австрии.
Составная модель существует, когда комбинация моделей распределения ниш действует в разных частях пул ресурсов. Фесл (2002). показывает, как может выглядеть составная модель при исследовании пресноводных двукрылых, поскольку разные модели распределения ниш соответствуют разным функциональным группам данных. Другой пример, проведенный Хиггинсом и Штраусом (2008), моделирующий сообщества рыб, показал, что сообщества рыб из разных местообитаний и с различным составом видов соответствуют различным моделям распределения ниш, таким образом, все сообщество видов представляет собой комбинацию моделей в различных регионах ареала видов..
Механистические модели распределения ниш предназначены для описания сообществ. Исследователи использовали эти модели разными способами для изучения временных и географических тенденций численности видов.
В течение многих лет подгонка моделей распределения ниши проводилась на глаз, а графики моделей сравнивались с эмпирическими данными. Совсем недавно были разработаны статистические тесты соответствия моделей распределения ниш эмпирическим данным. Более поздний метод (Etienne and Ollf 2005) использует байесовское моделирование моделей для проверки их соответствия эмпирическим данным. Первый метод, который до сих пор широко используется, моделирует ожидаемую относительную численность на основе нормального распределения каждой модели при том же количестве видов, что и эмпирические данные. Каждая модель моделируется несколько раз, и можно рассчитать среднее значение и стандартное отклонение, чтобы назначить доверительные интервалы вокруг каждого распределения относительной численности. Достоверность каждого ранга можно проверить по эмпирическим данным для каждой модели, чтобы определить соответствие модели. Доверительные интервалы рассчитываются следующим образом. Дополнительную информацию о моделировании моделей распределения ниш можно найти на веб-сайте [1], который объясняет программу Power Niche.
r = доверительный предел имитированных данных σ = стандартное отклонение имитированных данных n = количество повторов эмпирической выборки
