Войти
Neoteny (), также называемый ювенилизацией, является задержка или замедление физиологического (или соматического ) развития организма, обычно животного. Неотения встречается у современных людей. В прогенезе (также называемом педогенез ), половое развитие ускоряется.
И неотения, и прогенез приводят к педоморфизму (или педоморфоз ), разновидность гетерохронии. Некоторые авторы определяют педоморфизм как сохранение личинок черт, как видно на примере саламандр.
. И неотения, и прогенез вызывают сохранение у взрослых черт, которые ранее наблюдались только у молодых. Такое удержание важно в эволюционной биологии, приручении и эволюционной биологии развития.
Диаграмма шести типов сдвига в гетерохрония, изменение времени или скорости любого процесса в эмбриональном развитии. Предсмещение, гиперморфоз и ускорение (красный) продлевают развитие (пераморфоз ); пост-смещение, гипоморфоз и замедление (синий цвет) - все это усекает (педоморфоз). Истоки концепции неотении восходят к Библии (как утверждает Эшли Монтегю ) и к поэту Уильяма Вордсворта "Дитя - отец Человека " (как утверждает Барри Богин). Сам термин был изобретен в 1885 году Юлиусом Коллманном, когда он описал созревание аксолотля, оставаясь на головастике водной стадии с жабрами, в отличие от другие взрослые земноводные, такие как лягушки и жабы.
Слово неотения заимствовано из немецкого Neotenie, последнее построено Коллманном из греческого νέος (неос, «молодой») и τείνειν (teínein, «растягивать, расширять»). прилагательное либо «неотеническое», либо «неотеническое». Для противоположности «неотеническому» различные авторитеты используют либо «геронтоморфный», либо «пераморфический ». Богин указывает, что Коллманн имел в виду, что это означает «сохранение молодости», но, очевидно, перепутал греческое teínein с латинским tenere, которое имело то значение, которое он хотел, «сохранить», так что новое слово будет означать «сохранение». юности (во взрослую жизнь) ».
В 1926 году Луи Болк описал неотению как главный процесс гуманизации. В своей книге 1977 года Онтогенез и филогения, Стивен Джей Гулд отметил, что отчет Болка представляет собой попытку оправдания «научного» расизма и сексизма, но признал, что Болк был прав в основной идее. что люди отличаются от других приматов тем, что становятся половозрелыми на младенческой стадии развития тела.
Неотения у людей - это замедление или задержка развития тела, по сравнению с нечеловеческими приматами, что приводит к таким чертам, как большая голова, плоское лицо и относительно короткие руки. Эти неотенические изменения могли быть вызваны половым отбором в эволюции человека. В свою очередь, они могли способствовать развитию человеческих способностей, таких как эмоциональное общение. Однако у людей также относительно большие носы и длинные ноги - обе пераморфные (не неотенические) черты. Некоторые теоретики эволюции предположили, что неотения была ключевой особенностью эволюции человека. Гулд утверждал, что «эволюционная история» человека - это история, в которой мы «сохраняем до зрелого возраста изначально юношеские черты наших предков». Дж. Б.С. Холдейн отражает гипотезу Гулда, заявляя, что «основной эволюционной тенденцией у людей» является «большее продление детства и замедление зрелости». Делберт Д. Тиссен сказал, что «неотения становится более очевидной уже на раннем этапе. приматы эволюционировали в более поздние формы », и что приматы« эволюционировали в сторону плоского лица ». Однако в свете некоторых групп, использующих аргументы, основанные на неотении, в поддержку расизма, Гулд также утверждал, что «вся попытка ранжирования групп по степени неотении в корне неоправданна» (Gould, 1996, стр. 150).. Дуг Джонс утверждал, что тенденция эволюции человека к неотении могла быть вызвана половым отбором в эволюции человека на неотенические черты лица у женщин мужчинами, в результате чего неотения на мужских лицах была «побочным продуктом» половой отбор для неотенических лиц самок.
Неотения наблюдается у домашних животных, таких как собаки и мыши. Это связано с тем, что доступно больше ресурсов, меньше конкуренция за эти ресурсы, а при более низкой конкуренции животные тратят меньше энергии на получение этих ресурсов. Это позволяет им созревать и воспроизводиться быстрее, чем их дикие собратья. Окружающая среда, в которой выращиваются домашние животные, определяет, присутствует ли у этих животных неотения или нет. Эволюционная неотения может возникнуть у вида, когда возникают эти условия, и вид становится половозрелым раньше своего «нормального развития». Еще одним объяснением неотении у домашних животных может быть отбор по определенным поведенческим характеристикам. Поведение связано с генетикой, что означает, что при выборе поведенческой черты можно также выбрать физическую черту из-за таких механизмов, как неравновесное сцепление. Часто поведение молодых особей выбирается для того, чтобы легче приручить вид; агрессивность у некоторых видов наступает во взрослом возрасте, когда возникает необходимость в борьбе за ресурсы. Если нет необходимости в соревновании, нет необходимости в агрессии. Отбор по поведенческим характеристикам несовершеннолетних может привести к неотении физических характеристик, потому что, например, с уменьшенной потребностью в поведении, таком как агрессия, нет необходимости в развитых чертах, которые помогли бы в этой области. Черты характера, которые могут стать неотенизированными из-за снижения агрессии, могут быть более короткой мордой и меньшим общим размером у одомашненных особей. Некоторые общие неотенальные физические черты у домашних животных (в основном собак, свиней, хорьков, кошек и даже лисиц) включают: висячие уши, изменения в репродуктивном цикле, вьющиеся хвосты, пегий окрас, меньшее количество или укороченный позвонок, большие глаза, округлый лоб, большой размер. уши и укороченная морда.
Неотения и уменьшение размера черепа - черепа серого волка и чихуахуа Когда роль собак расширилась с рабочих собак до компаньонов люди начали селективное разведение собак по морфологической неотении, и это селективное разведение по «неотении или педоморфизму» привело к усилению связи между людьми и собаками. Люди разводили собак, чтобы иметь больше «юношеских физических черт», чем у взрослых, таких как короткая морда и широко расставленные глаза, которые ассоциируются со щенками, потому что люди обычно считают эти черты более привлекательными. Некоторые породы собак с короткой мордой и широкой головой, такие как комондор, сенбернар и маремма овчарка, морфологически более неотенины, чем другие породы собак. Кавалер-кинг-чарльз-спаниели являются примером отбора на неотении, потому что у них большие глаза, висячие уши и компактные лапы, что придает им морфологию, похожую на взрослых щенков.
В 2004 г. Исследование, в котором использовались 310 волчьих черепов и более 700 черепов собак, представляющих 100 пород, пришло к выводу, что эволюция черепов собак, как правило, не может быть описана гетерохронными процессами, такими как неотения, хотя у некоторых педоморфных пород собаки черепа напоминают черепа молодых волков. К 2011 году открытие того же исследователя было просто: «Собаки - это не педоморфные волки».
аксолотль - неотинная саламандра, часто сохраняют жабры на протяжении всей жизни. Неотения наблюдалась у многих других видов. При рассмотрении других видов важно отметить разницу между частичной и полной неотенией, чтобы отличить ювенильные черты, приносящие пользу только в краткосрочной перспективе, и черты, приносящие пользу на протяжении всей жизни организма; это может затем дать некоторое представление о причине неотении у этих видов. Частичная неотения - это сохранение личиночной формы сверх обычного возраста созревания с возможностью развития половых органов прогенеза, но в конечном итоге организм все же созревает во взрослую форму; это можно увидеть в Lithobates clamitans. Полная неотения наблюдается у Ambystoma mexicanum и некоторых популяций Ambystoma tigrinum, которые остаются в личиночной форме на протяжении всей жизни. Lithobates clamitans частично неотенален: он задерживает свое созревание в течение зимнего сезона, потому что ему невыгодно превращаться во взрослую форму до тех пор, пока не появится больше доступных ресурсов: он может найти эти ресурсы гораздо легче в личиночной форме. Это подпадало бы под обе основные причины неотении; энергия, необходимая для выживания зимой в качестве новообразованного взрослого человека, является слишком дорогостоящей, поэтому организм проявляет неотеневые характеристики до того времени, когда он сможет лучше выжить во взрослом возрасте. Ambystoma tigrinum сохраняет свои неотенические черты по той же причине, однако сохранение остается постоянным из-за нехватки ресурсов, доступных на протяжении всей жизни. Это еще один пример экологической причины неотении в том смысле, что вид сохраняет ювенильные характеристики, потому что окружающая среда ограничивает способность организма полностью перейти во взрослую форму. Некоторые виды птиц демонстрируют частичную неотению. Парой примеров таких видов являются птицы манакин Chiroxiphia linearis и Chiroxiphia caudata. Самцы обоих видов сохраняют свое молодое оперение во взрослой жизни, но в конечном итоге теряют его, когда становятся полностью зрелыми. У некоторых видов птиц сохранение молоди оперения часто связано со временем линьки внутри каждого вида. Чтобы гарантировать отсутствие перекрытия между периодами линьки и спаривания, птицы могут проявлять частичную неотению в отношении своего оперения, чтобы самцы не достигли своего яркого взрослого оперения до того, как самки будут готовы к спариванию. В этом случае неотения присутствует, потому что самцам нет необходимости в ранней линьке, и для них было бы напрасной тратой энергии попытки спариваться, пока самки еще незрелые.
Неотения обычно наблюдается у нелетающих насекомых, таких как самки отряда Strepsiptera. Признак нелетающих насекомых эволюционировал много раз; Среды, которые, возможно, способствовали отдельной эволюции этого признака: большая высота, изоляция на островах и насекомые, которые обитают в более холодном климате. Эти факторы окружающей среды могут быть ответственными за нелетающий признак, потому что в этих ситуациях было бы невыгодно иметь более рассредоточенную популяцию, поэтому нелетающие будут предпочтительнее из-за границ, которые она создает для распространения. Кроме того, при более низких температурах тепло быстрее теряется через крылья, поэтому обстоятельства способствуют нелетаемости. Еще пара основных моментов, которые следует отметить в отношении насекомых, заключается в том, что самки в определенных группах становятся половозрелыми без метаморфоза во взрослую жизнь, а у некоторых насекомых, которые растут в определенных условиях, никогда не появляются крылья. Отсутствие полета у некоторых самок насекомых было связано с более высокой плодовитостью, это повысило бы приспособленность особи, поскольку самка производит больше потомства и, следовательно, передает больше своих генов. В этих случаях неотения возникает из-за того, что самкам выгоднее оставаться нелетающими, чтобы сберечь энергию, что тем самым увеличивает их плодовитость. Тля - отличный пример насекомых, у которых могут никогда не развиться крылья из-за условий окружающей среды. Если ресурсов много, незачем отращивать крылья и расходиться. При обильном питании растения-хозяина у тли могут не расти крылья, и они остаются на растении-хозяине на протяжении всей своей жизни; однако, если ресурсы уменьшатся, их потомство может развить крылья, чтобы рассредоточиться по другим растениям-хозяевам.
Двумя общими средами, благоприятствующими неотении, являются высокогорная и прохладная среда, потому что неотенические особи имеют более высокую приспособленность. чем те, которые превращаются во взрослую форму. Это связано с тем, что энергия, необходимая для метаморфозы, слишком дорога для индивидуальной приспособленности, а также условия благоприятствуют неотении из-за способности неотинных индивидуумов более легко использовать доступные ресурсы. Эту тенденцию можно увидеть при сравнении видов саламандр более низких и больших высот. Неотеновые особи имеют более высокую выживаемость, а также более высокую плодовитость, чем саламандры, которые перешли во взрослую форму на большей высоте и в более прохладной среде. Насекомые в более прохладной среде, как правило, проявляют неотению в полете, потому что крылья имеют большую площадь поверхности и быстро теряют тепло, поэтому насекомым в этой среде невыгодно превращаться во взрослых особей.
Многие виды саламандр и земноводных не выгодны. в целом известно, что они обладают неотенизированными характеристиками из-за среды, в которой они живут. Аксолотль и олм - это виды саламандр, которые сохраняют свою молодую водную форму на протяжении всей взрослой жизни, примеры полной неотении. Жабры - обычная особенность молодых амфибий, которые сохраняются после созревания; Примером этого может быть сравнение тигровой саламандры и тритона с грубой кожей, оба из которых сохраняют жабры в зрелом возрасте.
Карликовые шимпанзе (бонобо) имеют много общих физических характеристик с людьми. Ярким примером являются их неотенические черепа. Форма их черепа не меняется во взрослом возрасте; он только увеличивается в размерах. Это связано с половым диморфизмом и эволюционным изменением сроков развития. Молодые особи стали половозрелыми до того, как их тела полностью развились во взрослую жизнь, и из-за некоторого избирательного преимущества неотеническая структура черепа сохранилась в последующих поколениях.
У некоторых видов затраты энергии приводят к неотении, как в семействах насекомых Gerridae, Delphacidae и Carabidae. Многие виды в этих семействах имеют меньшие неотенические крылья или вообще не имеют крыльев. Точно так же некоторые виды сверчков сбрасывают крылья во взрослом возрасте, в то время как у жуков этого рода самцы (считающиеся первым примером неотении у жесткокрылых) значительно меньше самок из-за инбридинга. У термитов Kalotermes flavicollis неотения наблюдается у самок во время линьки.
У других видов неотению вызывают условия окружающей среды, как у северо-западной саламандры (Ambystoma gracile), где большая высота коррелирует с большими неотеническими тенденциями, возможно, для экономии энергии, как упоминалось выше. Аналогичным образом неотения обнаруживается у некоторых видов семейства ракообразных Ischnomesidae, которые обитают в глубоких океанских водах.
Неотения обычно используется для описания развития животных ; однако неотения также наблюдается в органеллах клетки. Было высказано предположение, что субклеточная неотения может объяснить, почему сперматозоиды имеют атипичные центриоли. Одна из двух центриолей сперматозоидов плодовой мушки демонстрирует сохранение «ювенильной» центриольной структуры, которую можно охарактеризовать как центриолярную «неотению». Эта неотеническая атипичная центриоль известна как Проксимальная центриоль-подобная. Типичные центриоли образуются в результате пошагового процесса, в ходе которого формируется колесо телеги, затем развивается в процентриоль, а затем созревает в центриоль. Неотеническая центриоль плодовой мухи напоминает раннюю процентриоль.
