Nemertea

редактировать
Тип беспозвоночных, ленточные черви

Nemertea. Временной диапазон: средний триас - недавний До O S D C P T J K Pg N Возможные ордовикские и каменноугольные записи
Nemertea, автор Joubin.jpg
Научная классификация e
Царство:Animalia
Подкоролевство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Nephrozoa
(без рейтинга):Protostomia
(без рейтинга):Spiralia
Superphylum:Lophotrochozoa
Тип:Nemertea. Schultze, 1851
Классы

См. Текст

Синонимы

Nemertini. Nemertinea. Rhynchocoela

Nemertea - это тип из беспозвоночные животные, также известные как ленточные черви или хоботковые черви . Альтернативные названия этого типа включают Nemertini, Nemertinea и Rhynchocoela . Большинство из них очень тонкие, обычно всего несколько миллиметров в ширину, хотя у некоторых относительно короткие, но широкие тела. Многие имеют узоры желтого, оранжевого, красного и зеленого цветов. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, анус находится на кончике хвоста, а рот - под передней частью. Немного выше кишечника находится полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного ниже задней части тела. У всех видов есть хоботок, который лежит в ринхоцеле в неактивном состоянии, но выворачивается (выворачивается наизнанку), чтобы выходить прямо над ртом и захватывать добычу с ядом. Сильно растяжимая мышца в задней части ринхоцеля втягивает хоботок, когда приступ заканчивается. Некоторые виды с короткими телами фильтруют корм и имеют присоски на переднем и заднем концах, с помощью которых они прикрепляются к хозяину.

Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев, расположенный вокруг ринхоцеля возле его переднего конца. По крайней мере, пара вентральных нервных тяжей соединяется с мозгом и проходит по длине тела. Большинство немертин имеют различные хеморецепторы, а на голове некоторых видов имеется несколько пигментных чашечек глазков. Эти глазки могут обнаруживать свет, но не могут формировать изображение. Немертинцы дышат через кожу. У них есть по крайней мере два боковых сосуда, которые соединены на концах, образуя петлю, и они вместе с ринхоЦелем заполнены жидкостью. Сердца нет, а поток жидкости зависит от сокращения мускулов в сосудах и стенках тела. Чтобы отфильтровать растворимые отходы, элементы пламени встроены в переднюю часть двух боковых сосудов для жидкости и удаляют отходы через сеть труб наружу.

Все немертины передвигаются медленно, используя свои внешние реснички, чтобы скользить по поверхности по следу слизи, в то время как более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые плывут мимо дорсо-вентральная волнистость. Некоторые живут в открытом океане, а остальные находят или прячутся на дне. Около десятка видов обитают в пресной воде, в основном в тропиках и субтропиках, а еще десяток видов обитает на суше в прохладных влажных местах. Большинство немертин - плотоядные, питающиеся кольчатыми червями, моллюсками и ракообразными. Некоторые виды являются падальщиками, а несколько видов живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков. Некоторые виды опустошили коммерческий лов моллюсков и крабов. У немертинов мало хищников. Два вида продаются в качестве приманки для рыбы.

У большинства видов полы раздельны, но все пресноводные виды гермафродиты. Немертины часто имеют многочисленные временные гонады (яичники или семенники ) и строят временные гоноды (протоки, из которых выделяются яйцеклетки или сперматозоиды), по одному на гонаду, когда яйцеклетка и сперма готовы. Яйца обычно оплодотворяются внешне. Некоторые виды сбрасывают их в воду, а другие различными способами защищают свои яйца. Оплодотворенная яйцеклетка делится на спиралевидное дробление и растет, при этом судьбу клетки обычно можно предсказать, исходя из ее предшественников в процессе деления. Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо непосредственно с образованием молодых особей (как и взрослые особи, но меньшего размера), либо с образованием плоских личинок, у которых длинная ось личинки совпадает с осью молоди. Однако некоторые из них образуют личинку, у развивающейся молоди есть кишка, которая расположена поперек тела личинки, и обычно поедает остатки личинки, когда она появляется. Тела некоторых видов легко фрагментируются, и даже части около хвоста могут вырасти полностью.

Было высказано предположение, что три ископаемых вида могут быть немертами, но ни один из них не подтвержден. Традиционная таксономия делит тип на два класса, Anopla («безоружные» - их хоботки не имеют небольшого кинжала) с двумя порядками, и Энопла («вооруженный» кинжалом) с двумя орденами. Однако сейчас принято считать, что Anopla парафилетична (дала начало другой группе), поскольку один отряд более тесно связан с Enopla, чем с другим отрядом Anopla. Тип Nemertea монофилетический. Его синапоморфии включают ринхоцель и вывернутый хоботок. Традиционная таксономия гласит, что немертины тесно связаны с плоскими червями. Оба типа считаются членами Lophotrochozoa, очень большого «супертипа», который также включает моллюсков, кольчатых червей, брахиопод, bryozoa и многие другие протостомы.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Описание
    • 2.1 Строение тела и основные полости
    • 2.2 Хоботок и кормление
    • 2.3 Дыхание и кровеносная система
    • 2.4 Экскреция
    • 2.5 Нервная система и органы чувств
    • 2.6 Движение
    • 2.7 Воспроизводство и жизненный цикл
  • 3 Экологическое значение
  • 4 Таксономия
  • 5 История эволюции
    • 5.1 Летопись окаменелостей
      • 5.1.1 В пределах Nemertea
      • 5.1.2 Отношения с другими типами
  • 6 Примечания
  • 7 См. Также
  • 8 Ссылки
  • 9 Внешние ссылки

История

В 1555 году Олаус Магнус писал о морском черве, который был, по-видимому, 17,76 метра (58,3 фута) в длину («40 локтей»), примерно шириной руки ребенка, и от прикосновения которого рука распухла. Уильям Борлас написал в 1758 году «морского длинного червя», а в 1770 году Гуннерус написал формальное описание этого животного, которое он назвал Ascaris longissima. Его нынешнее название, Lineus longissimus, было впервые использовано в 1806 году Сауэрби. В 1995 году в общей сложности было описано 1149 видов, сгруппированных в 250 родов.

Nemertea названа в честь греческой морской - нимфы Nemertes, одной из дочерей Nereus и Дорис. Альтернативные названия этого типа включают Nemertini, Nemertinea и Rhynchocoela . Nemertodermatida - это отдельный тип, ближайшими родственниками которого являются Acoela.

Описание

Строение тела и основные полости

Nemerteans - очень необычные животные..

Типичное тело немертины очень тонкое по сравнению с его длиной. Самые маленькие из них имеют длину несколько миллиметров, большинство - менее 20 сантиметров (7,9 дюйма), а некоторые превышают 1 метр (3,3 фута). Самое длинное животное из когда-либо найденных, 54 метра (177 футов) в длину, может быть экземпляром Lineus longissimus, хотя L. longissimus обычно имеет ширину всего несколько миллиметров. Тела большинства немертинов могут сильно вытягиваться, до 10 раз больше длины в состоянии покоя у некоторых видов, но при потревожении их длина сокращается до 50%, а ширина увеличивается до 300%. Некоторые из них имеют относительно короткие, но широкие тела, например, Malacobdella Grossa имеет длину до 3,5 см (1,4 дюйма) и ширину 1 см (0,39 дюйма), а некоторые из них гораздо менее эластичны. Меньшие немертины имеют приблизительно цилиндрическую форму, но более крупные виды уплощены дорсо-вентрально. Многие из них имеют видимые узоры в различных сочетаниях желтого, оранжевого, красного и зеленого цветов.

Самый внешний слой тела не имеет кутикулы, но состоит из реснитчатых и железистый эпителий, содержащий рабдитов, которые образуют слизь, по которой скользят реснички. Каждая ресничная клетка имеет множество ресничек и микроворсинок. Самый внешний слой лежит на утолщенной базальной мембране, дерме. Рядом с дермой находятся, по крайней мере, три слоя мышц, некоторые из которых круглые, а некоторые продольные. Комбинации типов мышц различаются между разными классами, но они не связаны с различиями в движении. У немертинов также есть дорсо-вентральные мышцы, которые сглаживают животных, особенно у более крупных видов. Внутри концентрических трубок этих слоев находится мезенхима, разновидность соединительной ткани. У пелагических видов эта ткань студенистая и плавучая.

Рот расположен вентрально и немного позади передней части тела. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, а анус находится на кончике хвоста. Над кишечником и отделен от кишечника мезенхимой - полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного ниже задней части тела. Ринхоцель класса Anopla имеет отверстие немного впереди рта, но все же находится под передней частью тела. В другом классе, Enopla, рот и передняя часть ринхоцеля имеют общее отверстие. Ринхоцель представляет собой целом, так как он выстлан эпителием.

хоботком и питается

хоботок представляет собой вздутие стенки тела, и в неактивном состоянии сидит в ринхоцеле. Когда мышцы в стенке ринхоцеля сжимают жидкость в ринхоцеле, давление заставляет хоботок подпрыгивать наизнанку, чтобы атаковать добычу животного по каналу, называемому ринходом, и через отверстие - поре хоботка. Хоботок имеет мышцу, которая прикрепляется к задней части ринхоцеля и может растягиваться до 30 раз своей неактивной длины, а затем втягивать хоботок.

Gorgonorhynchus repens, вид в классе Anopla, выделяет липкую ветвь. хоботок.

Хоботок класса Anopla («невооруженный») выходит из отверстия, которое отделено от рта, обвивается вокруг добычи и обездвиживает ее липким, токсичным выделения. Anopla может атаковать, как только попадает в зону хоботка. У некоторых Anopla есть разветвленные хоботки, которые можно описать как «массу липких спагетти». Затем животное втягивает добычу в пасть.

Содержащая стилет часть хоботка «вооруженного» немертина Amphiporus ochraceus.

У большинства представителей класса Enopla («вооруженный») хоботок выходит из общего устья ринхоцеля и рта. Типичный представитель этого класса имеет стилет, известковый зазубрин, которым животное многократно наносит удар жертве, чтобы ввести токсины и пищеварительный секрет. Затем добычу проглатывают целиком или, после частичного переваривания, ее ткани засасывают в рот. Стилет прикреплен примерно на одной трети расстояния от конца вывернутого вывернутого хоботка, который выступает ровно настолько, чтобы обнажить стилет. По обе стороны от активного стилета находятся мешочки, содержащие запасные стилеты, заменяющие активный стилет по мере роста животного или потери активного стилета. Вместо одного стилета у них есть подушечка с множеством крошечных стилетов, и у этих животных есть отдельные отверстия для хоботка и рта, в отличие от других Enopla. Enopla может атаковать только после контакта с добычей.

Некоторые немертины, такие как L. longissimus, поглощают органическую пищу в растворе через кожу, что может сделать длинные и тонкие тела преимуществом. Питание в подвешенном состоянии. встречается только среди специализированных симбиотических bdellonemerteans, у которых есть хоботок, но нет стилета, и которые используют присоски, чтобы прикрепиться к двустворчатым моллюскам.

Система дыхания и кровообращения

У немертинов отсутствуют специализированные жабры, а дыхание происходит по поверхности тела, которая длинная и иногда уплощенная. Подобно другим животным с толстыми стенками тела, они используют циркуляцию, а не диффузию жидкости, чтобы перемещать вещества по своему телу. Система кровообращения состоит из ринхоцеля и периферических сосудов, а их кровь находится в основной полости тела. Жидкость в ринхоцеле перемещает вещества к хоботку и из него и действует как жидкий скелет, вывертывая хоботок и роя норы. Сосуды обеспечивают циркуляцию жидкости по всему телу, а ринхоцель обеспечивает собственное местное кровообращение. Кровеносные сосуды представляют собой систему целомов.

В простейшем типе кровеносной системы два боковых сосуда соединяются на концах, образуя петлю. Однако у многих видов есть дополнительные продольные и поперечные сосуды. Нет ни сердца, ни перекачивающих сосудов, а поток жидкости зависит от сокращения сосудов и мышц стенок тела. У некоторых видов кровообращение прерывистое, и жидкость приливает и течет по длинным сосудам. Жидкость в сосудах обычно бесцветная, но у некоторых видов она содержит клетки желтого, оранжевого, зеленого или красного цвета. Красный тип содержит гемоглобин и переносит кислород, но функция других пигментов неизвестна.

Экскреция

Схематическое изображение ячейки пламени и других связанные структуры

Nemertea используют органы, называемые протонефридиями, для выделения растворимых отходов, особенно азотистых побочных продуктов клеточного метаболизма. У немертинских протонефридий клетки пламени, которые фильтруют отходы, встроены в переднюю часть двух боковых сосудов с жидкостью. Ячейки с пламенем удаляют отходы в два собирающих канала, по одному с каждой стороны, и каждый канал имеет одну или несколько нефридиопор, через которые отходы выходят. Полукоземные и пресноводные немертины имеют гораздо больше ячеек пламени, чем морские пехотинцы, иногда тысячи. Причина может заключаться в том, что осморегуляция более сложна в неморской среде.

Нервная система и органы чувств

Мозг и нервные связки гоплонемертины Amphiporus ochraceus. Также видны несколько скоплений темных глазных пятен и отверстие одного мозгового органа.

Центральная нервная система состоит из головного мозга и парных вентральных нервных тяжей которые соединяются с мозгом и проходят по всей длине тела. Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев, массы нервных клеток, расположенных вокруг ринхоцеля возле его переднего конца, тогда как мозг большинства протостома беспозвоночные окружают переднюю кишку. Большинство видов немертин имеют только одну пару нервных тяжей, у многих видов есть дополнительные парные тяжи, а у некоторых видов также есть спинной шнур. У некоторых видов шнуры лежат внутри кожи, но у большинства они более глубокие, внутри мышечных слоев. Центральная нервная система часто бывает красной или розовой, потому что она содержит гемоглобин. В нем хранится кислород для максимальной активности или когда животное испытывает кислородное голодание, например, когда роется в бескислородных отложениях.

Некоторые виды спариваются церебральные органы, мешочки, единственные отверстия которых выходят наружу. У других видов есть непарные вывернутые органы на передней части головы. У некоторых есть прорези по бокам головы или бороздки наискосок через голову, и они могут быть связаны с парными церебральными органами. Предполагается, что все они являются хеморецепторами, а органы головного мозга также могут способствовать осморегуляции. Маленькие ямки в эпидермисе кажутся сенсорами. У некоторых видов на голове есть несколько пигментных чашечек глазков, которые могут улавливать свет, но не формировать изображение. У большинства немертид от двух до шести глазков, хотя у некоторых их сотни. У нескольких крошечных видов, которые живут между песчинками, есть статоцисты, которые ощущают баланс.

, которые питаются полихетами, могут проследить следы слизи жертвы и найти ее нору, вернувшись назад. свой собственный след слизи.

Движение

Файл: Declining-earth-Crustacea-in-a-World-Heritage-Site-made-by-land-nemertean -41598 2017 12653 MOESM2 ESM.ogv Воспроизвести медиа Немертиец (справа) осматривается пауком, которого он затем захватывает. Lineus longissimus в Гревелингене

Немертины обычно передвигаются медленно, хотя иногда задокументировано, что они успешно охотятся на пауков или насекомых. Большинство немертинов используют свои внешние реснички, чтобы скользить по поверхностям по следу слизи, часть которой вырабатывается железами в голове. Более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые водные виды плавают по дорсо-вентральным волнам. Некоторые виды роют норы с помощью мышечной перистальтики и обладают мощными мускулами. Некоторые виды подотряда Monostilifera, хоботок которых имеет один активный стилет, передвигаются, вытягивая хоботок, прикрепляя его к объекту и притягивая животное к объекту.

Размножение и жизненный цикл

Более крупные виды часто распадаются при стимуляции, и фрагменты часто превращаются в полных особей. Некоторые виды регулярно фрагментируются, и даже части около хвоста могут вырасти полностью. Все размножаются половым путем, и большинство видов гонохорические (половы разные), но все пресноводные формы гермафродиты.

немертинцы часто имеют многочисленные временные гонады. (яичники или семенники ), образующие ряды вниз с каждой стороны тела в мезенхиме. Временные (каналы, из которых выделяются яйцеклетки или сперматозоиды ), по одному на гонаду, строятся, когда яйцеклетка и сперма готовы. Яйца обычно оплодотворяются внешне. Некоторые виды сбрасывают их в воду, некоторые кладут в нору или трубу, а некоторые защищают их коконами или гелеобразными нитями. Некоторые батипелагические (глубоководные) виды имеют внутреннее оплодотворение, а некоторые из них живородящие, выращивая свои эмбрионы в теле самки.

зигота (оплодотворенная яйцеклетка) делится на спиральное дробление и увеличивается, при этом судьбу клетки обычно можно предсказать, исходя из ее предшественников в процессе деление. Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо непосредственно с образованием молодых особей (как и взрослые особи, но меньшего размера), либо с образованием плоских личинок, в которых длинная ось личинки такая же, как у молоди. Стадия плоской личинки может быть недолговечной и лецитотрофной («желточной») до того, как стать молодым, или может быть планктотрофной, плавающей в течение некоторого времени и поедающей добычу крупнее микроскопических частиц. Однако многие представители отряда Heteronemertea и семейства palaeonemertea образуют личинки, которые могут улавливать одноклеточные водоросли и которую Маслакова описывает как шапку охотника на оленей с опущенными наушниками. У него есть кишка, проходящая поперек тела, рот между «ушными раковинами», но нет заднего прохода. Небольшое количество имагинальных дисков формируется, окружая архентерон (развивающийся кишечник), и сливаются, образуя молодь. Когда он полностью сформирован, молодь вырывается из тела личинки и обычно съедает его во время этого катастрофического метаморфоза. Эта личиночная стадия уникальна тем, что в процессе развития не участвуют Hox-гены, которые обнаруживаются только у молодых особей, развивающихся внутри личинок.

Сообщается, что этот вид имеет продолжительность жизни около 18 месяцев.

Экологическое значение

Наземный немертин с запада Явы. Длина животного 1,5 сантиметра (0,59 дюйма), из которых виден передний сантиметр (0,39 дюйма). Наземный вид. на гниющем бревне с острова Минданао, Филиппины

Большинство немертиан - морские животные, которые зарываются в отложениях, прячутся в щелях между ракушками, камнями или крепостями водоросли или сидячие животные. Некоторые живут глубоко в открытых океанах и имеют студенистые тела. Другие строят полупостоянные норы, выстланные слизью, или производят целлофановые трубки. В основном в тропиках и субтропиках около 12 видов встречаются в пресной воде, и около десятка видов живут на суше в прохладных и влажных местах, например, под гниющими бревнами.

Наземный Argonemertes dendyi является уроженцем Австралия, но был обнаружен на Британских островах, в Сан-Мигель на Азорских островах, в Гран-Канарии и в лавовой трубе на острове Гавайи. Он может построить кокон, что позволяет ему избежать высыхания во время транспортировки, и он может быстро создавать популяции в новых областях, поскольку он протандрический гермафродит. Другой наземный род в основном встречается в Австралазии, но имеет виды на Сейшельских островах, широко по Индо-Тихоокеанскому региону, в Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике, в Франкфурте, на Канарских островах, на Мадейре и на Азорских островах. Geonemertes pelaensis был причастен к исчезновению местных видов членистоногих на островах Огасавара, где он был завезен в 1980-е годы.

Большинство из них плотоядные, питаются кольчатыми червями, моллюсками и ракообразными и могут убивать кольчатых червей примерно своего размера. Иногда ловят рыбу, как живую, так и мертвую. Насекомые и многоножки являются единственной известной добычей двух наземных видов Argonemertes. Некоторые немертины падальщики, и они, как правило, обладают хорошим дистанционным хеморецепцией («запахом») и не избирательны в отношении своей добычи. Некоторые виды живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков и питаются микроорганизмами, отфильтрованными хозяином.

Рядом с Сан-Франциско Немертин Carcinonemertes errans съел около 55% от общего производства яиц своего хозяина, краба Дангенесса Metacarcinus magister. C. errans считается значительным фактором в упадке промысла крабов-навозников. Другие прибрежные немертины опустошили дна моллюсков.

Немногочисленные хищники немертин включают донных рыб, некоторых морских птиц, некоторых беспозвоночных, включая подковообразных крабов и других. немертинцы. Кожа немертин выделяет токсины, отпугивающие многих хищников, но некоторые крабы могут очистить немертинов одним когтем, прежде чем их съесть. Американский Cerebratulus lacteus и южноафриканский Polybrachiorhynchus dayi, оба называемые «ленточными червями» в их соответствующих местах обитания, продаются в качестве приманки для рыбы.

Таксономия

  • Класс Анопла («безоружный»). Включает животных с хоботком без стилета и ртом под и позади мозга.
    • Заказ Palaeonemertea. Насчитывает 100 морских видов. Стенка их тела имеет наружные круговые и внутренние продольные мышцы. Кроме того, Carinoma tremaphoros имеет круговые и продольные внутренние мышцы в эпидермисе ; дополнительные мышечные слои, по-видимому, необходимы для рытья нор при перистальтике.
    • Порядок Heteronemertea. Насчитывает около 400 видов. Большинство из них морские, но три - пресноводные. Их мышцы стенки тела расположены в четыре слоя, поочередно круговые и продольные, начиная с самого внешнего слоя. В отряд входят сильнейшие пловцы. Два рода имеют разветвленные хоботки.
  • Класс Enopla («вооруженные»). Все имеют стилеты , за исключением заказа Bdellonemertea. Их рот расположен под мозгом и впереди него. Их главные нервные связки проходят внутри мышц стенок тела.
    • Отряд Бделлонемертеа. Включает семь видов, шесть из которых живут как комменсалы в мантии крупных моллюсков и один - в мантии пресноводной улитки. Хосты фильтруют корм, и все хосты крадут у них еду. Эти немертины имеют короткие широкие тела и не имеют стилетов, но имеют сосательный глотку и задний фиксатор, с помощью которого они передвигаются, как дюймовые черви.
    • отряда Hoplonemertea. Насчитывает 650 видов. Они обитают в придонной и пелагической морской воде, в пресной воде и на суше. Они питаются за счет комменсализма и паразитизма, и вооружены стилем (s)
      • подотряд Monostilifera. Включает 500 видов с одним центральным стилетом . Некоторые используют стилет для передвижения, а также для поимки добычи.
      • Подотряд Polystilifera. Включает около 100 пелагических и 50 бентосных видов. На их подушечках много крошечных стилетов.

История эволюции

Летопись окаменелостей

Поскольку немертины в основном имеют мягкое тело, можно ожидать, что их окаменелости будут чрезвычайно редкими. Кнауст (2010) сообщил об окаменелостях и следах немертинов из среднего триаса Германии. Можно было бы ожидать, что стилет немертинов окаменел, поскольку он состоит из минерала фосфат кальция, но никаких окаменелых стилетов обнаружено не было.

Средний кембрий окаменелость Amiskwia из сланца Берджесс была классифицирована как немертиец на основании сходства с некоторыми необычными глубоководными немертианами, но немногие палеонтологи принимают эту классификацию как окаменелости сланца Берджесс. не обнаруживают доказательств ни ринхоцеля, ни кишечной слепой кишки.

Knaust Desrochers (2019) сообщают об окаменелостях червеобразных организмов с широким диапазоном морфологии, встречающихся на плоскостях напластования от Поздний ордовик (Катиан ) Формация Вореаль (Канада ). У особей, сохраняющих передний конец тела, этот конец заострен или закруглен, с ринхоцелем с хоботком, что характерно для немертинов. Авторы приписали эти окаменелости немертидам и интерпретировали их как самую старую находку группы, о которой сообщалось до сих пор. Однако Knaust Desrochers предупредили, что частично сохранившиеся предполагаемые окаменелости немертинов могут в конечном итоге оказаться окаменелостями турбеллярий или кольчатых червей.

. Было высказано предположение, что одна из пенсильванских <47 Животные>старшего возраста из Мазон-Крик в северном и центральном Иллинойсе, возможно, немертины. Эта окаменелость, однако, сохраняет только очертания «червя», и нет никаких доказательств наличия хоботка, поэтому нет уверенности, что это представляет собой немертину.

В пределах Nemertea

Nemertea

Palaeonemertea

Heteronemertea

Enopla

Bdellonemertea

Hoplonemertea

Monostilifera

Группы в Nemertea, Рупперт, Фокс и Барнс (2004).. выделяет "Anopla", которые парафилетический.

Нет сомнений в том, что тип Nemertea является монофилетическим (что означает, что тип включает всех и только потомков одного предка, который также был членом этого типа). синапоморфии (признак, общий для предка и всех его потомков, но не для других групп) включают вывернутый хоботок, расположенный в ринхоцеле.

В то время как Рупперт, Фокс и Барнс (2004) рассматривают Palaeonemertea как монофилетические, Толлессон и Норенбург (2003) рассматривают их как парафилетические и базальные (содержат предков более поздних клад). Anopla («невооруженный») представляет собой эволюционную ступень немертин без стилетов (включая Heteronemertea и палеонемертин), а Enopla («вооруженные») являются монофилетическими, но обнаруживают, что Palaeonemertea является дважды парафилетическим, дав начало как Heteronemertea, так и Enopla. Рупперт, Фокс и Барнс (2004) рассматривают Bdellonemertea как кладу, отдельную от Hoplonemertea, в то время как Thollesson и Norenburg (2003) полагают, что Bdellonemertea являются частью Monostilifera (с одним активный стилет), которые находятся в пределах Hoplonemertea - что подразумевает, что «Enopla» и «Hoplonemertea» являются синонимами одной и той же ветви дерева. Polystilifera (со множеством крошечных стилетов) монофилетичны.

Взаимоотношения с другими типами

англоязычные писания традиционно рассматривают немертинов как двухеломных билатерий, наиболее тесно связанных с плоскими червями (Platyhelminthes). Эти предварительные кладистические анализы подчеркнули как общие черты: мультицилий (с множеством ресничек на клетку), железистый эпидермис; палочковидные секреторные тела или рабдиты; лобные железы или органы; протонефридии ; и организационная структура органа управления. Тем не менее, множественные клетки эпидермиса и клетки эпидермальных желез также обнаруживаются у Ctenophora, Echiura, Sipuncula, Annelida, Mollusca и др. таксоны. Рабдиты nemertea имеют структуру, отличную от таковых у плоских червей в микроскопическом масштабе. Лобные железы или органы плоских червей сильно различаются по строению, и подобные структуры появляются у мелких морских кольчатых червей и энтопроктов личинок. Протонефридии немертеи и плоских червей различаются по строению и положению - клетки пламени немертеи обычно находятся в стенках сосудов с жидкостью и обслуживаются «стоками», из которых отходы выходят небольшими количество трубок через кожу, тогда как клетки пламени плоских червей разбросаны по всему телу. Строгие сравнения не показывают синапоморфий нефридий немертин и платигельминтов.

Согласно более поздним исследованиям, в развитии эмбрионов немертинов эктомезодерма (внешняя часть мезодермы, которая является слоем, в котором находится большинство внутренних органов). built) происходит из клеток, обозначенных 3a и 3b, а эндомезодерма (внутренняя часть мезодермы) происходит из 4d клетки. Часть эктомезодермы кольчатых червей, эхиуран и моллюсков происходит из клеток 3a и 3b, в то время как эктомезодерма поликлада плоские черви происходят из клетки 2b, а плоские черви acoel не продуцируют эктомезодерму. У немертинов пространство между эпидермисом и кишечником в основном заполнено хорошо развитыми мышцами, встроенными в неклеточную соединительную ткань. Эта структура аналогична структуре, обнаруженной у более крупных плоских червей, таких как поликлады и триклады, но аналогичная структура мышц стенки тела, встроенных в неклеточную соединительную ткань, широко распространена среди Spiralia (животные, у которых ранние деления клеток образуют спиралевидный узор), такие как sipunculans, echiurans и многие кольчатые червяки.

Bilateria

Acoelomorpha (Acoela и Nemertodermatida )

Deuterostomia (иглокожие, хордовые и т. Д.)

Protostomia

Ecdysozoa. (Arthropods, нематоды, приапулиды и т. Д.)

Lophotrochozoa

Bryozoa

Annelida и типы слились в них

Mollusca

Phoronida и Brachiopoda

Nemertea

Dicyemida

Myzostomida

Platyzoa

Platyhelminthes

Gastrotricha

Other Platyzoa

Отношения Nemertea Bilateria :

Родство немертов с Annelida (включая Echiura, Pogonophora, Vestime ntifera и, возможно, Sipuncula) и Mollusca делают ленточных червей членами Lophotrochozoa, которые включают примерно половину существующих типов животных. Группы Lophotrochozoa: те животные, которые питаются с использованием lophophore (Brachiopoda, Bryozoa, Phoronida, Entoprocta ); тип, в котором эмбрионы большинства членов развиваются в личинки трохофоры (например, Annelida и Mollusca); и некоторые другие типы (такие как Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida, Platyhelminthes и Rotifera ). Эти группировки основаны на молекулярной филогении, которая сравнивает участки организмов ДНК и РНК. Хотя анализ молекулярной филогении дает уверенность в том, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны.

Большинство протостомных типов за пределами Lophotrochozoa являются членами Ecdysozoa («животные, линяющие »), в том числе Arthropoda, Nematoda и Priapulida. Большинство других билатерианских типов относятся к Deuterostomia, включая иглокожие и хордовые. Acoelomorpha, которые не являются ни протостомами, ни дейтеростомами, считаются базальными билатерианами.

Примечания

См. Также

Ссылки

Внешние ссылки

Wikisource содержит текст Британской энциклопедии 1911 года статьи Nemertina.
Последняя правка сделана 2021-05-31 14:14:37
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте