Войти
| Нематода. Временной диапазон: Докембрий - недавний PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Caenorhabditis elegans,. модельный вид круглых червей | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Подворье: | Eumetazoa |
| Clade: | ParaHoxozoa |
| Clade: | Bilateria |
| Clade: | Nephrozoa |
| (без рейтинга): | Protostomia |
| Superphylum: | Ecdysozoa |
| Clade: | Nematoida |
| Тип: | Nematoda. Diesing, 1861 |
| Классы | |
(см. Текст) | |
| Синонимы | |
| |
нематоды(UK :, US : Греческий : Νηματώδη; Латинский : Nematoda) или круглые черви составляют тип нематоды (также называемые немательминтами) с нематодами, паразитирующими на растениях, известными как угри . Это разнообразный тип животных, обитающий в самых разных средах. Таксономически они классифицируются вместе с насекомыми и другими линяющими животными в кладе Ecdysozoa, и в отличие от плоские черви, имеют трубчатую пищеварительную систему с отверстиями на обоих концах. Как и тихоходки, у них уменьшено количество Hox-генов, но поскольку их родственный тип Nematomorpha сохранил генотип Hox предкового протостома, это показывает, что сокращение произошло в пределах филума нематод.
нематод виды бывает трудно отличить друг от друга. Следовательно, оценки количества видов нематод, описанных на сегодняшний день, варьируются в зависимости от автора и могут быстро меняться со временем. В обзоре биоразнообразия животных, опубликованном в 2013 году в мегаможурнале Zootaxa, эта цифра превышает 25000. Оценки общего числа сохранившихся видов подвержены еще большему разбросу. В широко цитируемой статье, опубликованной в 1993 году, говорится, что существует более 1 миллиона видов нематод, и это утверждение с тех пор неоднократно повторялось в многочисленных публикациях. Многие другие публикации с тех пор решительно опровергли это утверждение на том основании, что оно не подтверждается фактами. По более поздним оценкам, основанным на фактах, истинная цифра приближается к 40 000 видов во всем мире.
Нематоды успешно адаптировались почти к каждой экосистеме : от морской (соленой) до пресной воды, почв и т. Д. от полярных регионов до тропиков, а также с самых высоких до самых низких высот (включая горы). Они повсеместно распространены в пресноводных, морских и наземных средах, где они часто превосходят по численности других животных как по отдельным, так и по видам, и встречаются в таких разнообразных местах, как горы, пустыни и океанические желоба. Они встречаются во всех частях земной литосферы, даже на больших глубинах, на 0,9–3,6 км (3 000–12 000 футов) ниже поверхности Земли в золотых приисках в Южной Африке. Они составляют 90% всех животных дна океана. В общей сложности 4,4 × 10 нематод населяют верхний слой почвы, или примерно 60 миллиардов на каждого человека, при этом наибольшая плотность наблюдается в тундре и бореальных лесах. Их численное преобладание, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие их жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. Было показано, что они играют решающую роль в полярных экосистемах. Примерно 2271 род помещены в 256 семейств. Многие паразитарные формы включают патогены большинства растений и животных. Треть родов встречается как паразиты позвоночных ; около 35 видов нематод встречаются у людей.
Натан Кобб, нематолог, описал повсеместное распространение нематод на Земле следующим образом:
Короче говоря, если вся материя во Вселенной, кроме нематоды были сметены, наш мир все еще был бы смутно узнаваем, и если бы мы, как бестелесные духи, могли затем исследовать его, мы бы обнаружили его горы, холмы, долины, реки, озера и океаны, представленные пленкой нематод. Расположение городов можно было бы расшифровать, поскольку для каждого скопления людей будет соответствующее скопление определенных нематод. Деревья по-прежнему будут стоять призрачными рядами, представляя наши улицы и шоссе. Местоположение различных растений и животных все еще можно было бы расшифровать, и, если бы мы имели достаточно знаний, во многих случаях даже их вид можно было бы определить путем изучения их бывших паразитов нематод.
Термин взят из греческого νηματώδης (множественное число νηματώδεις), ntr. νηματῶδες (множественное число νηματώδη); латинское : Nematoda.
Слово нематода происходит от современного латинского соединения немат- «нить» (от греч. nema, родительного падежа nematos «нить», от основы nein «плести»; см. игла) + -odes «подобие природы» (см. -oid).
Eophasma jurasicum, ископаемая нематода 
Caenorhabditis elegans 
Rhabditia 
Nippostrongylus brasiliensis 
Неопознанный Anisakidae (Ascaridina 48>>:) 
Oxyuridae Threadworm 
Spiruridae Dirofilaria immitis В 1758 году Линней описал некоторые роды нематод (например, Ascaris ), которые затем были включены в Vermes.
Название группы Nematoda, неофициально называемое «нематодами», произошло от Nematoidea, первоначально определенное Карлом Рудольфи (1808), из древнегреческого νῆμα (nêma, nêmatos, «нить») и -eiδἠς (-eidēs, «виды»). Бурмейстер (1837).
рассматривал его как семейство нематод.
Изначально "нематоидеи" ошибочно включали нематод и нематоморф, приписывается фон Зибольду (1843). Наряду с Acanthocephala, Trematoda и Cestoidea, они образовали устаревшую группу, созданную Рудольфи (1808). Они также были классифицированы Гегенбауром (1859) вместе с скребнями в устаревшем филуме немательминтах.
В 1861 году К. М. Дизинг относился к группе как к отряду нематод. В 1877 г. таксон Nematoidea, включая семейство Gordiidae (черви конского волоса), был повышен до уровня филума Рэем Ланкестером. Первое четкое различие между немасами и гордиидами было проведено Вейдовским, когда он назвал группу, содержащую конских волосатых червей, отрядом Nematomorpha. В 1919 г. Натан Кобб предложил признать нематод одним типом. Он утверждал, что их следует называть «нема» на английском языке, а не «нематодами», и определил таксон Nemates (позже измененный как Nemata, латинское множественное число от слова nema), указав Nematoidea sensu Restricto как синоним.
Однако в 1910 году Гроббен предложил тип Aschelminthes, и нематоды были включены в класс Nematoda вместе с классом Rotifera, классом Gastrotricha, классом Kinorhyncha, классом Priapulida и классом Nematomorpha (позже этот тип был возрожден и изменен. автор Либби Генриетта Хайман в 1951 году как Pseudoceolomata, но оставалась похожей). В 1932 году Поттс поднял класс Nematoda до уровня филума, оставив название прежним. Несмотря на то, что классификация Поттса эквивалентна классификации Коббса, оба названия использовались (и используются до сих пор), а термин «нематода» стал популярным в зоологической науке.
Поскольку Кобб был первым, кто включил нематод в определенный тип. отделенные от Nematomorpha, некоторые исследователи считают правильным названием таксона Nemates или Nemata, а не Nematoda, из-за зоологического правила, которое отдает приоритет первому использованному термину в случае синонимов.
филогенетические отношения нематод и их близких родственников среди протостомов Metazoa не выяснены. Традиционно их считали отдельной линией, но в 1990-х годах им было предложено сформировать группу Ecdysozoa вместе с линяющими животными, такими как членистоногие. Личность ближайших из ныне живущих родственников нематоды всегда считалась хорошо установленной. Морфологические признаки и молекулярная филогения согласуются с отнесением круглых червей к сестринскому таксону паразитическим нематоморфам ; вместе они составляют Nematoida. Наряду с Scalidophora (ранее Cephalorhyncha), Nematoida образуют кладу Cycloneuralia, но между доступными морфологическими и молекулярными данными и между ними возникают большие разногласия. Cycloneuralia или Introverta - в зависимости от достоверности первого - часто причисляются к superphylum.
Из-за недостатка знаний о многих нематодах их систематика вызывает споры. Самая ранняя и влиятельная классификация была предложена Читвудом и Читвудом - позже пересмотренная Читвудом - которые разделили тип на два - Афазмидия и фазмидия. Позже они были переименованы в Adenophorea (носители желез) и Secernentea (секреторы) соответственно. Secernentea имеют несколько общих характеристик, в том числе наличие фазмид, пары органов чувств, расположенных в латеральной задней области, и это было использовано в качестве основы для этого разделения. Этой схемы придерживались во многих более поздних классификациях, хотя аденофоры не входили в единую группу.
Первоначальные исследования неполных последовательностей ДНК предполагали существование пяти клад :
Как кажется, Secernentea действительно являются естественной группой ближайших родственников, но "Adenophorea", по-видимому, представляет собой парафилетическое скопление круглых червей, просто сохраняющих большое количество наследственных черт. Старый Enoplia тоже не кажется монофилетическим, но содержит две отдельные линии. Старая группа «Chromadoria », по-видимому, представляет собой еще один парафилетический комплекс, а Monhysterida представляет очень древнюю небольшую группу нематод. У Secernentea Diplogasteria, возможно, потребуется объединить с Rhabditia, в то время как Tylenchia может быть парафилетическим с Rhabditia.
Понимание систематики круглых червей и филогения по состоянию на 2002 г. резюмируется ниже:
Тип Nematoda
Более поздние работы предполагают наличие 12 клад. Secernentea - группа, которая включает практически всех основных паразитов животных и растений - нематод - очевидно возникла из аденофореи..
Основные усилия по совершенствованию систематики этого типа продолжаются и организуются 959 геномами нематод.
Полный контрольный список видов нематод в мире можно найти в Wor ld Species Index: Nematoda.
Анализ митохондриальной ДНК позволяет предположить, что следующие группы действительны
Ascaridomorpha, и, похоже, связаны между собой.
Подотряд Spirurina и инфраотряд, и являются парафитами.
Монофилия неизвестна.
Внутренняя анатомия самца нематоды C. elegans Нематоды - это очень маленькие тонкие черви: обычно толщиной от 5 до 100 мкм и длиной от 0,1 до 2,5 мм. Самые маленькие нематоды микроскопические, в то время как свободноживущие виды могут достигать 5 см (2 дюйма), а некоторые паразитические виды еще крупнее, достигая в длину более 1 м (3 фута). Тело нематоды часто украшено гребнями, кольцами, щетиной или другими характерными структурами.
Голова нематоды относительно отчетливая. В то время как остальная часть тела симметрична с двух сторон, голова радиально симметрична, с сенсорными щетинками и, во многих случаях, сплошными «щитками», расходящимися наружу вокруг рта. Рот состоит из трех или шести губ, которые часто имеют ряд зубов на их внутренних краях. Адгезивная «хвостовая железа» часто находится на кончике хвоста.
эпидермис представляет собой либо синцитий, либо один слой клеток и покрыт толстой коллагеновой кутикулой. Кутикула часто имеет сложную структуру и может иметь два или три отдельных слоя. Под эпидермисом лежит слой продольных мышечных клеток. Относительно жесткая кутикула работает с мышцами, создавая гидроскелет, поскольку у нематод отсутствуют периферические мышцы. Выступы идут от внутренней поверхности мышечных клеток к нервным тяжам ; это уникальное устройство в животном мире, при котором нервные клетки обычно протягивают волокна в мышцы, а не наоборот.
Ротовая полость выстлана кутикулой, которая часто бывает усилены структурами, такими как гребни, особенно у хищных видов, которые могут иметь несколько зубов. Во рту часто имеется острый стилет, которым животное может воткнуть добычу. У некоторых видов стилет полый и может использоваться для сосания жидкостей из растений или животных.
Ротовая полость открывается в мышечный сосущий глотку, также выстланную кутикулой. В этой области кишечника находятся пищеварительные железы, вырабатывающие ферменты, которые начинают расщеплять пищу. У видов, несущих стилеты, их можно даже вводить в жертву.
Нет желудка, глотка соединяется непосредственно с безмышечной кишкой, которая образует основная длина кишки. Это производит дополнительные ферменты, а также поглощает питательные вещества через свою одноклеточную подкладку. Последняя часть кишечника покрыта кутикулой, образуя прямую кишку, которая выводит отходы через анус чуть ниже и перед кончиком хвоста. Движение пищи по пищеварительной системе является результатом движений тела червя. Кишечник имеет клапаны или сфинктеры на обоих концах, чтобы помочь контролировать движение пищи по телу.
Азотные отходы выделяются в виде аммиак через стенку тела и не связан с какими-либо конкретными органами. Однако структуры для выделения соли для поддержания осморегуляции обычно более сложные.
У многих морских нематод одна или две одноклеточные '' выделяют соль через поры на нижней стороне тела животного, близко к глотке. У большинства других нематод эти специализированные клетки заменены органом, состоящим из двух параллельных протоков, соединенных одним поперечным протоком. Этот поперечный проток открывается в общий канал, ведущий к выделительной поре.
Четыре периферических нерва проходят вдоль тела на дорсальной, вентральной, и боковые поверхности. Каждый нерв находится внутри связки соединительной ткани, лежащей под кутикулой и между мышечными клетками. брюшной нерв является самым большим и имеет двойную структуру впереди экскреторной поры. Спинной нерв отвечает за моторный контроль, в то время как боковые нервы являются сенсорными, а вентральный объединяет обе функции.
Нервная система также является единственным местом в теле нематоды, которое содержит реснички, которые все неподвижны и обладают сенсорной функцией.
На переднем конце животного нервы ответвляются от плотного кольцевого нерва (нервное кольцо ), окружающего глотку, и служащий мозгом. Меньшие нервы проходят вперед от кольца, чтобы снабжать органы чувств головы.
Тела нематод покрыты многочисленными сенсорными щетинками, которые вместе обеспечивают осязание. Позади сенсорных щетинок на голове лежат две ямки, или «амфиды ». Они хорошо снабжены нервными клетками и, вероятно, являются органами хеморецепции. Некоторые водные нематоды обладают чем-то вроде пигментированных глазных пятен, но неясно, действительно ли они сенсорные по своей природе.
Конечность самца нематоды с спикула, полоса = 100 мкм Большинство видов нематод раздельнополые, с отдельными особями самцов и самок, хотя некоторые, например, Caenorhabditis elegans, являются андродомными, состоящими из гермафродитов и редких мужчин. У обоих полов одна или две трубчатые гонады. У мужчин сперма вырабатывается на конце гонады и мигрирует по ее длине по мере созревания. Яичко открывается в относительно широкий семенной пузырь, а затем во время полового акта в железистый и мышечный семявыбрасывающий проток, связанный с семявыносящим протоком и клоакой. У самок каждый яичник открывается в яйцевод (у гермафродитов яйца сначала попадают в сперматеку ), а затем в железистую матку. Обе матки открываются в общую вульву / влагалище, обычно расположенную в середине морфологически вентральной поверхности.
Размножение обычно половое, хотя гермафродиты способны к самооплодотворению. Самцы обычно меньше самок или гермафродитов (часто намного меньше) и часто имеют характерно изогнутый или веерообразный хвост. Во время копуляции одна или несколько хитинизированных спикул выходят из клоаки и вставляются в генитальную пору самки. Амебовидный сперматозоид ползет по спикуле внутрь женского червя. Сперма нематод считается единственной эукариотической клеткой без глобулярного белка G-актина.
Яйца могут быть эмбриональными или неэмбриональными при передаче самкой, что означает их оплодотворение. яйца могут еще не развиться. Известно, что несколько видов яйцеживородящих. Яйца защищены внешней оболочкой, секретируемой маткой. У свободноживущих круглых червей из яиц вылупляются личинки, которые выглядят практически идентичными взрослым, за исключением недоразвитой репродуктивной системы; у паразитических круглых червей жизненный цикл часто намного сложнее.
Нематоды в целом обладают широким спектром способов размножения. Некоторые нематоды, такие как Heterorhabditis spp., Подвергаются процессу, называемому внутриутробным рождением, вызывающим материнскую смерть. Некоторые нематоды гермафродиты и держат свои самооплодотворенные яйца внутри матки, пока они не вылупятся. Затем молодые нематоды поедают родительскую нематоду. Этот процесс значительно ускоряется в средах с низким содержанием пищи.
Модельные виды нематод C. elegans и C. briggsae проявляют андродиоэцию, что очень редко встречается среди животных. Единственный род Meloidogyne (корневые нематоды) демонстрирует ряд репродуктивных режимов, включая половое размножение (при котором большинство, но не все поколения воспроизводят бесполым), а также мейотическим и митотическим партеногенезом.
Род Mesorhabditis демонстрирует необычную форму партеногенеза, при которой производящие сперму самцы совокупляются с самками, но сперматозоиды не сливаются с яйцеклеткой. Контакт со спермой необходим для начала деления яйцеклетки, но поскольку слияния клеток не происходит, самец не передает генетический материал потомству, которое по сути является клонами самки.
Различные свободноживущие виды питаются такими разнообразными материалами, как бактерии, водоросли, грибы, мелкие животные, фекалии, мертвые организмы и живые ткани. Свободноживущие морские нематоды - важные и многочисленные представители мейобентоса. Они играют важную роль в процессе разложения, способствуют переработке питательных веществ в морской среде и чувствительны к изменениям в окружающей среде, вызванным загрязнением. Примечателен один аскарид, C. elegans, обитает в почве и нашло широкое применение в качестве модельного организма. У C. elegans был секвенирован весь геном, определена судьба каждой клетки и картирован каждый нейрон.
Яйца (в основном нематоды) из стула диких приматов Нематоды, обычно паразитирующие на людях, включают аскариды (аскариды), филярии, анкилостомы, острицы (Enterobius) и власоглавы (Trichuris trichiura). Вид Trichinella spiralis, широко известный как «трихинеллез», встречается у крыс, свиней, медведей и людей и вызывает заболевание трихинеллез. Baylisascaris обычно поражает диких животных, но также может быть смертельным для человека. Dirofilaria immitis известен тем, что вызывает болезнь сердечных червей, заселяя сердца, артерии и легкие собак и некоторых кошек. Haemonchus contortus - один из самых распространенных возбудителей инфекции среди овец во всем мире, наносящий им огромный экономический ущерб. Напротив, энтомопатогенные нематоды паразитируют на насекомых и в основном считаются полезными для людей, но некоторые нападают на полезных насекомых.
Одна форма нематод полностью зависит от инжирных ос, которые являются единственным источником инжира оплодотворения. Они охотятся на ос, перемещаясь на них от спелого инжира, на котором зародилась оса, до фигового цветка ее смерти, где они убивают осу, и их потомство ожидает рождения следующего поколения ос, когда созревает инжир.
Раскрашенная электронная микрофотография нематоды соевых бобов (Heterodera sp.) И яйца Недавно обнаруженная паразитическая тетрадонематидная нематода Myrmeconema neotropicum, по-видимому, индуцирует мимикрия плодов у тропических муравьев Cephalotes atratus. У инфицированных муравьев появляются ярко-красные брюшко (брюшко), они, как правило, более вялые и ходят со своими брюшками в заметно приподнятом положении. Эти изменения, вероятно, заставляют плодоядных птиц принимать зараженных муравьев за ягоды и поедать их. Яйца паразитов, попавшие в фекалии птицы, впоследствии собираются кормящимися C. atratus и скармливаются их личинкам, завершая, таким образом, жизненный цикл M. neotropicum.
Аналогичным образом., многочисленные разновидности нематод были обнаружены в брюшной полости примитивной социальной потовой пчелы Lasioglossum zephyrus. Внутри женского тела нематода препятствует развитию яичников и снижает активность пчел, что снижает их эффективность в сборе пыльцы.
Паразитирующие на растения нематоды включают несколько групп, вызывающих серьезные потери урожая. Наиболее распространены роды Aphelenchoides (листовые нематоды ), Ditylenchus, Globodera (нематоды картофельных цист), Heterodera (нематоды соевых бобов), Longidorus, Meloidogyne (корневые нематоды ), Nacobbus, Pratylenchus (пораженные нематоды), Trichodorus и Xiphinema (кинжальные нематоды). Некоторые виды фитопаразитарных нематод вызывают гистологические повреждения корней, в том числе образование видимых галлов (например, нематод с узловатыми корнями), которые являются полезными признаками для их диагностики в полевых условиях. Некоторые виды нематод передают вирусы растений, питаясь корнями. Один из них - Xiphinema index, вектор вируса фанлиста виноградной лозы, важного заболевания винограда, другой - Xiphinema diversicaudatum, вектор арабской мозаики. вирус.
Другие нематоды атакуют кору и лесные деревья. Наиболее важным представителем этой группы является Bursaphelenchus xylophilus, сосновая нематода, обитающая в Азии и Америке и недавно обнаруженная в Европе.
В зависимости от вида нематода может быть полезной или вредной для здоровья растений. С точки зрения сельского хозяйства и садоводства две категории нематод являются хищными, которые убивают садовых вредителей, таких как совки и кукурузные совки, а также нематоды-вредители., такие как нематоды корневых узлов, которые атакуют растения, и те, которые действуют как векторы, распространяющие вирусы растений между культурными растениями. Нематоды, паразитирующие на растениях, часто известны как черви и атакуют листья и почки. Хищных нематод можно разводить, вымачивая листья и другие детриты по определенному рецепту в воде в темном прохладном месте, и их даже можно приобрести в виде органической формы борьба с вредителями.
Севооборот растений с устойчивыми к нематодам видами или сортами является одним из средств борьбы с паразитарными заражениями нематодами. Например, бархатцы, выращенные в течение одного или нескольких сезонов (эффект является кумулятивным), можно использовать для борьбы с нематодами. Другой способ - лечение естественными антагонистами, такими как гриб Gliocladium roseum. Хитозан, естественный биоконтроль, вызывает защитные реакции растений для уничтожения паразитических цист нематод на корнях сои, кукурузы, сахарная свекла, картофель и томат культуры, не нанося вреда полезным нематодам в почве. Обработка почвы паром является эффективным методом уничтожения нематод перед посадкой урожая, но без разбора уничтожает как вредную, так и полезную почвенную фауну.
Золотая нематода Globodera rostochiensis - особо опасная разновидность нематод-вредителей, ставшая причиной карантина и неурожаев во всем мире. CSIRO обнаружил снижение плотности популяции нематод в 13–14 раз на участках, содержащих в почве индийскую горчицу Brassica juncea зеленое удобрение или семенную муку. 279>
Год жизни с поправкой на инвалидность для кишечных нематодных инфекций на 100 000 в 2002 г. < 2525–50 50–75 75–100 100–120 120–140 140–160 160–180 180–200 200–220 220–240>240 нет данных 
Воспроизвести media Антигельминтное действие папаина на Heligmosomoides bakeri Ряд кишечных нематод вызывает заболевания человека, включая аскаридоз, трихоцефалез и анкилостомоз. Филяриатные нематоды вызывают филяриоз.
Около 90% нематод обитают в верхних 15 см (6 дюймов) почвы. Нематоды не разлагают органические вещества, а, напротив, являются паразитическими и свободноживущие организмы, которые питаются живым материалом. Нематоды могут эффективно регулировать бактериальную популяцию и состав сообщества - они могут съедать до 5000 бактерий в минуту. Кроме того, нематоды могут играть важную роль в азотном цикле. минерализации азота.
Одна группа плотоядных грибов, нематофаги, хищники почвенных нематод. Они возбуждают нематод в виде лассо или адгезивные структуры.
Нематоды-черви (C. elegans), часть текущего исследовательского проекта, проводимого в рамках миссии космического корабля Columbia 2003 года STS -107, пережила разрушение при повторном входе. Считается, что это первая известная форма жизни, которая выжила практически без защиты в Мосферный спуск на поверхность Земли.
 | Викискладе есть материалы, связанные с нематодами. |
 | Wikisource содержит текст Британской энциклопедии 1911 года статьи Нематода. |
