Войти
| Nanophyetus salmincola | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Platyhelminthes |
| Класс: | Trematoda |
| Род: | |
| Вид: | N. salmincola |
| Биномиальное название | |
| Nanophyetus salmincola . () | |
| Синонимы | |
Troglotrema salmincola. Nanophyetus schikhobalowi (русская форма) | |
Яйцо Nanophyetus salmincola Nanophyetus salmincola food-borne кишечные трематоды паразиты, распространенные на северо-западном побережье Тихого океана. Этот вид может быть наиболее распространенной трематодой, эндемиком Соединенных Штатов.
Жизненный цикл N. salmincola требует трех хозяев. Первый промежуточный хост - это Juga plicifera stream snail. Второй промежуточный хозяин - рыба лососевая, хотя некоторые нелососевые рыбы также играют роль. Наконец, окончательным хозяином чаще всего является псовых, хотя многие другие млекопитающие также являются окончательными хозяевами, включая человека. Передача N. salmincola окончательному хозяину происходит при поедании зараженной паразитами рыбы.
Паразит наиболее известен своей связью с «болезнью отравления лососем », которая, если ее не лечить, смертельна для собак и других собак. Однако на собак поражаются бактерии Neorickettsia helminthoeca., для которой N. salmincola действует как переносчик, а не сам паразит.
В литературе обнаружено очень мало известных случаев естественного заражения человека N. salmincola, хотя, вероятно, что многие случаи не регистрируются, так как у большинства людей симптомы отсутствуют или проявляются неспецифическими симптомами, такими как дискомфорт в желудочно-кишечном тракте. Заболевание, вызванное N. salmincola, или легко предотвратимо, если тщательно приготовить рыбу перед употреблением. Нет известных случаев заражения человека бактериями Rickettsia, переносимыми N. salmincola.
Подвидовой паразит, Nanophyetus schikhobalowi, эндемичен Сибири, где у людей были зарегистрированы случаи нанофитеоза. сообщается в научной литературе с 1931 года.
Первое сообщение об отравлении лососем (SPD) было зарегистрировано на северо-западе Орегона в 1814 году, когда автор журнала Henry's Astoria Journal отметил смерть собак после употребления сырого лосося.. Сначала исследователи полагали, что SPD был вызван ядовитой кровью в съеденной рыбе. В 1911 году небольшие белые кисты наблюдались в почках болезнетворных лососей и форели, но они были ошибочно идентифицированы как амебы. Маленькие трематоды в кишечнике собак, умерших после поедания инфицированного лосося, были наконец обнаружены в 1925 году, и цисты, присутствующие в лососе, были правильно идентифицированы как промежуточные стадии трематод. В ходе последующего экспериментального исследования исследователи показали, что паразит из тонкого кишечника действительно вызывает ШРЛ у собак и что цисты действительно развиваются во взрослого червя, обнаруженного в кишечнике.
Трематода была впервые названа Чапин как Nanophyes salmincola в 1926 г. как член семейства Heterophyidae. После дальнейшего изучения морфологии Чапин назначил трематоду семейству Troglotrematidae и переименовал паразита в Nanophyetus salmincola, поскольку Nanophyes уже был взят. Обсуждения относительно правильности классификации паразита продолжались, поскольку трематода получила дальнейшее научное внимание, а ее морфология и поведение подверглись дальнейшему изучению. В конечном итоге было принято решение о Nanophyetus salmincola, хотя Troglotrema salmincola остается синонимом.
В 1931 году Скрябин и Подяпольская описывают похожего паразита Nanophyetus schikhobalowi, который был эндемиком Восточной Сибири. Аргумент относительно того, являются ли N. schikhobalowi и N. salmincola одним и тем же или разными видами, повторялся до 1966 года, когда им был предоставлен субвидовой статус, чтобы отразить их биологические и географические различия, но незначительные существенные морфологические различия. С момента своего открытия N. schikhobalowi, как известно, естественным образом заражает людей, и исследования показывают, что показатели заражения в эндемичных сибирских деревнях достигают 98%.
Напротив, N. salmincola не была признана источником инфекции до тех пор, пока исследователь целенаправленно не заразил себя в ходе научного эксперимента в 1958 году. Помимо экспериментального заражения Филипа североамериканской N. salmincola, первые случаи заражения кишечника человека естественным путем наблюдались в период с сентября 1974 года по октябрь 1985 года. Исследование показало 10 пациентов, у которых были положительные образцы стула на N. salmincola и либо жалобы со стороны желудочно-кишечного тракта, либо иным образом необъяснимая эозинофилия периферической крови. 7 пациентов вспомнили, что употребляли недоваренную или сырую рыбу. У тех, кому не было назначено эффективное лечение, симптомы и / или яйца в стуле сохранялись в течение 2 или более месяцев до спонтанного исчезновения. Была выдвинута гипотеза, что движение, прикрепление и раздражение взрослых червей на слизистой оболочке тонкой кишки было вероятной причиной желудочно-кишечных симптомов и периферической эозинофилии.
Через два года после первых 10 случаев инфицирования людей N. salmincola были зарегистрированы в 1987 г., Fritsche et al. сообщили о десяти дополнительных случаях нанофитеоза человека. У пяти были жалобы со стороны желудочно-кишечного тракта, а у других пяти была необъяснимая периферическая эозинофилия. Девять из десяти вспомнили, что ели неправильно приготовленную рыбу. На этот раз эффективным методом выбора был празиквантел.
В 1990 г. был зарегистрирован первый случай заражения человека N. salmincola без употребления в пищу сырой или недоваренной зараженной рыбы. Мужчина заразился в результате заражения рук при обращении с сильно зараженным свежезабитым кижуча. Диагноз нанофитеаза был поставлен на основании желудочно-кишечного дискомфорта, эзоинофилии периферической крови и положительного анализа стула. Лечение празиквантелом было эффективным.
Ни в одном из случаев заражения людей североамериканским или сибирским подвидом не было обнаружено заражение Neorickettsia helminthoeca, переносимое трематодой, которое было обнаружено в 1950 году. Заражение риккетсией помогает объяснить более смертельный исход, поражающий псовых.
При инфицировании N. salmincola у людей обычно отсутствуют симптомы. Если симптомы присутствуют, они обычно неспецифичны и ошибочно принимаются за указание на другие желудочно-кишечные проблемы. Симптомы включают «диарею, необъяснимую эозинофилию периферической крови, дискомфорт в животе, тошноту и рвоту, потерю веса и усталость». Яйца N. salmincola появляются в стуле примерно через неделю после употребления в пищу инфицированной рыбы.
Нанофизоз у собак намного серьезнее, чем у людей. Ученые почти 200 лет назад заметили, что собаки, которые ели сырую рыбу, иногда довольно быстро умирали. Это «отравление лососем», связанное с трематодой Nanophyetus salmincola, не вызвано червем. Болезнь вызывается Neorickettsia helminthoeca, риккетсиозной бактерией, которая использует N. salmincola в качестве хозяина. Хотя к заболеванию восприимчивы только собаки, у енотов после заражения риккетсией повышается температура и наблюдается лимфатическая инфекция, но оба вскоре проходят. Инкубационный период у собак составляет 5–7 дней, хотя может длиться до 33 дней. После начала болезни наблюдается резкая лихорадка в сочетании с анорексией, рвотой и дизентерией. Риккетсия поражает лимфатическую систему собак, вызывая увеличение и, в конечном итоге, кровоизлияние во многие лимфатические узлы. Заболевание может распространяться на другие ткани, например, на лейкоциты. Смерть наступает через 10–14 дней после появления первых признаков.
Nanophyetus salmincola чаще всего передается при употреблении в пищу сырого, недоваренного или копченого лосося или стальной форели. Обычно это означает проглатывание мускулов рыбы, но были сообщения о случаях, когда предполагаемым возбудителем передачи была икра стальной головы. Исследователи предполагают, что у рыб с особенно высоким содержанием червей N. salmincola может мигрировать во многие ткани рыб, а не только в мышечные ткани. В 1990 году нанофитеаз был диагностирован у человека, который, как полагают, заразился этим заболеванием в результате простого обращения со свежеубитым лососем. По иронии судьбы, инфицированный человек был исследователем, изучавшим N.salmincola у молоди кижуча, который случайно инициировал инфекцию при контакте руки в рот в течение 3-месячного исследования.
Резервуары N. salmincola - еноты, норка и скунсы. Резервуары - это организмы, которые несут в себе паразитов без каких-либо признаков патологии и распространяют паразитов своим естественным поведением. Например, еноты естественным образом распространяют N. salmincola, потому что они часто едят рыбу и испражняют паразитические яйца в воде или около воды, где последующие личиночные стадии могут продолжать свой жизненный цикл.
Векторы - это организмы. которые передают паразитов от одного хозяина к другому. Juga plicifera ручейковые улитки являются биологическими переносчиками личиночной стадии N. salmincola. Лососевые и некоторые нелососевые рыбы являются переносчиками метацеркарий N. salmincola. Переносчиками паразитов могут быть как пресноводные, так и морские рыбы. Вторыми промежуточными хозяевами являются рыбы, принадлежащие к разным видам семейств Salmonidae, Cottidae и Cyprinidae. Среди тридцати четырех естественных и экспериментальных вторичных хозяев, обнаруженных в научной литературе, являются прибрежная форель-головорез, радужная форель, кижуч, кета и лосось кокани. Больше заражения встречается у лососевых рыб, чем у нелососевых. В частности, лососевые рыбы родов Salmo, Oncorhynchus и Salvelinus играют значительную роль в жизненном цикле N. salmincola. Сам паразит также является переносчиком Neorickettsia helminthoeca.
Окончательные хозяева включают рыбоядных птиц и млекопитающих. Наиболее частыми окончательными хозяевами являются домашняя собака, кошка и рыжая лисица. Люди также являются окончательными хозяевами N. salmincola. В длинный список экспериментальных окончательных хозяев входят хомяк и лесная крыса. В ходе экспериментального исследования не удалось заразить двух белых крыс и двух белых мышей. Трематоды существуют по всей длине тонкой кишки у мелких животных, таких как хомяки, в то время как они существуют только в верхнем конце тонкой кишки у более крупных животных, таких как собаки.
После проглатывания у рыб, инфицированных N. salmincola, симптомы проявляются примерно через 1 неделю, а именно в стуле обнаруживаются икры.
Яйца N. salmincola светло-коричневые, яйцевидные, покрытые оболочкой на одном конце с небольшим тупым выступом на другом конце. Они измеряют от 0,087 мм до 0,097 мм на 0,038 мм до 0,055 мм. Обычно в матке находится от 5 до 16 яиц, и их тяжесть позволяет им быстро тонуть в воде.
N. salmincola - это дигенная трематода, что означает, что это несегментированный червь, сплющенный дорсовентрально. Взрослые черви меняют форму от «сферы до длинного тупого стержня». Черви имеют длину от 0,8 до 1,1 мм и ширину от 0,3 до 0,5 мм и являются гермафродитами, так как мужские и женские репродуктивные органы находятся в одном организме. Два больших овальных семенника имеют длину от 0,2 до 0,3 мм, а круглый яичник - от 0,07 до 0,11 мм в диаметре. N. salmincola имеет выступающий мешок цирруса или полый орган, окружающий мужской копулятивный орган, но не семенной пузырь. Сохраняя свой характер трематоды, он имеет оральную присоску диаметром от 0,15 до 0,18 мм и вентральную присоску диаметром от 0,12 до 0,13 мм. Ротовые и вентральные присоски используются для активного захвата и ползания по кишечной ткани своего хозяина, хотя червь не оставляет значительных механических повреждений.
Взрослый особь откладывает яйца внутри позвоночного. хост. Позвоночное животное выделяет яйца с фекалиями. Первая личиночная стадия, мирацидии, развиваются внутри яиц, вылупляются и уплывают. Затем мирацидии проникают в первого промежуточного хозяина, ручьевую улитку Juga plicifera. После дальнейшего развития у речной улитки личинки N. salmincola развиваются в редии, которые дают начало церкариям. Церкарии выходят из улитки и проникают через второго промежуточного хозяина, лососевых (некоторые не лососевые) рыбы. Паразиты развиваются в метацеркарию и энцистируют в почках, мышцах и плавниках лососевых рыб. Паразиты проникают в своего последнего хозяина, включая псовых и людей, после проглатывания инфицированной рыбы и развиваются во взрослых червей, которые производят яйца, которые передаются с фекалиями хозяина.
Яйца и мирацидии: Яйца, прошедшие с фекалиями, не имеют эмбриона. Экспериментальные исследования показывают, что для вылупления яиц, собранных при комнатной температуре воды, требуется от 75 до 200 дней. Скорость вылупления мирацидиев из яиц увеличивается с понижением температуры, а смертность яиц увеличивается с повышением температуры. Полностью развитые мирацидии внутри яиц многократно сжимаются и удлиняются, а недавно появившиеся мирацидии плавают «характерными длинными изящными изгибами». Мирацидии, похоже, не привлекают улиток, натыкаясь на них, не пытаясь проникнуть в них и заразить их.
Редии: Редии - вторая личиночная стадия жизненного цикла трематод, которая развивается из мирацидума и содержит половые клетки, которые развиваются в церкарии. Редии обнаруживаются у второго промежуточного хозяина - улитки. Редии могут составлять от 0,45 мм до 3 мм, а более крупные редии могут содержать до 76 церкарий. Редии и церкарии обнаруживаются во всех тканях улитки-хозяина, но в первую очередь в гонадах и пищеварительной железе. Редии разрушают гонады, проникают в гепатопанкреас, повреждают ее 1) повышенным давлением из-за быстрого роста, 2) активным проглатыванием паразиты; 3) размещение паразитарных отходов. Кроме того, паразиты поглощают гликоген и липиды из гепатопанкреаса.
Церкарии: Церкарии имеют размеры от 0,31 до 0,47 мм, от 0,03 до 0,15 мм и живут в воде до 48 часов. Они имеют тенденцию заражать улиток длиной не менее 2,5 см, хотя наблюдались также улитки меньшего размера, которые выделяют церкарии. Церкарии периодически сбрасываются тысячами, входя в полость мантии улитки и дрейфуя с «истощенным потоком воды с правой стороны головы улитки». Было обнаружено, что церкарии улиток в солоноватой воде с низкой соленостью выживают дольше чем улитки в пресной воде.
После того, как церкарии отделяются от улитки, она многократно сжимается, пока не коснется рыбы и не проникает под ее кожу в течение от 30 секунд до 2 минут. Церкарии проникают дальше в почечную систему воротной крови, в почки и более глубокие ткани в основание хвоста. Места проникновения хорошо видны, так как кожа, плавники и хвосты рыбы выглядят сильно эродированными и поврежденными. Церкарии также могут косвенно инфицировать рыбу, если рыба поедает церкарии орально.
Метацеркарии: Церкарии теряют хвост в акте проникновения и инцистируются как метацеркарии почти в любой ткани лососевых рыб. Стенка новой кисты тонкая, прозрачная и легко разрушается. Если стенка кисты разрывается, метацеркарии выползают и через несколько часов повторно образуются в более жесткой стенке кисты большего размера. В то время как цисты можно найти во всех тканях рыб, большая часть инцистирования происходит в почках и мышцах тела лососевых рыб, а также в жабрах и плавниках нелососевых рыб. У нелососевых рыб церкарии проникают менее глубоко, чем у лососевых. У инфицированных рыб наблюдается снижение активности плавания и потеря равновесия, и у рыб нередко бывает от 1000 до 2000 метацеркарий в тканях.
Важно отметить, что метацеркарии можно уничтожить либо приготовлением пищи. или замораживание зараженной рыбы.
Улитка: Улитка-хозяин Juga plicifera распространена в прибрежных ручьях и предпочитает большие камни, мосты, старые доски и мусор на дне русла ручья. Редко мигрирует на мелководье. Зараженность улиток высока по сравнению с количеством сбрасываемых ими церкарий, поскольку развитие личинок продолжается медленно в течение длительного периода времени. Доказательства смешанной инфекции варьировались между исследованиями, но улитки с большим количеством N. salmincola не были паразитированы другими трематодами. Также было обнаружено, что ежемесячная частота инфицирования улиток колеблется в пределах 9–52% после обследования более 3000 улиток каждый месяц в течение 10 месяцев, и что половозрелые церкарии заражали улиток сезонным образом. Зрелые церкарии с большей вероятностью заражали улиток в конце апреля - ноябре.
Neorickettsia helmintheoca - этиологический агент отравления лососем, обнаруженный на всех стадиях трематод. Его размер составляет 0,3 микрометра, а пурпурное пятно Гимзы указывает на грамотрицательный результат. До сих пор только собаки восприимчивы к риккетсии, и все еще неясно, как риккетсия покидает трематодный переносчик и достигает тканей хозяина. Эксперименты действительно показывают, что бактерии приводят к некрозу лимфатических фолликулов, образованию язв и сильному кровотечению у хозяина.
Празиквантел, 20 мг / кг массы тела, три раза в день. Празиквантел вызывает иммобилизованное сокращение червя, так что он больше не может захватывать стенки кишечника и может быть выведен из организма. Три дозы никлозамида по 2 г или две дозы битионола по 50 мг / кг также были эффективны, когда празиквантел был недоступен или в лечении было отказано. Однако однократная доза никлозамина в 2 г оказалась неэффективной, как и 100 мг мебендазола перорально два раза в день в течение трех дней. Если диарея повторяется, могут потребоваться общие добавки для поддержания электролитного баланса и удовлетворения потребностей в питании.
Nanophyetus salmincola ограничена географическим диапазоном своих промежуточных хозяев, в первую очередь Тихоокеанским Северо-Западом США. Улитки водятся к западу от Каскадных гор в Орегоне, к северу от полуострова Олимпик в Вашингтоне и в части северной Калифорнии. Это «наиболее распространенный системный трематод в США».
