Войти
N400 - это компонент сигналов с временной синхронизацией ЭЭГ, известных как событийные потенциалы (ERP). Это отрицательное отклонение, которое достигает пика примерно через 400 миллисекунд после появления стимула, хотя оно может длиться от 250 до 500 мс и обычно максимально на участках центро-теменного электрода. N400 является частью нормальной реакции мозга на слова и другие значимые (или потенциально значимые) стимулы, включая визуальные и слуховые слова, язык жестов знаки, изображения, лица, звуки и запахи окружающей среды.
N400 был впервые обнаружен Мартой Кутас и Стивеном Хиллардом в 1980 году. Они провели первый эксперимент, изучая реакцию на неожиданные слова в прочитанном предложения, ожидающие выявления компонента P300. Ранее было показано, что P300 вызывается неожиданными стимулами. Поэтому Кутас и Хиллард использовали предложения с аномальным окончанием (например, я пью кофе со сливками и собака ), ожидая увидеть P300 в неожиданных заключительных словах предложения. Однако вместо того, чтобы вызвать большую позитивность, эти аномальные окончания вызвали большой негатив по сравнению с предложениями с ожидаемыми окончаниями (т.е. он вернул книгу в библиотеку ). В той же статье они подтвердили, что негатив не было вызвано каким-то неожиданным событием в конце предложения, поскольку семантически ожидаемое, но физически неожиданное слово (например, Она надела туфли на высоком каблуке ОБУВЬ ) вызвало P300 вместо негатива в окне N400. Этот вывод показал, что N400 связан с семантической обработкой, а не просто реакцией на неожиданные слова.
N400 характеризуется отчетливым паттерном электрической активности, который можно наблюдать на коже черепа. Как видно из названия, этот сигнал достигает пика примерно через 400 мс после появления стимула, с негативностью, которую можно наблюдать во временном окне в диапазоне от 250 до 500 мс. Эта задержка (задержка между стимулом и ответом) очень стабильна для разных задач - мало что другое, кроме age, влияет на время ее пика. N400 является отрицательным компонентом относительно эталонных электродов , размещенных на отростках сосцевидного отростка (костный гребень за ухом), и относительно базовой линии до стимула 100 мс. Его амплитуда может составлять от -5 до 5 микровольт. Однако важно отметить, что в исследованиях с использованием N400 в качестве зависимой меры относительная амплитуда формы волны по сравнению с другим экспериментальным условием («эффект N400») более важна, чем ее абсолютная амплитуда. Сам N400 не всегда отрицательный - это просто более отрицательный прогиб, чем в других условиях. Его распределение максимально в местах центро-теменных электродов и немного больше в левой части головы для визуальных слов, хотя распределение может незначительно изменяться в зависимости от вызывающего стимула.
Типичный эксперимент, предназначенный для изучения N400, обычно включает визуальное представление слов в контекстах предложения или списка. Например, в типичном визуальном эксперименте N400 испытуемые сидят перед монитором компьютера, в то время как слова отображаются одно за другим на центральном экране. Стимулы должны подаваться по центру, потому что движения глаз будут генерировать большое количество электрического шума, который замаскирует относительно небольшой компонент N400. Субъектам часто дается поведенческая задача (например, принятие решения о слове / неслове, ответ на вопрос понимания, ответ на пробу памяти ) либо после каждого стимула, либо через более длительные промежутки времени, чтобы убедиться, что испытуемые обращаю внимание. Обратите внимание, однако, что явные ответы субъекта не требуются для вызова N400 - пассивный просмотр стимулов все равно вызовет этот ответ.
Примером экспериментальной задачи, использованной для изучения N400, является парадигма прайминга. Испытуемым показан список слов, в которых главное слово либо ассоциативно связано с целевым словом (например, пчела и мед), либо семантически связано (например, сахар и мед), либо является прямым повторением (например, мед и мед). Амплитуда N400, видимая для целевого слова (мед), будет уменьшаться при повторении из-за семантического прайминга. Степень уменьшения амплитуды может использоваться для измерения степени родства между словами.
Еще одна широко используемая экспериментальная задача, используемая для изучения N400, - это чтение предложения . В этом виде исследования предложения представляются испытуемым централизованно, по одному слову за раз, пока предложение не будет завершено. В качестве альтернативы испытуемые могли слушать предложение как естественную слуховую речь. Опять же, испытуемых можно попросить периодически отвечать на вопросы на понимание в течение эксперимента, хотя в этом нет необходимости. Экспериментаторы могут выбрать манипулирование различными лингвистическими характеристиками предложений, включая контекстное ограничение или вероятность закрытия последнего слова предложения (определение вероятности закрытия см. Ниже), чтобы наблюдать, как эти изменения влияют на амплитуду сигнала.
Как упоминалось ранее, реакция N400 видна на все значимые или потенциально значимые стимулы. Таким образом, для его изучения можно использовать широкий спектр парадигм. Эксперименты, включающие представление произнесенных слов, сокращений, изображений, вставленных в конце предложений, музыки, слов, связанных с текущим контекстом или ориентацией, и видео реальных событий, все были использованы для изучения N400, и это лишь некоторые из них.
Были проведены обширные исследования, чтобы лучше понять, какие экспериментальные манипуляции влияют и не влияют на N400. Общие выводы обсуждаются ниже.
Известно, что частота использования слова влияет на амплитуду N400. При всем остальном постоянстве, очень частые слова вызывают меньшее количество N400 по сравнению с редкими словами. Как упоминалось ранее, амплитуда N400 также уменьшается при повторении, так что второе представление слова дает более положительный ответ при повторении в контексте. Эти данные свидетельствуют о том, что, когда слово встречается очень часто или недавно появилось в контексте, это облегчает семантическую обработку, которая считается индексируемой N400, уменьшая его амплитуду.
Амплитуда N400 также зависит от размера орфографической окрестности слова или от того, сколько других слов отличаются от него только на одну букву (например, ботинок и лодка). Слова с большими окрестностями (у которых есть много других физически похожих элементов) вызывают большие амплитуды N400, чем слова с маленькими соседями. Этот вывод также верен для псевдослов или произносимых цепочек букв, которые не являются настоящими словами (например, flom), которые сами по себе не имеют смысла, но выглядят как слова. Это было воспринято как доказательство того, что N400 отражает общую активацию в сети понимания, так что элементы, которые выглядят как многие слова (независимо от того, является ли это само слово) частично активируют представления похожих слов., производя более отрицательный N400.
N400 чувствителен к затравке : другими словами, его амплитуда уменьшается, когда целевому слову предшествует слово, которое семантически, морфологически или орфографически связано с ним.
В контексте предложения важным определяющим фактором амплитуды N400, вызываемого словом, является вероятность его закрытия. Вероятность закрытия определяется как вероятность того, что целевое слово завершит этот конкретный фрейм предложения. Кутас и Хиллард (1984) обнаружили, что амплитуда слова N400 имеет почти обратную линейную зависимость от вероятности его закрытия. То есть, когда слово становится менее ожидаемым в контексте, его амплитуда N400 увеличивается относительно большего количества ожидаемых слов. Слова, несовместимые с контекстом (и, таким образом, имеющие вероятность закрытия 0), также вызывают большие амплитуды N400 (хотя амплитуда N400 для неконгруэнтных слов также модулируется вероятностью закрытия совпадающего слова, что можно было бы ожидать в его место Соответственно, амплитуда N400, вызванная словами открытого класса (т. е. существительными, глаголами, прилагательными и наречиями), уменьшается для слов, появляющихся позже в предложении, по сравнению с более ранними словами. Взятые вместе, эти результаты предполагают, что при построении предшествующего контекста значение, это упрощает обработку предстоящих слов, которые соответствуют этому контексту, уменьшая амплитуду N400, которую они вызывают.
В то время как N400 больше неожиданно элементов в конце предложения, на его амплитуду обычно не влияет отрицание, из-за которого последнее слово оказывается неверным и, следовательно, аномальным. Например, в предложении Воробей - это здание, ответ N400 к строительству более негативно, чем реакция N400 на птицу в предложении Воробей - это птица . В этом случае здание имеет более низкую вероятность закрытия и поэтому менее ожидаемо, чем птица. Однако, если отрицание добавлено к обоим предложениям в форме слова not (т.е. воробей не является зданием, а воробей не является птицей ), амплитуда N400 для здания все равно будет более отрицательной, чем для птицы. Это говорит о том, что N400 реагирует на отношения между словами в контексте, но не обязательно чувствителен к истинностному значению предложения. Однако более поздние исследования показали, что N400 иногда можно модулировать кванторами или прилагательными, которые служат целям отрицания, или прагматически лицензированным отрицанием.
Кроме того, грамматические нарушения не действуют. вызвать большой ответ N400. Скорее, эти типы нарушений проявляют большую положительность примерно через 500-1000 мс после появления стимула, известные как P600.
Поразительной особенностью N400 является общая неизменность его пиковой задержки. Хотя множество различных экспериментальных манипуляций влияют на амплитуду N400, некоторые факторы (старение и болезненные состояния, а также знание языка являются редкими примерами) изменяют время, необходимое компоненту N400 для достижения максимальной амплитуды.
Хотя локализация нейронных генераторов сигнала ERP затруднена из-за распространения тока от источника к датчикам, можно использовать несколько методов для получения сходящихся данных о возможных нейронных источниках. Использование таких методов, как записи непосредственно с поверхности мозга или с электродов, имплантированных в мозг, данные пациентов с повреждением головного мозга и магнитоэнцефалографические (МЭГ) записи (которые измеряют магнитную активность на коже черепа, связанную с электрическим сигнал, измеренный с помощью ERP), левая височная доля была выделена как важный источник для N400, с дополнительным вкладом от правой височной доли. В более общем плане, однако, активность в широкой сети областей мозга выявляется во временном окне N400, что свидетельствует о сильно распределенном нейронном источнике.
До сих пор ведутся многочисленные споры о том, что именно своего рода нейронная и постижимая обработка индексов N400. Некоторые исследователи считают, что лежащие в основе процессы, отраженные в N400, происходят после распознавания стимула. Например, Браун и Хагоорт (1993) полагают, что N400 встречается в конце потока обработки и отражает интеграцию значения слова в предыдущий контекст (обсуждение см. В Kutas Federmeier, в печати). Однако этот счет не может объяснить, почему элементы, которые сами по себе не имеют значения (например, псевдословы), также вызывают N400. Другие исследователи полагают, что N400 возникает намного раньше, до того, как слова распознаются, и представляет собой орфографический или фонологический анализ.
Более поздние отчеты утверждают, что N400 представляет собой более широкий диапазон процессов индексации доступа к семантической памяти. Согласно этой учетной записи, он представляет собой связывание информации, полученной из входных стимулов, с представлениями из краткосрочной и долгосрочной памяти (такими как недавний контекст и доступ к значению слова в долгосрочной памяти), которые работают вместе. придавать смысл информации, доступной в текущем контексте (Federmeier Laszlo, 2009; см. Kutas Federmeier, в печати).
Еще одно мнение состоит в том, что N400 отражает ошибку предсказания или неожиданность. Сюрпризы на основе слов были надежным предиктором амплитуды N400 в корпусе ERP. Кроме того, коннекционистские модели используют ошибку прогнозирования для обучения и лингвистической адаптации, и эти модели могут объяснить некоторые результаты N400 / P600 с точки зрения распространения ошибки прогнозирования для обучения.
Поскольку исследования в области электрофизиологии продолжаются. прогресс, эти теории, вероятно, будут уточнены, чтобы включить полное описание того, что представляет собой N400.
