Hagfish

редактировать

Hagfish
Тихоокеанская миксина Myxine.jpg
Тихоокеанский микс, отдыхающий на дне океана на глубине 280 м от Орегона побережье
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Подтип:Vertebrata
Суперкласс:Cyclostomata
Класс:Myxini
Порядок:Myxiniformes
Семейство:Myxinidae. Rafinesque, 1815
Род
Синонимы
  • Bdellostomatidae Gill, 1872
  • Homeidae Garman, 1899
  • Paramyxinidae Berg, 1940
  • Diporobranchia Latreille, 1825

Hagfish, класса Myxini (также известный as Hyperotreti ), это морская рыба в форме угря, производящая слизь (иногда называемая слизневым угрем ). Это единственные известные живые животные, у которых есть череп, но нет позвоночного столба, хотя у миксин действительно есть рудиментарные позвонки. Как и миноги, миксины без челюсти; они являются сестринской группой для челюстных позвоночных, и живые Миксины остаются аналогичной Миксина от около 300 миллионов лет назад.

Классификации миксин была противоречивой. Вопрос заключался в том, была ли миксина выродившимся типом позвоночных рыб, которые в результате эволюции утратили свои позвонки (исходная схема) и были наиболее тесно связаны с миногами, или же миксины представляют собой стадию, предшествующую эволюции позвоночного столба ( альтернативная схема), как в случае с ланцетами. Недавние данные ДНК подтвердили оригинальную схему.

Исходная схема группирует миксин и миног вместе как циклостомов (или исторически Агната ), как самый старый из сохранившихся классов позвоночные наряду с гнатостомами (ныне повсеместно распространенные челюстные позвоночные). Альтернативная схема предполагала, что челюстные позвоночные более тесно связаны с миногами, чем с миксами (т. Е. Что позвоночные включают миног, но исключают миксину), и вводит категорию craniata для группировки позвоночных рядом с миксиной.

Содержание

  • 1 Физические характеристики
    • 1.1 Особенности тела
    • 1.2 Слизь
    • 1.3 Дыхание
    • 1.4 Нервная система
    • 1.5 Глаз
    • 1.6 Сердечная функция, кровообращение и баланс жидкости
    • 1,7 Костно-мышечная система
  • 2 Размножение
  • 3 Кормление
  • 4 Классификация
  • 5 Филогения
  • 6 Коммерческое использование
    • 6.1 В качестве пищи
    • 6.2 Кожи
  • 7 Ссылки
  • 8 Дополнительная литература
  • 9 Внешние ссылки

Физические характеристики

Два вида миксины (Myxini glutinosa) с аналитическими наложениями и рассечением, опубликовано в 1905 г.

Особенности тела

Типично около 50 миксин. см (19,7 дюйма) в длину. Самый крупный из известных видов - образец, зарегистрированный на высоте 127 см (4 фута 2 дюйма), в то время как и, кажется, достигает не более 18 см (7,1 дюйма). Некоторые были замечены размером всего 4 см (1,6 дюйма).

Хагфиш имеет удлиненное, угревидное тело и лопаточный хвост. Кожа голая и покрывает тело, как свободный носок. У них хрящевые черепа (хотя часть, окружающая мозг, состоит в основном из фиброзной оболочки) и зубные -подобные структуры, состоящие из кератина. Цвета зависят от разновидностей и варьируются от розового до синего - серого и черного <Могут присутствовать 5>или белые пятна. Глаза - это простые глазные пятна, а не глаза с линзами, которые могут разрешать изображения. Хагфиш не имеет настоящих плавников и имеет шесть или восемь усиков вокруг рта и одну ноздрю. Вместо вертикально сочлененных челюстей, подобных Gnathostomata (позвоночных с челюстями), у них есть пара горизонтально движущихся структур с зубчатыми выступами для снятия еды. Рот миксины имеет две пары роговых гребешковидных зубов на хрящевой пластине, которая удлиняется и втягивается. Эти зубы используются, чтобы хватать пищу и притягивать ее к глотке.

Тихоокеанский микс на глубине 150 м, Калифорния, Национальный морской заповедник Корделл-Бэнк

Его кожа только прикрепляется к телу вдоль центрального гребня спины и у слизистых желез и наполняется примерно третью объема крови, создавая впечатление наполненного кровью мешка. Предполагается, что это приспособление, позволяющее пережить нападения хищников. Атлантическая миксина, представитель подсемейства Myxininae, и тихоокеанская миксина, представитель подсемейства Eptatretinae, отличаются тем, что у последнего есть мышечные волокна, встроенные в кожу. Положение покоя тихоокеанской миксины также имеет тенденцию скручиваться, в то время как положение атлантической миксины растягивается.

слизь

тихоокеанская миксина пытается спрятаться под камнем

миксина длинная и червеобразный, и может выделять обильное количество молочной и волокнистой слизи или слизи из примерно 100 желез или инвагинаций, идущих вдоль их боков. Вид Myxine glutinosa был назван в честь этой слизи. Когда они захватываются и удерживаются, например, за хвост, они выделяют микроволокнистую слизь, которая при смешивании с водой превращается в до 20 литров (5¼ галлонов США) липкого студенистого материала; в одном литре слизи содержится около 40 миллиграммов слизи и белков. Если они останутся в плену, они могут связать себя узлом сверху, который простирается от головы до хвоста животного, соскребая слизь по мере ее движения и освобождая их от похитителя. Такое необычное поведение может помочь им выбраться из пасти хищных рыб или изнутри их собственной добычи, а слизь может отвлекать хищников.

Недавно сообщалось, что слизь увлекает воду в своих кератиновых -подобных промежуточных филаментах, создавая медленно рассеивающееся вязкоупругое вещество, а не простой гель. Было доказано, что он нарушает функцию жабр хищных рыб. В этом случае слизь миксины забила бы жабры хищника, лишив их возможности дышать. Хищник отпускал миксину, чтобы не задохнуться. Из-за слизи немногие морские хищники охотятся на миксину. Другие хищники миксины - это разновидности птиц или млекопитающих.

Свободноплавающая миксина также слизывает слизь при волнении, а позже очищает слизь, используя то же поведение «путешествующего узла». Сообщенный эффект закупорки жабр предполагает, что поведение «путешествующего узла» полезно или даже необходимо для восстановления собственной жаберной функции миксины после очистки.

Кератин нитей миксины (Es TKα и EsTKγ; Q90501 и Q90502 ), белок, из которого состоят его слизистые волокна, находится в стадии исследования. в качестве альтернативы шелку паука для использования в таких приложениях, как бронежилеты. Эти белки альфа-кератин в слизи миксины трансформируются из α-спиральной структуры в более жесткую структуру β-лист при растяжении. При комбинированной обработке вытяжкой (растяжением) и химического сшивания рекомбинантный кератин слизи превращается в очень прочное волокно с жесткостью, достигающей 20 ГПа.

Дыхание

Миксина обычно дышит, набирая воду через глотку, проходя через велярную камеру и проводя воду через внутренние жаберные карманы, количество которых может варьироваться от пяти до 16. пары в зависимости от вида. Жаберные карманы открываются индивидуально, но у миксины отверстия срослись, и каналы, идущие в обратном направлении от каждого отверстия под кожей, объединяются, образуя общее отверстие на вентральной стороне, известное как жаберное отверстие. пищевод также соединен с левым жаберным отверстием, которое, следовательно, больше правого, через кожно-глоточный проток (кожно-пищеводный проток), который не имеет респираторной ткани. Этот кожно-глоточный проток используется для удаления крупных частиц из глотки, причем эта функция частично осуществляется через носоглоточный канал. У других видов сращивание жаберных отверстий менее полное, а у Bdellostoma каждый мешок открывается наружу отдельно, как у миног. Однонаправленный поток воды, проходящий через жабры, создается за счет сворачивания и разворачивания велярных складок, расположенных внутри камеры, развивающейся из носогипофизарного тракта, и управляется сложным набором мышц, вставляющихся в хрящи нейрокраниума, чему способствует перистальтические сокращения жаберных карманов и их протоки. Хагфиш также имеет хорошо развитую сеть кожных капилляров, которая снабжает кожу кислородом, когда животное находится в бескислородной грязи, а также высокую переносимость как гипоксии, так и аноксии с хорошо развитым анаэробным метаболизмом. Также предполагалось, что кожа способна к кожному дыханию.

Нервной системе

Вид рассеченного мозга миксины сзади / слева, масштабная линейка добавлена ​​для размера

Истоки нервной системы позвоночных следующие. Значительный интерес для эволюционных биологов, и циклостомы (миксины и миноги) являются важной группой для ответа на этот вопрос. Сложность мозга миксины является предметом споров с конца 19 века, причем некоторые морфологи полагают, что у них нет мозжечка, в то время как другие считают, что он является продолжением среднего мозга. Сейчас считается, что нейроанатомия миксин аналогична нейроанатомии миног. Общей чертой обоих циклостомов является отсутствие миелина в нейронах.

Глаз

Глаз миксины без хрусталика, экстраокулярные мышцы, и три моторных черепных нерва (III, IV и VI) важны для эволюции более сложных глаз. пристенный глаз и у современных миксин также отсутствуют. Глазные пятна, если они есть, могут обнаруживать свет, но, насколько известно, никто не может разрешить детальные изображения. У миксина и неомиксина глаза частично покрыты мускулатурой туловища. Однако палеонтологические данные свидетельствуют о том, что глаз миксины не плейсиоморфный, а скорее дегенеративный, поскольку в окаменелостях из каменноугольного периода были обнаружены позвоночные, похожие на миксину, со сложными глазами. Это предполагает, что у миксини изначально были сложные глаза.

Сердечная функция, кровообращение и баланс жидкости

Хагфиш, как известно, имеет одно из самых низких кровяных давлений среди позвоночных. Один из самых примитивных типов жидкостного баланса, обнаруженный среди этих существ, - всякий раз, когда происходит повышение внеклеточной жидкости, повышается кровяное давление, и это, в свою очередь, ощущается почками, которые выделяют лишнюю жидкость. У них также самый высокий объем крови к массе тела из всех хордовых: 17 мл крови на 100 г массы.

Система кровообращения миксины представляла значительный интерес для биологов-эволюционистов, которые впервые считали, что сердце миксины не иннервируется, как у челюстных позвоночных. Дальнейшее расследование показало, что у миксины действительно было иннервируемое сердце. Система кровообращения миксин также состоит из множества дополнительных насосов по всему телу, которые считаются вспомогательными «сердцами».

Hagfish - единственные известные позвоночные, осморегуляция которых изосмотична их внешней среде. Гипотетически они выделяют ионы в виде желчных солей.

Скелетно-мышечная система

Мускулатура миксины отличается от челюстных позвоночных тем, что у них нет ни горизонтальной, ни вертикальной перегородки - соединений соединительной ткани, разделяющих гипаксиальная мускулатура и эпаксиальная мускулатура. Однако у них есть настоящие миомеры и миосепты, как у всех позвоночных. Механика их черепно-лицевых мышц при кормлении была исследована, и были выявлены преимущества и недостатки зубной пластины. В частности, мышцы миксины имеют увеличенную силу и размер щели по сравнению с челюстными позвоночными такого же размера, но не имеют увеличения скорости, что говорит о том, что челюсти действуют быстрее.

Горизонтальный разрез средней линии туловища миксины: хорда является единственным элементом скелета и мускулатура лишена горизонтальной и вертикальной перегородки.

Скелет миксины состоит из черепа, хорды и лучей хвостового плавника. Первая диаграмма эндоскелета миксины была сделана Фредериком Коулом в 1905 году. В монографии Коула он описал участки скелета, которые он назвал «псевдохрящом», имея в виду его отличительные свойства по сравнению с челюстными хордовыми. Лингвальный аппарат миксины состоит из хрящевой основы, несущей две покрытые зубами пластины (зубная пластина), сочлененных с рядом крупных хрящевых стержней. Носовая капсула у миксины значительно расширена и представляет собой фиброзную оболочку, выстланную хрящевыми кольцами. В отличие от миног, мозговой мозг не хрящевой. Роль жаберных дуг весьма спекулятивна, так как эмбрионы миксины подвергаются каудальному смещению задних глоточных карманов; таким образом, жаберные дуги не поддерживают жабры. Хотя считается, что части черепа миксины гомологичны миногам, считается, что они имеют очень мало гомологичных элементов с челюстными позвоночными.

Воспроизведение

Рисунок Eptatretus polytrema Рисунок Новозеландский микс

О воспроизводстве миксона известно очень мало. Эмбрионы трудно получить для изучения, хотя лабораторное разведение дальневосточной прибрежной миксины, Eptatretus burgeri, удалось. Сообщается, что у некоторых видов соотношение полов достигает 100: 1 в пользу самок. Некоторые виды миксин считаются гермафродитами, имеющими и яичник, и яичко (только один орган, производящий гамету, есть и у самок, и у самцов). В некоторых случаях считается, что яичник остается нефункциональным, пока человек не достигнет определенного возраста или не столкнется с определенным стрессом окружающей среды. Сочетание этих двух факторов позволяет предположить, что выживаемость миксин довольно высока.

В зависимости от вида самки откладывают от 1 до 30 твердых яиц с желтком. Они имеют тенденцию к агрегированию из-за наличия на обоих концах пучков типа «липучка» . Иногда можно увидеть кабана, свернувшуюся вокруг небольших кладок икры. Неясно, является ли это фактическим поведением при разведении.

Hagfish не имеют личиночной стадии, в отличие от миног, у которых есть длинная стадия.

Хагфиш имеет мезонефрическую почку и часто неотенична своей пронефрической почкой. Почки дренируются через мезонефральный / архинефрический проток. В отличие от многих других позвоночных, этот проток отделен от репродуктивного тракта. В отличие от всех других позвоночных, проксимальный каналец нефрона также связан с целомой, обеспечивающей смазку.

Единственное яичко или яичник не имеет транспортного протока. Вместо этого гаметы высвобождаются в целому до тех пор, пока не найдут свой путь к заднему концу каудальной области, посредством чего они найдут отверстие в пищеварительной системе.

Развитие эмбриона миксины замедлено по сравнению с другими бесчелюстными позвоночными: до вылупления требуется до 11 месяцев. Таким образом, информация об их эмбриологии была скрыта до недавнего времени, когда успехи в животноводстве позволили значительно продвинуться в понимании эволюционного развития группы. Их разработка позволила по-новому взглянуть на эволюцию клеток нервного гребня, укрепив консенсус о том, что эти клетки являются общим признаком всех позвоночных и регулируются общим подмножеством генов.

Прибрежная миксина - единственный представитель семейства миксин с сезонным репродуктивным циклом.

Кормление

Две тихоокеанские миксины питаются мертвым остроконечным окуном, в то время как одна остается свернувшейся в положении слева на фото

В то время как полихеты морские черви на морском дне или около него являются основным источником пищи, миксины могут питаться и часто даже проникать в трупы мертвых и умирающих / раненых людей и выпотрошивать их. существа намного больше, чем они сами. Известно, что они пожирают свою добычу изнутри. Хагфиш обладает способностью абсорбировать растворенные органические вещества через кожу и жабры, что может быть адаптацией к образу жизни мусорщика, позволяя им максимально использовать спорадические возможности для кормления. С эволюционной точки зрения миксины представляют собой переходное состояние между обобщенными путями поглощения питательных веществ водных беспозвоночных и более специализированными пищеварительными системами водных позвоночных.

Как и пиявки, у них вялый метаболизм и может пережить месяцы между кормлениями; их пищевое поведение, однако, кажется довольно энергичным. Анализ содержимого желудков нескольких видов выявил большое разнообразие добычи, в том числе полихет, креветок, крабов-отшельников, головоногих, хрупких звезд, костлявые рыбы, акулы, птицы и китовая плоть.

В неволе миксины, как замечено, используют поведение «сверху вниз» в обратном направлении («хвост к голове»), чтобы помочь им в получении механического преимущества при извлечении кусков мяса у падальщиков или китообразных, в конечном итоге делая отверстие, позволяющее проникнуть внутрь полости тела более крупных туш. Здоровое более крупное морское существо, вероятно, сможет одолеть или превзойти подобные нападения.

Этот энергичный оппортунизм миксины может быть большим неудобством для рыбаков, поскольку они могут съесть или испортить уловы, запитанные глубокой сетью, прежде чем их можно будет вытащить на поверхность. Так как миксины обычно водятся большими группами на дне и рядом с ним, улов одного траулера может содержать несколько десятков или даже сотен миксин в качестве прилова, а все другие живущие в неволе морские обитатели становятся для них легкой добычей.

Пищеварительный тракт миксины уникален среди хордовых, потому что пища в кишечнике заключена в проницаемую мембрану, аналогичную перитрофической матрице насекомых.

Также наблюдалась активная охота на красного полосатика, Cepola haastii в своей норе, возможно, с использованием слизи, чтобы задушить рыбу, прежде чем схватить ее зубными пластинами и вытащить из

Классификация

Первоначально Миксина была включена Линнеем () в Вермес. Единственная окаменелость миксины показывает, что за последние 300 миллионов лет эволюционных изменений не произошло. В последние годы миксины стали представлять особый интерес для генетического анализа, изучающего взаимоотношения между хордовыми. Их классификация как бесчеловечные помещает миксин как элементарных позвоночных между беспозвоночными и гнатостомами. Однако в научной литературе уже давно ведется дискуссия о том, были ли миксины вообще беспозвоночными. Используя данные окаменелостей, палеонтологи установили, что миноги более тесно связаны с гнатостомами, чем с миксами. Термин «Craniata» использовался для обозначения животных, у которых был развитый череп, но которые не считались настоящими позвоночными. Молекулярные данные в начале 1990-х годов впервые начали предполагать, что миноги и миксины более тесно связаны друг с другом, чем с гнатостомами. Допустимость таксона «Craniata» была дополнительно исследована Delarbre et al. (2002) с использованием данных последовательности мтДНК , заключив, что миксини более тесно связаны с Hyperoartia, чем с Gnathostomata, т. Е. Что современные бесчелюстные рыбы образуют кладу называется Cyclostomata. Аргумент состоит в том, что если Cyclostomata действительно монофилетична, Vertebrata вернется к своему старому содержанию (Gnathostomata + Cyclostomata), а название Craniata, будучи лишним, станет младшим синонимом. В настоящее время молекулярные данные почти единодушны в консенсусе в отношении монофилии циклостома, а более поздние работы направлены на общие микроРНК между циклостомами и гнатостомами. Текущая классификация подтверждается молекулярным анализом (который показывает, что миноги и микробы являются сестринскими таксонами), а также тем фактом, что у миксин действительно есть рудиментарные позвонки, из-за чего микробы входят в состав Cyclostomata.

Филогения

>Kkomjangeo bokkeum (꼼장어 볶음), корейское жареное рыбное блюдо, приготовленное из миксины Eptatretus burgeri

в пищу

В большинстве стран мира миксину едят нечасто. В Корее миксина является ценной пищей, где ее обычно снимают с кожи, покрывают острым соусом и жарят на углях или жарят с перемешиванием. Он особенно популярен в южных портовых городах полуострова, таких как Пусан. прибрежная миксина, обитающая в северо-западной части Тихого океана, едят в Японии. Поскольку слизь миксины связывает огромное количество жидкости даже при низких температурах, она была предложена в качестве энергосберегающей альтернативы для производства тофу, не требующего нагрева.

Шкуры

Шкуру микса, используемую в различных аксессуарах для одежды, обычно называют «шкурой угря». Он производит особо прочную кожу, особенно подходящую для кошельков и ремней.

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Myxinidae.
Wikisource содержит текст 1905 New International Encyclopedia статьи Hagfish.
Последняя правка сделана 2021-05-22 10:33:39
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте