Милодон

редактировать

Милодон Временной диапазон: поздний плейстоцен ( лужанский ) - голоцен ~0,781–0,01  млн лет PreꞒ О S D C п Т J K Стр. N
Череп милодона (обрезанный).jpg
Литография черепа Милодона
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Порядок: Pilosa
Семья: Mylodontidae
Род: Милодон Оуэн, 1840 г.
Разновидность: † М. Дарвини
Биномиальное имя
† Милодон дарвини Оуэн, 1840 г.

Mylodon - это род вымерших наземных ленивцев, принадлежащих к семейству Mylodontidae, известных из региона Патагония в Чили и Аргентины на юге Южной Америки. При общей длине от 3 до 4 м это один из самых известных и крупных представителей группы. Самые старые находки, вероятно, относятся к нижнему плейстоцену. Однако большая часть окаменелостей датируется периодом верхнего плейстоцена. Одно из самых важных мест на этом этапе - Куэва-дель-Милодон на юге Чили. Вскоре после этого, около 10 200 лет назад, Милодон вымер. В то время он сосуществовал с первыми человеческими колонистами в Америке. Однако существует мало свидетельств того, что на него охотились люди.

В случае Mylodon известны не только кости и зубы, но также сохранились различные мягкие ткани и покровные структуры. Рацион Милодона очень подробно известен благодаря окаменелым фекалиям. Его череп сильно удлинен и, по сравнению с другими крупными милодонтидами, уже, с полностью закрытой носовой дугой. Другие отличительные особенности касаются структуры зубов.

Милодон был наземным наземным ленивцем. Густую шерсть с длинными волосами можно интерпретировать как приспособление к жизни в холодных климатических условиях, которые преобладали на юге Южной Америки в последний ледниковый период. Диета, основанная преимущественно на травах, также соответствует этому в этом регионе. Однако широкое распространение Mylodon в регионе пампасов и некоторые особенности черепа показывают, что животные имели гораздо более широкий экологический диапазон и могли также справляться с более теплыми температурными условиями и, возможно, с смешанной овощной диетой. Некоторые животные стали жертвами более крупных хищников.

Род был описан в 1840 году, и обычно распознается только один вид - Mylodon darwini. Типовой материал происходит из области Пампасов, где он был собран Чарльзом Дарвином во время его путешествия на HMS Beagle. Милодон был одним из первых вымерших ленивцев, на которых проводились генетические исследования.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 открытие
  • 2 Описание
    • 2.1 Общие
    • 2.2 Особенности черепа и зубных рядов
    • 2.3 Посткрания
    • 2.4 Покровы
  • 3 Распространение и важные ископаемые находки
    • 3.1 Обзор и происхождение
    • 3.2 Важные находки верхнего плейстоцена
  • 4 Таксономия
  • 5 История исследований
    • 5.1 Первое описание
    • 5.2 Глоссотерий, грипотерий и парамилодон
  • 6 Палеобиология
    • 6.1 Диета
    • 6.2 Передвижение
    • 6.3 Хищничество и паразиты
  • 7 ссылки

Открытие

Ногти, навоз и кожа, Музей естественной истории, Лондон.

Милодон был назван Ричардом Оуэном на основании почти полной нижней челюсти с зубами, которую Чарльз Дарвин обнаружил в консолидированной гравийной скале в Баия-Бланка во время исследовательской экспедиции HMS Beagle. На нескольких участках были обнаружены сохранившиеся шкуры и навоз, и они находятся в таком состоянии сохранности, что люди, впервые обнаружившие их, считали, что они принадлежат живому животному, а не вымершему виду. Обнаружение свежих образцов кожи и навоза вызвало небольшую волну экспедиций в начале 20-го века, чтобы найти живые образцы этого животного. С тех пор было установлено, что образцам около 10 000 лет, хотя они выглядят свежими из-за экстремального холода и стабильных условий в пещерах, в которых они были найдены.

Окаменелости, относящиеся к Mylodon, также были найдены в формации Суапуа в Боливии. Хорошо сохранившиеся образцы Mylodon останки были обнаружены в Куэва - дель - Milodon сайта в Патагонии, Чили вдоль южного фланга Cerro Бенитеса в год 1896., связанных с костями других ранних Патагонии животных, эти остатки Mylodon даты от эпохи раньше 10000 г. до н.э. Американский музей естественной истории выставлен образцы Mylodon навоза из Аргентины с примечанием, что читает «депонировано Теодор Рузвельт ».

Описание

Общий

Милодон был крупным представителем Mylodontidae. Его общая длина оценивалась в 3-4 метра. Исходя из размера черепа, предполагается вес от 1 до 2 тонн с приблизительной оценкой 1,65 тонны. Таким образом, Милодон имел размер примерно таких же родственных форм, как Глоссотерий или Парамилодон, но был значительно меньше гигантского Лестодона. По телосложению он во многом соответствовал другим крупным наземным ленивцам.

Особенности черепа и зубных рядов

Особенно по конструкции черепа Милодон значительно отличался от других родственных форм. Его длина варьировала от 59 до 71,5 см, что значительно больше, чем у глоссотерия или лестодона. Ширина черепа составляла от 16,5 до 22,5 см, в передней части носа - от 11,3 до 15,5 см. Высота заднего черепа составляла от 14,0 до 19,0 см, а переднего - от 15,0 до 23,5 см. Таким образом, череп был удлиненным и узким, в отличие от Глоссотерия и Лестодона, у которых был короткий и очень широкий череп. Необычайная длина черепа милодона была обусловлена ​​в основном удлинением рострума. При взгляде сверху трибуна сужается к передней части. Именно здесь можно найти наиболее важное отличие от большинства других представителей Mylodontidae: носовая кость была длинной и узкой и загибалась вниз в передней части. На переднем конце он соединялся со средней челюстной костью, которая удлинялась придатком и которая, в свою очередь, сливалась с верхней челюстью. Это привело к полностью закрытой носовой дуге у взрослых особей, что в значительной степени неизвестно другим ленивцам. Для сравнения, на черепах глоссотерия и лестодона, а также парамилодона при взгляде сверху виднелась область носа, которая была довольно короткой и выглядела явно отрезанной при взгляде сбоку; крыша черепа была в значительной степени прямо в Mylodon, может произойти только небольшое углубление над орбитой. На теменных участках имелись значительные височные линии, но не сформировался гребень головы. Скуловая дуга тонкая, переднее прикрепление начиналось выше третьего и четвертого коренных зубов. Она не образовывала прочного конца с креплением задней арки. Как обычно у ленивцев, основание передней дуги состояло из трех отростков: восходящего, горизонтального и нисходящего, причем первый из них был самым длинным. Задняя арка образовывала треугольную пластину. Затылок согнут под углом 120 ° от крыши черепа. Нижняя сторона затылка была примерно на уровне окклюзионной плоскости. При осмотре сзади затылок казался почти круглым и не таким вдавленным, как у Glossotherium и Lestodon. Небо было узким и более или менее треугольным, ориентированным к передней части черепа. Здесь были характерны многочисленные мелкие костные отверстия. Гленоидная ямка, в которую входит сустав нижней челюсти, соответствует таковому у других милодонтов своей слабой формой, но это обеспечивает в целом свободное вращение.

Нижняя челюсть Милодона

Нижняя челюсть Mylodon имела длину от 42 до 48 см. Она была удлинена, более заметны, чем в Glossotherium и Lestodon, так как в Mylodon площадь перед зубами, в частности, сильно вытянута. Горизонтальное костное тело непрерывно увеличивалось в высоту по направлению к задней части, ниже последнего моляра оно составляло примерно от 10,5 до 12,7 см. Симфиз на переднем конце для соединения двух половин нижней челюсти имел длину около 12,4 см. Здесь нижний край тела нижней челюсти поднимался под углом так, чтобы передний конец симфиза находился над окклюзионной плоскостью зубов. Как и у других ленивцев, симфиз вытянулся вперед, заканчивался слегка закругленным. В соответствии с трибуны черепа, Mylodon» симфиза s был узок и не так широко, как в Glossotherium и Lestodon. Отверстие нижней челюсти открывается вскоре за симфизом. Восходящая ветвь начиналась за последним коренным зубом и составляла угол 140 ° к окклюзионной плоскости. Коронный отросток поднялся до 20 см. Напротив, суставной отросток был ниже, примерно на уровне окклюзионной плоскости, что привело к низкому краниально-нижнечелюстному соединению. Отчетливо виден угловой отросток на заднем конце нижней челюсти. Иногда он опускался вниз и оказывался ниже нижнего края горизонтального тела кости. Верхняя часть углового отростка не доходит до окклюзионной плоскости.

Зубной ряд Mylodon сильно отличается от зубов других плацентарных млекопитающих и обычно состоит из пяти верхних зубов и четырех нижних зубов на каждую дугу челюсти, то есть всего 18 зубов. У милодонтов первый зуб часто был клыковидным, а задние - более молярным. У ленивца такое строение зубов можно назвать оригинальным. Особенностью Mylodon было то, что верхний клыкоподобный зуб каждого ряда был полностью регрессирован, и здесь были обнаружены только четыре коренных зуба на заднем ряду. В нижнем ряду зубов передний клыковидный зуб преобразован в моляриозный. Таким образом, зубной ряд состоял из 16 зубов. Это чем-то напоминает парамилодон, у которого верхние клыковидные зубы также отсутствовали, но нижние сохранили свою поразительно заостренную форму. В отличие от этого, у Глоссотерия и Лестодона были оригинальные гнилые зубы. Плоская, лоскутная и сильно изрезанная структура моляризованных зубов может быть подчеркнута как характеристика милодонтов, которая явно отличается от таковой у Megatheriidae и Megalonychidae с их двумя поперечными выступами на зубе. Форма зубов у Mylodon была проще. В верхнем ряду челюстей они имели очертания от довольно округлых до овальных, в нижнем - более ромбовидные. Типично более сложная двулопастная конструкция моляров у Glossotherium и Lestodon, вызванная центральным сужением, встречалась только на самом нижнем заднем зубе у Mylodon. В целом ряды зубов расходились вперед, а зубы были очень высоко корончатыми ( гипсодонт ). Длина верхнего ряда зубов колеблется от 10,9 до 13,3 см, нижнего ряда - от 12,0 до 15,0 см.

Посткрания

Посткраниальные скелеты в гораздо реже Mylodon, чем в других крупных mylodontid ленивцев. В результате скелет менее хорошо документирован. Описаны только отдельные элементы позвоночника, такие как атлас и различные грудные позвонки. Плечевая кость была массивной и очень длинной, от 46 до 48 см. Головка сустава диаметром более 10 см выделялась полусферической, но несколько уплощенной с боков формы. Отчетливый дельто-грудной гребень спускался вниз по стволу, который служил опорной точкой для мышц плеча. Как и у многих наземных ленивцев, нижний конец сустава сильно расширялся и довел его до ширины почти 26 см. Частично это было вызвано массивным внутренним надмыщелком. Суставные поверхности (capitulum и trochlea) были почти перпендикулярны друг другу и не образовывали такого тупого угла, как у Glossotherium. Локоть построен изящно. Их длина была около 37 см. Олекранон, то есть верхний суставной отросток, занимал около 8,1 см, что соответствует примерно 22% общей длины и значительно меньше, чем у глоссотерия и лесодонта. Он был сужен с боков, что также встречается у парамилодона. Спица во многом напоминала спицу глоссотерия, была компактной и прямой, длиной около 30 см. Голова была овальной формы с выступающей губой. Таз был чрезвычайно широким и имел ширину 114 см между двумя подвздошными костями. Длина бедренной кости составляла от 55 до 59 см. Это было типично для наземных ленивцев, имело плоскую форму. Его ширина значительно уменьшилась на валу, наименьшее значение было достигнуто чуть ниже середины. Здесь ширина была около 18 см, толщина около 7,5 см. Концы суставов, с другой стороны, были заметно шире, примерно 30 см в коленном конце и примерно 26 см в стопе. Бедренная кость достигала голени лишь примерно на половину своей длины, что характерно для милодонтов. Эта кость тоже была явно плоской, ее толщина составляла лишь половину ширины древка. Малоберцовая кость пока только фрагментирована. Он был втянут на стержень и расширен на суставных концах, причем верхний суставной конец имел более выраженные изгибы, чем у Glossotherium.

Рука состояла из пяти пальцев (от I до V), при этом пястная кость срослась с большой многоугольной костью на первом пальце. Так образовался так называемый метакрапальный запястный комплекс (сокращенно MCC), типичный для многих наземных ленивцев. Особенностью запястья является то, что гороховая кость была явно плоской, по форме напоминала глоссотерию, но отличалась от соответствующей кости других милодонтов сферической, орехоподобной или пирамидальной формой. Четвертый палец сформировал самую длинную пястную кость, а пятый палец был лишь немного короче. Соответствующие кости имели длину около 12,5 и 10,7 см. Как и в случае с глоссотерием и парамилодоном, только три внутренних пальца, вероятно, были когтистыми, но только на втором пальце все костные элементы были задокументированы. Пястная кость была длиной 7,8 см и построена очень изящно. Первая фаланга была чрезвычайно короткой и составляла всего около 2,5 см в длину, вторая - около 4,2 см, а третья - не менее 11,5 см. Он был трубчатым и переходил в выступ, на котором опиралась коготь. Первые фаланги двух наружных пальцев значительно уменьшились в длине. Присутствуют только отдельные корневые кости стопы, например таранная кость.

Покровы

Мех и кожа в Museum für Naturkunde, Берлин

Милодон - одно из немногих вымерших млекопитающих, у которого сохранились мумифицированные остатки кожи. Наиболее важным местом для таких находок является Куэва-дель-Милодон в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса, где в конце XIX века были обнаружены первые части кожи. Отдельные детали имеют длину до 150 см, но усыхают в процессе сушки. Его толщина местами до 1,5 см, но обычно около 1 см. Кожа густо покрыта жесткими, слегка волнистыми волосками, только верхние волосы развиты, а подшерсток отсутствует. Эта особенность похожа на двухпалых ленивцев, но в меньшей степени, чем у трехпалых ленивцев, у которых есть подшерсток. Длина отдельных волосков колеблется от 5 до 20 см, самые короткие - на затылке, волосы средней длины на спине и очень длинные волосы на конечностях. Их известный цвет варьируется от желтоватого до красновато-коричневого. Стержни волос равномерно трубчатые, на верхнем конце образуют тупые кончики. Как и у современных ленивцев, у волос не было сердцевины (мозгового вещества). В отличие от шерсти двупалого ленивца, у них отсутствует характерная продольная ребристость.

Милодонты - единственные представители ленивцев, у которых в кожу врастают костные пластинки. Такие структуры, называемые остеодермами, сегодня в большей степени известны только у броненосцев. В отличие от внешнего панциря броненосцев, костные пластинки милодонтов были разбросаны довольно слабо. Герман Бурмейстер опубликовал первые находки отдельных остеодерм Mylodon еще в 1860-х годах. Остатки кожи, найденные в пещерах Эльтима Эсперанса, дают представление о том, как они были встроены в кожу и распределены по телу. Костные тромбоциты расположены в нижней части кожи, а волосы берут начало в верхней части. Распределение оказалось очень непоследовательным. Некоторые области с плотным массивом остеодерм содержат от 83 до 95 тромбоцитов на 10 см². Для других же цифра очень тонкая. Однако даже при близком расположении остеодермы никогда не объединяются в замкнутую оболочку, а всегда отделены друг от друга отдельными кожными складками. В соответствии с панцирем броненосцев костные пластинки образуют один слой и не кажутся сложенными друг на друга. Поскольку все остатки кожи были обнаружены изолированными от скелетов тела, иногда бывает трудно отнести участки кожи с плотным и тонким расположением костных тромбоцитов к определенной части тела. Однако можно предположить, что спина была в значительной степени бронированной, а живот был свободен. На участках с плотным образованием остеодермы они были больше, чем на чистых участках. Костные тромбоциты Mylodon имели в основном неправильную овальную форму с размерами от 0,5 до 2,5 см в длину, от 0,3 до 1,8 см в ширину и от 0,2 до 1,1 см в толщину, с максимальным весом 2 г. На поверхности были видны отдельные ямочки. В поперечном сечении они представляли собой многочисленные пучки волокон, смешанные с твердыми костными пластинками (остеома). Это сделало их структуру намного проще, чем у броненосцев, и, вероятно, у них не было кератинового слоя, известного у броненосцев. В принципе, остеодермы милодона были сходны с остеодермами других крупных милодонтов.

Распространение и важные ископаемые находки

Обзор и происхождение

Милодон был в основном распространен в южной части Южной Америки. Ископаемые находки можно найти в Аргентине, Чили, Боливии, Уругвае и Бразилии. Таким образом, колонизированные регионы включают очень далекие южные участки на острове Огненная Земля, а также большую часть Патагонии к северу до региона Пампа. Его южная граница достигала диапазона примерно на 53 ° южной широты. Участок Трес-Арройос на Огненной Земле и регион вокруг Куэва-дель-Милодон на юго-западе Патагонии являются одними из самых южных известных летописей представителя ленивца в плейстоцене. В регионе Пампа северная граница была обнаружена примерно у реки Чуи в юго-восточном бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул, около 30 градусов южной широты. Еще более северные точки открытий, такие как Чуапуа в Боливии, касаются 20-й параллели юга. Однако находки, полученные в Парагвае, считаются довольно неопределенными.

Первое появление Mylodon могло быть в нижнем плейстоцене, но находки довольно редки. В этот период, возможно, близкородственная форма Archaeomylodon также встречалась в регионе Пампасов, чьи передние клыки верхнего зубного ряда были значительно уменьшены в размерах, но еще не полностью. К числу ранних и северных находок Милодона относится, например, череп из формации Эль-Пальмар в аргентинской провинции Энтре-Риос, датируемый концом последнего теплого периода около 80 000 лет назад. Также из северных районов распространения стоит упомянуть два частичных скелета, один из которых был найден в Рио Анисакате в аргентинской провинции Кордова, а другой в Арройо Кекен Саладо недалеко от Ориенте в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. В основном в пампасах встречаемость Mylodon с двумя другими основными представителями милодонтид- ленивца Glossotherium и Lestodon в верхнем плейстоцене частично совпадала. Однако фактическое совпадение редко подтверждается. К ним относятся важные археологические раскопки Пасо-Отеро в провинции Буэнос-Айрес, район Арройо-де-Бискайно на юге Уругвая и река Чуи.

Важные находки верхнего плейстоцена

Как и в случае со многими другими крупными наземными ленивцами, большая часть материала Mylodon относится к верхнему плейстоцену, с акцентом на конец последнего ледникового периода. Это также фаза, когда Милодон снова исчез из летописи окаменелостей. С глобальной точки зрения, многие более крупные животные вымерли во время перехода от плейстоцена к голоцену, поэтому это событие считается четвертичной волной вымирания. В Южной Америке это совпадает с первым появлением человека. Связаны ли эти два понятия причинно - предмет многочисленных споров. В дополнение к потенциальной охоте и возможному наложению пейзажа ранними человеческими группами охотников-собирателей, климатические изменения также могли иметь влияние. Многочисленные археологические памятники, особенно в районе Пампа и в районе Патагонии, имеют возраст от 13 500 до 10 000 лет. Большинство из них свидетельствует, по крайней мере, о сосуществовании людей и наземных ленивцев в течение длительного периода времени. Прямые ассоциации продуктов человеческой культуры и ископаемых останков милодона обнаружены, среди прочего, в Грута-дель-Индио в восточных предгорьях Анд, в музее Пьедра или Лас-Буитрерас, все в Аргентине, и в Трес-Арройос на Огненной Земле, соответственно..

Милодон часто представлен изолированными остеодермами, костями или копролитами, а человеческие останки ограничены каменными артефактами и / или очагами. Было ли это связано с более или менее интенсивным использованием в качестве сырья костей ленивца людьми, во многих случаях не доказано. Согласно последним исследованиям, многочисленные следы от костей, которые первоначально считались антропогенными, были вызваны хищниками. Доказательства прямой охоты человека на крупных наземных ленивцев еще сложнее. Одним из доказательств часто считается Кебрада-де-Керео, место на древнем побережье на севере Чили. Отсюда, среди прочего, происходят скелетные останки двух особей Mylodon, распределенные в каждом случае на строго определенной территории, но в двух разных стратиграфических единицах и на пространственном расстоянии 21 м друг от друга. С одним из особей было связано около 70 каменных предметов, антропогенное происхождение которых обсуждается. На костях не обнаружено следов порезов, свидетельствующих о каких-либо манипуляциях со стороны человека. Возраст участка составляет от 11 600 до 10 900 лет до настоящего времени.

Вход в Куэва-дель-Милодон Различные находки Милодона из Куэва-дель-Милодон (бедренная кость, нижняя челюсть, волосы)

Одно из самых важных мест - Куэва-дель-Милодон возле озера София в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса, известная в основном своими сохранившимися остатками кожи. Это часть целой системы пещер в регионе, таких как Куэва-дель-Медио или Куэва-Чика, которые, словно жемчуг, выстилают южный фланг холма Серро-Бенитес высотой 556 метров. Куэва-дель-Милодон - это большая пещера длиной 250 м, шириной 140 м и высотой 30 м у входа и 10 м сзади соответственно. Он был обнаружен в 1895 году немецким капитаном Германом Эберхардом, который также обнаружил первые останки кожи. Большое значение этих находок привело к тому, что пещера, первоначально известная как «Куэва Эберхардт», впоследствии была посещена и исследована многочисленными учеными. В результате со временем накопилось большое количество находок, среди которых большая доля приходится на милодон с костными остатками и многочисленные копролиты. Другие находки принадлежат верблюдам, таким как лама, лошадям, таким как Hippidion, или южноамериканским копытным, таким как Macrauchenia, кроме того, представлены несколько хищников, в том числе ягуар, Smilodon как представитель саблезубых кошек и гигантский медведь из Arctotherium. На некоторых костях млекопитающих есть отметины, которые изначально были связаны с деятельностью человека, но, согласно текущему мнению, они, скорее всего, связаны с просмотром хищников. Помимо останков фауны, пещера также содержала множество ботанических материалов. Он также дал одну из самых обширных последовательностей данных из верхнего плейстоцена. Несколько радиоуглеродных дат, измеренных по множеству находок Mylodon, относятся к периоду от 16 700 до 10 200 лет назад. Верхние данные относятся к числу самых последних, полученных непосредственно из находок ленивца.

Таксономия

К ближайшим родственникам милодона относятся наземные ленивцы из родов Glossotherium и Paramylodon. Последний род часто путают с глоссотерием, но парамилодон - отдельный род, который был ограничен плейстоценом Северной Америки. Глоссотерий также имеет долгую историю таксономической путаницы с Mylodon, и в настоящее время единственным признанным видом является Mylodon darwini. Когда-то считалось, что мегатерии размером со слона находятся в близком родстве, но признаны принадлежащими к отдельному семейству ( Megatheriidae ).

Ниже представлено филогенетическое дерево Mylodontidae, основанное на работе Boscaini и его коллег (2019).

Mylodontidae

  Урумакотерий

  Псевдопрепотерий

  Пароктодонтотерий

  Октодонтотерий

  Бриевабрадис

  Lestodon

  Боливартерий

  Thinobadistes

  Sphenotherus

  Лестобрадис

  Плевролестодон

 "Глоссотерий" чападмаленс

  Симомилодон

  Киюмилодон

 Милодон

  Парамилодон

  Глоссотерий

Недавние результаты молекулярной последовательности, полученные с использованием коллагена и митохондриальной ДНК, извлеченной из окаменелостей, показывают, что ближайшие из ныне живущих родственников Mylodon - это двупалые ленивцы из рода Choloepus. Это открытие стало неожиданностью, поскольку морфологический анализ ранее предполагал, что двупалые ленивцы были близки к карибским ленивцам и мегалониксам, которые теперь рассматриваются как две отдельные и далекие ветви эволюционного древа ленивцев.

История исследования

Первое описание

Ричард Оуэн (1856) Голотип Милодона, использованный Оуэном в его первоначальном описании.

Таксономическая история Mylodon сложна. В течение долгого времени он приводил к путанице и двусмысленности с другими формами милодонтов, такими как глоссотерий и парамилодон. Отчасти эту сложность можно отнести к первому описателю самого рода, Ричарду Оуэну (1804-1892). Оуэн, один из самых важных исследователей викторианской эпохи, с 1836 года был обеспокоен находками окаменелостей, принесенными Чарльзом Дарвином из его новаторского путешествия на корабле HMS Beagle в Южную Америку. В коллекцию также входила нижняя челюсть из Пунта-Альта близ Баия-Бланка на юге аргентинской провинции Буэнос-Айрес (номер экземпляра NHM 16617). Практически полный экземпляр отличался рядом зубов, состоящих в общей сложности из четырех коренных зубов. В обширной статье 1840 года Оуэн отнес нижнюю челюсть к новому роду, который он создал, Mylodon, и назвал вид M. darwinii ( дарвиний - это написание, используемое Оуэном, но в наше время дарвини также часто используется; согласно Положениям зоологической номенклатуры, первая версия верна.) Он связал название рода с моляровидными зубами (от греческого μυλη ( myle) для «коренного зуба» и ὀδούς ( odoús) для «зуба»), таким образом переведя его как «коренной зуб». зуб »), с видовым эпитетом дарвиньи в честь Дарвина, нашедшего образец ваучера. В качестве второго вида помимо M. darwinii Оуэн упомянул в своей статье M. harlani. Эта форма была основана на нижней челюсти и ключице, которые произошли от Big Bone Lick в округе Бун в американском штате Кентукки и которые Ричард Харлан уже описал в 1831 году в соответствии с определением вида Megalonyx laqueatus. Оуэн, однако, обнаружил сходство конструкции нижней челюсти со своей M. darwinii и переименовал форму Харлана. Два года спустя Харлан использовал эссе, чтобы прокомментировать выбор Оуэном имени в отношении Милодона, которое, по его мнению, не было очень описательным. По его словам, это название могло быть применено практически к любой вымершей форме млекопитающего, потому что почти все они имели задние коренные зубы. Более того, это название было бы неуместным, потому что, начиная с латинского варианта dens molaris для «коренного зуба» и второй части речи don (от dens для «зуба»), существует дупликация, которая переводится как «коренной зуб-зуб». ". Тем не менее, создание Оуэном рода Mylodon с двумя видами привело к тому, что вымерший представитель ленивца был распространен как в Южной, так и в Северной Америке.

Глоссотерий, грипотерий и парамилодон

Череп глоссотерия с типичной короткой и широкой мордой и открытой носовой полостью.

Оуэн в своей работе 1840 года установил род Glossotherium в дополнение к Mylodon, но без обозначения конкретного вида. Основой здесь послужил задний фрагмент черепа, взятый из русла реки Арройо-Саранди в уругвайском департаменте Сориано. В отличие от Милодона, для которого Оуэн предполагал родственную близость с другими крупными наземными ленивцами, известными в то время, такими как Мегатерий или Мегалоникс, он поместил глоссотерий в ряд с муравьедами и ящерами, соответственно, и постулировал насекомоядный образ жизни. для животных. Однако два года спустя Оуэн снова отказался от названия Glossotherium. Это произошло в ходе обработки почти полного скелета, обнаруженного годом ранее в поймах реки Рио-де-ла-Плата к северу от Буэнос-Айреса. В основном неповрежденный череп характеризовался короткой и широкой мордой и зубным рядом, состоящим в общей сложности из 18 зубов, из которых передний зуб в каждом случае имел клык. Основываясь на сходстве строения зубов с плоскими коренными зубами, Оуэн отнес скелет к роду Mylodon и ввел новый вид M. robustus. Фрагмент черепа, который он первоначально поместил в Glossotherium, теперь связал с M. darwinii. В результате этого исследования три вида рода Mylodon уже существовали в 1840-х годах.

Череп с нижней челюстью, найденный в Пергамино в провинции Буэнос-Айрес, послужил датскому зоологу Йоханнесу Теодору Рейнхардту (1816–1882) в 1879 году в качестве основы для исчерпывающего описания. Характерными чертами черепа были узкая морда и закрытая носовая дуга, образованная прочным сращением носовой кости с костью средней челюсти. Кроме того, зубной ряд состоял всего из 16 зубов, верхний передний клыкоподобный зуб был уменьшен в каждом случае, в нижней челюсти, однако, находилось по четыре моляроподобных зуба каждый. Рейнхардт заметил сходство с M. darwinii в строении нижней челюсти, но в конструкции черепа его находка явно отклонялась от широконосой M. robustus узкой мордой. Однако, согласно Рейнхардту, фрагмент черепа Оуэна из глоссотерия совпал с соответствующими участками черепа M. robustus. Основываясь на четких параллелях между M. darwinii и его находкой в виде узкоклювого черепа, Рейнхардт распространил новый род Grypotherium с Grypotherium darwinii в качестве типового вида. Другой подход был применен Флорентино Амегино (1854-1911) примерно десять лет спустя. В 1889 г. он подтвердил разделение M. darwinii и M. robustus не только на уровне видов, но и на уровне родов. Отступая от Рейнхардта, но соглашаясь с Оуэном, он считал, что нижняя челюсть M. darwinii и фрагмент черепа глоссотерия принадлежат друг другу. Поскольку в этом сценарии глоссотерий имел приоритет над милодоном (Оуэн упомянул первый над вторым в 1840 году) и грипотерием, Амегино ввел вид Glossotherium darwinii. Напротив, он не затронул статус M. robustus. Артур Смит Вудворд (1864-1944), в свою очередь, последовал рассуждениям Райнхардта. В статье, опубликованной в 1900 году, он представил находки наземных ленивцев в южной Патагонии и в то же время пересмотрел коллекцию Чарльза Дарвина. При этом он приравнял нижнюю челюсть M. darwinii к Grypotherium Рейнхардта и впоследствии восстановил Grypotherium darwinii. Смит Вудворд отнес фрагмент черепа глоссотерия к M. robustus по аналогии с Рейнхардтом.

Палеобиология

Диета

Модель природного памятника Куэва-дель-Милодон, окаменелости которого были найдены в 1896 году.

В mylodontids ( в частности, Mylodon сам по себе), часто считается быть выражен травоядными из - за их зубную структуру с плоскими жевательными поверхностями на мольном-подобные зубам. Этому также способствуют высокие (гипсодонтные) зубные коронки и широкий рот с многочисленными формами. Копытные животные в основном используются в качестве аналогичных примеров, у которых формы с высокими зубными коронками и широкогубыми ртами обычно являются травоядными, например, различные виды крупного рогатого скота, лошади или белые носороги. Напротив, те, у кого низкие коронки зубов и узкая морда, такие как дуикер или черный носорог, питаются в основном селективно из различных листьев и другой мягкой растительной пищи. В отличие от других крупных милодонтидных ленивцев, таких как Glossotherium, Paramylodon или Lestodon, рот Mylodon относительно узкий. Особенностью является закрытая носовая дуга, которая сильно огрублена в передней части и, таким образом, предлагает точки прикрепления мышц для подвижной верхней губы. Нечто подобное можно сказать об отдельных углублениях в области подглазничного отверстия, которые также служили отправными точками для отдельных мышечных тяжей в области носа и губ. Возможно, Милодон был более приспособлен к диете со смешанной растительностью, которую подбирали с помощью подвижной верхней губы. Утрата передних зубов в верхнем ряду зубов также позволяет предположить, что, как и у крупного рогатого скота, на средней челюстной кости была роговидная структура, которую можно было использовать для ощипывания пищи.

Вся передняя черепная структура Mylodon относительно прочная, в сочетании с частично окостеневшей носовой перегородкой, можно предположить, что при измельчении пищи действовали относительно высокие силы жевания. В отличие от иногда огромных представителей Megatheriidae, сустав между нижней челюстью и черепом у милодонтов был относительно низким, примерно на жевательном уровне зубов. Получающееся в результате уменьшающееся плечо жевательной мышцы испытывает через структуру скуловой дуги, в основном нисходящего отростка, определенную компенсацию, так что должны были быть лишь незначительные отличия от Megatheria в отношении силы прикуса. Расширенный нижнечелюстной сустав обеспечивает широкую свободу движений при жевании. Однако этому препятствует скуловая дуга, которая не закрыта и поэтому может противостоять противодействующим силам жевательной мышцы и крыловидной мышцы лишь в ограниченной степени. Таким образом, можно предположить, что у Mylodon преобладали жевательные движения, направленные вперед и назад. Плоские коронки зубов приводят к сравнительно небольшому размеру всей доступной жевательной поверхности. У Mylodon это хорошие 1320 мм², что соответствует показателям других милодонтов того же размера. Индийский носорог, сравнимый по размерам, с другой стороны, имеет значение от 2660 до 5190 мм² в два или четыре раза больше. Аналогичная ситуация и с бегемотом, общая площадь поверхности которого составляет от 3290 до 5410 мм². Небольшая общая окклюзионная поверхность зубов у Mylodon, вероятно, привела к довольно низкой способности обрабатывать пищу во рту. Это может привести либо к высокой скорости брожения в желудочно-кишечном тракте, либо к очень медленному метаболизму. Последнее относится к сегодняшним ленивцам. Это связано с длительным прохождением пищи, до недели, через большой многокамерный желудок. Можно предположить, что это касается и вымерших ленивцев. Возможно, это сделало желудок милодонтов функциональным эквивалентом сложного желудка жвачных животных, в результате чего длительное время прохождения пищи обеспечивало эффективное пищеварение, в котором могли бы быть обеспечены еще более труднодоступные питательные вещества, например, из продуктов с более высокой концентрацией. содержание волокна. Такая пищеварительная система могла бы уменьшить количество обработанной пищи во рту и, таким образом, в конечном итоге также сбалансировать небольшую общую торговую площадь с милодоном.

Реставрация Mylodon darwini с экскрементами и фрагментом кожи.

Прямой анализ используемых пищевых ресурсов возможен, среди прочего, благодаря многочисленным остаткам навоза в форме копролитов. Их можно найти не только на Куэва-дель-Милодон в чилийской части Патагонии, но и в других пещерах. Копролиты Mylodon имеют диаметр до 18 см. Исследования растительных остатков показали от 80 до 95% сладких трав и от 5 до 20% кислых трав. А травянистые же растения можно было обнаружить только в следах. Соответственно, Милодон вел, ​​по крайней мере, в юго-западной Патагонии, диету, состоящую почти исключительно из трав. Пища отражается в палеообитании, так как анализ пыльцы показывает, что ландшафт в то время был похож на тундру и, следовательно, был почти свободен от деревьев и имел лишь несколько невысоких кустов. Случайные признаки ложных буков интерпретируются как пыльца, переносимая ветром.

Исследование, проведенное в 2021 году по соотношению стабильных изотопов, пришло к выводу, что Милодон должен был быть, по крайней мере, спорадически всеядным.

Передвижение

В целом крупные милодонты - наземные животные. Нижняя часть задней лапы, очень короткая по сравнению с верхней, также встречается у Mylodon, голень которого составляет 27 см в длину и только половину длины бедренной кости - 59 см. Для сравнения, Megatheriidae обладают значительно более длинными участками голени, примерно равными пропорциям Pyramiodontherium, с голенью длиной от 47 см до бедренной кости длиной 49 см. Возможно, эти различия в строении задних конечностей приводят к гораздо более быстрому передвижению у мегатерий по сравнению с милодонтами. Как и у других крупных наземных ленивцев, рука Милодона контактировала с землей внешним боковым краем и, таким образом, села, повернувшись. Об этом говорят длинные пястные кости наружных пальцев и уменьшающееся количество фаланг на них. Специальное положение рук защищало длинные когти внутренних пальцев, которые не касались земли при ходьбе. Функционально похожее, но принципиально другое положение руки можно найти в протоке лодыжки у современного большого муравьеда, живущего далеко от него. Локтевой сустав был направлен немного наружу, когда он стоял на четырех ногах, и, таким образом, руки были слегка наклонены внутрь, что очевидно по положению податливости локтевого отростка. Руки слегка остановились на ширине локтя. Такая ориентация рук может эффективно поддерживать большую массу Mylodon. В результате руки также будут на одной линии с ступнями, что также передают, среди прочего, следы от Парамилодона. Ограниченная с боков суставная поверхность головки бедренной кости сильно ограничивала подвижность задних конечностей. То же относится и к предплечью, прямая спица с удлиненной в боковом направлении головкой которого не допускала серьезных вращательных движений. Эти особенности можно интерпретировать как приспособление к чисто земному образу жизни. Наконец, упомянутые точки прикрепления мышц на первом шейном позвонке более развиты, чем, например, у Парамилодона. Соответственно, поверхности затылочных суставов также несколько дальше друг от друга. Оба могут быть интерпретированы как означающие, что более массивный череп Mylodon, вызванный удлинением области морды, требовал большей мышечной поддержки.

У некоторых милодонтов Южной Америки, таких как глоссотерий, реконструируется частично роющий образ жизни, который, среди прочего, является результатом строения передней ноги. Показателем этого является верхний суставной отросток (локтевой кости) локтевой кости. Чем длиннее олекранон, тем выше плечо предплечья, поскольку для мышц предплечья доступна большая поверхность прикрепления. У глоссотерия локтевой кости занимают до 35% общей длины локтевой кости. Полученная в результате способность копать будет сравнима со способностью броненосцев Толипетов, которые редко строят собственные норы, но могут это делать. Предыдущие анализы на Mylodon показали, что локтевой сустав намного короче, что составляет всего около 22% от общей длины локтевой кости. Однако тот факт, что пропорциональные оценки Mylodon относятся к не полностью выращенному экземпляру, является проблематичным. Другие подсказки можно получить из конструкции руки. У Mylodon, например, пястные кости второго и третьего луча очень тонкие, в отличие от глоссотерия. Слабо выраженный центральный луч, по-видимому, не поддерживает рытье, поскольку он обычно наиболее сильно развит у подземных млекопитающих. Однако дистальная суставная фасетка третьей пястной кости плоская, что означает, что средний палец обычно жесткий и устойчивый. Та же самая суставная поверхность на второй пястной кости значительно более округлая и, таким образом, поддерживает большую подвижность пальца при захвате. Это, очевидно, привело к функциональным различиям между отдельными лучами руки. Редкие признаки износа на последней фаланге, которые несколько раз выделяются из Куэва-дель-Милодон, могут служить дополнительным индикатором копания.

Хищничество и паразиты

Доказано, что многочисленные костные изменения в находках Mylodon, особенно в южной и юго-западной Патагонии, были вызваны хищными животными. Сюда входят, прежде всего, останки Куэва-дель-Милодон на юго-западе Чили. Некоторые пещеры в непосредственной близости от них, такие как Cueva Lago Sofía 4 и Cueva Chica, интерпретируются как скопления хищников. То же самое относится к Куэва-дель-Пума или Куэва-Фелл в районе Пали-Айке на юге Чили. Некоторые из пещер в основном содержат более мелкие скелетные элементы, такие как кости рук и ног или костные пластины, что указывает на то, что только часть туши была перенесена в убежище. Во многих случаях невозможно определить, является ли это результатом прямого кормления или поедания мусора. Другие пещеры, в свою очередь, содержали большее количество молодых животных Mylodon. Крупнейшие хищники того времени - пума и ягуар, а также саблезубый кот Smilodon populator и вымерший медведь Arctotherium. Последние два могли реконструировать массу тела более 400 кг, при этом размер добычи саблезубой кошки принимался от 1 до 2 т, что делает смилодона вероятным хищником милодона.

В различных копролитах, продуцируемых Mylodon, сохраняются яйца нематод. Яйца имеют овальную форму, длину почти 50 мкм и толщину 29 мкм. Кроме того, можно было обнаружить отдельных жуков.

использованная литература

Последняя правка сделана 2023-03-20 02:11:51
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте