Войти
Monotropa uniflora, облигатный микогетеротроф, который, как известно, паразитирует на грибах, принадлежащих к Russulaceae. Микогетеротрофия (от греческого μύκης mykes, «гриб», ἕτερος heteros, «другой», «другой» и τροφή trophe, «питание») - это симбиотические отношения между определенными видами растений и грибов, при которых растение получает все или часть его пищи от паразитизма на грибах, а не от фотосинтеза. Мико-гетеротрофов является паразитическое растение партнером в этих отношениях. Микогетеротрофия считается разновидностью обмана, а микогетеротрофов иногда неофициально называют « микоризными обманщиками ». Эти отношения иногда называют микотрофией, хотя этот термин также используется для растений, которые участвуют в мутуалистических микоризных отношениях.
Микогетеротрофные корни Monotropa uniflora с мицелием Russula brevipes Полная (или облигатная) микогетеротрофия существует, когда нефотосинтезирующее растение (растение, в значительной степени лишенное хлорофилла или иным образом не имеющее функциональной фотосистемы ) получает всю свою пищу от грибов, на которых оно паразитирует. Частичная (или факультативная) микогетеротрофия существует, когда растение способно к фотосинтезу, но паразитирует на грибах в качестве дополнительного источника пищи. Есть также растения, такие как некоторые виды орхидей, которые являются нефотосинтезирующими и обязательно микогетеротрофными на протяжении части своего жизненного цикла, а фотосинтезирующие и факультативно микогетеротрофными или немикогетеротрофными на протяжении оставшейся части своего жизненного цикла. Не все нефотосинтезирующие или « ахлорофильные » растения являются микогетеротрофными - некоторые нефотосинтезирующие растения, такие как повилика, напрямую паразитируют в сосудистой ткани других растений. Частичная или полная потеря фотосинтеза отражается в экстремальных физических и функциональных редукциях пластидных геномов у микогетерофных растений, что является продолжающимся эволюционным процессом.
В прошлом ошибочно считалось, что нефотосинтезирующие растения получают пищу, расщепляя органические вещества, подобно сапротрофным грибам. Поэтому такие растения были названы « сапрофитами ». Теперь известно, что эти растения физиологически не способны непосредственно расщеплять органические вещества и что для получения пищи нефотосинтезирующие растения должны участвовать в паразитизме либо через микогетеротрофию, либо через прямое паразитирование других растений.
Взаимодействие между растением и грибами-партнерами в этой ассоциации находится между корнями растения и мицелием гриба. Таким образом, микогетеротрофия очень похожа на микоризу (и действительно считается, что она произошла от микоризы), за исключением того, что при микогетеротрофии поток углерода идет от гриба к растению, а не наоборот.
Поэтому большинство микогетеротрофов можно рассматривать как в конечном итоге эпипаразитов, поскольку они получают энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают энергию от сосудистых растений. Действительно, большая часть микогетеротрофии происходит в контексте общих микоризных сетей, в которых растения используют микоризные грибы для обмена углерода и питательных веществ с другими растениями. В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных читеров», забирая углерод из общей сети без известной награды. Особая форма микогетеротрофной ассоциации, которая, по-видимому, представляет собой химеру между гаусториальным паразитизмом паразитического растения и микогетеротрофией, наблюдается у Parasitaxus usta, единственного микогетеротрофного голосеменного.
В соответствии с более ранними сообщениями, недавно было показано, что некоторые микогетеротрофные орхидеи могут поддерживаться сапротрофными грибами, эксплуатирующими подстилочные или разрушающие древесину грибы. Кроме того, было показано, что несколько зеленых растений (эволюционно близких к микогетеротрофным видам) участвуют в частичной микогетеротрофии, то есть они способны принимать углерод микоризных грибов в дополнение к их фотосинтетическому потреблению.
Микогетеротрофы встречаются среди ряда групп растений. Все монотропные и нефотосинтетические орхидеи являются полными микогетеротрофами, как и нефотосинтезирующий печеночник Cryptothallus. Частичная микогетеротрофия распространена в семействе горечавок, некоторые роды, такие как Voyria, полностью микогетеротрофны; у фотосинтезирующих орхидей; и в ряде других групп растений. Некоторые папоротники и косолапости имеют стадии микогетеротрофных гаметофитов. Грибы, на которых паразитируют микогетеротрофы, обычно представляют собой грибы с большими запасами энергии, обычно микоризные грибы, хотя есть некоторые свидетельства того, что они также могут паразитировать на паразитических грибах, которые образуют обширные мицелиальные сети, такие как Armillaria. Примеры грибов, паразитирующих микогетеротрофными растениями, можно найти среди эктомикоризных, арбускулярных микоризных и орхидных микоризных грибов. Большое разнообразие неродственных семейств растений с микогетеротрофными членами, а также разнообразие грибов, пораженных микогетеротрофами, предполагает множественные параллельные эволюции микогетеротрофов от микоризных предков.
