Процесс Moran или модель Морана представляет собой простой случайный процесс используется в биологии для описания конечных групп населения. Этот процесс назван в честь Патрика Морана, который первым предложил модель в 1958 году. Его можно использовать для моделирования процессов увеличения разнообразия, таких как мутации, а также эффектов уменьшения разнообразия, таких как генетический дрейф и естественный отбор. Этот процесс может описывать вероятностную динамику в конечной популяции постоянного размера N, в которой два аллеля A и B конкурируют за доминирование. Эти два аллеля считаются настоящими репликаторами (т. Е. Объектами, которые делают копии самих себя).
На каждом временном шаге случайная особь (которая относится к типу A или B) выбирается для воспроизводства, а случайная особь выбирается для смерти; таким образом гарантируя, что размер популяции остается постоянным. Чтобы моделировать выбор, один тип должен иметь более высокую приспособленность и, следовательно, с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Один и тот же особь может быть выбран для смерти и для воспроизводства на одном и том же этапе.
Содержание
- 1 Нейтральный дрейф
- 2 Выбор
- 3 Скорость эволюции
- 4 См. Также
- 5 ссылки
- 6 Дальнейшее чтение
- 7 Внешние ссылки
Нейтральный дрейф
Нейтральный дрейф - это идея, что нейтральная мутация может распространяться по популяции, так что в конечном итоге первоначальный аллель теряется. Нейтральная мутация не приносит никаких преимуществ или недостатков в пригодности для своего носителя. Простой случай процесса Морана может описать это явление.
Процесс Морана определяется в пространстве состояний i = 0,..., N, в котором подсчитывается количество индивидуумов A. Поскольку количество особей A может изменяться максимум на единицу на каждом временном шаге, переход существует только между состоянием i и состоянием i - 1, i и i + 1. Таким образом, матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны
Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j. Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, нужно взглянуть на определение процесса, в котором говорится, что всегда один человек будет выбран для воспроизводства, а другой - для смерти. После того, как особи A вымерли, они никогда не будут повторно введены в популяцию, поскольку процесс не моделирует мутации (A не может быть повторно введен в популяцию после того, как они вымерли, и наоборот) и, следовательно. По той же причине, население индивидуумов всегда будет оставаться N, когда они достигли этого число и захватили население и таким образом. Состояния 0 и N называются поглощающими, а состояния 1,..., N - 1 называются переходными. Промежуточные вероятности перехода можно объяснить, рассматривая первый член как вероятность выбора особи, численность которого увеличится на один, а второй член - как вероятность выбора другого типа для смерти. Очевидно, что если для воспроизводства и смерти выбран один и тот же тип, то численность одного типа не изменится.
В конце концов, население достигнет одного из поглощающих состояний и останется там навсегда. В переходных состояниях будут происходить случайные колебания, но в конечном итоге популяция А либо вымрет, либо достигнет фиксации. Это одно из наиболее важных отличий от детерминированных процессов, которые не могут моделировать случайные события. Ожидаемое значение и дисперсия числа особей А Х ( т) при временной точке т могут быть вычислены, когда начальное состояние Х (0) = я Дано:
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть
Расчет ожидаемого значения выполняется следующим образом. Написание p =я/N,
Написание и, и применяя закон полного математического ожидания, Применяя аргумент неоднократно дает или
Расчет дисперсии выполняется следующим образом. Написание у нас есть
Для всех т, и одинаково распределены, поэтому их дисперсии равны. Написав, как прежде, и, применяя закон полной дисперсии,
Если получим
Переписывая это уравнение как
дает
по желанию.
Вероятность того, что А достигнет фиксации, называется вероятностью фиксации. Для простого процесса Морана эта вероятность равна x i =я/N.
Поскольку все люди имеют одинаковую приспособленность, у них также есть одинаковые шансы стать предками всей популяции; эта вероятность1/Nи, таким образом, сумма всех i вероятностей (для всех A индивидов) простоя/N. Среднее время начала абсорбции в состоянии i определяется выражением
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть
Среднее время, проведенное в состоянии j при запуске в состоянии i, которое определяется выражением
Здесь δ ij обозначает дельту Кренекера. Это рекурсивное уравнение может быть решено с использованием новой переменной q i, так что и, таким образом, и переписать
Используется переменная, и уравнение становится
Зная это и
мы можем рассчитать:
Следовательно
с. Теперь k i, полное время до фиксации, начиная с состояния i, может быть вычислено.
При больших N приближение
держит.
Выбор
Если один аллель имеет преимущество в пригодности перед другим аллелем, он с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Это может быть включено в модель, если индивидуумы с аллелем A имеют приспособленность, а индивидуумы с аллелем B имеют приспособленность g i, где i - количество особей типа A; таким образом описывая общий процесс рождения-смерти. Матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны
Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j. Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, нужно еще раз взглянуть на определение процесса и увидеть, что соответствие входит только в первый член в уравнениях, который связан с воспроизведением. Таким образом, вероятность того, что особь A будет выбрана для воспроизводства, больше не i / N, а зависит от приспособленности A и, следовательно,
Также в этом случае вероятность фиксации при запуске в состоянии i определяется повторением
А закрытая форма имеет вид
где по определению и будет только для общего случая.
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть
Также в этом случае можно вычислить вероятности фиксации, но вероятности перехода не являются симметричными. Обозначения и используются. Вероятность фиксации может быть определена рекурсивно и введена новая переменная.
Теперь два свойства из определения переменной y i можно использовать, чтобы найти решение в замкнутой форме для вероятностей фиксации:
Объединяя (3) и x N = 1:
что подразумевает:
Это, в свою очередь, дает нам:
Этот общий случай, когда приспособленность A и B зависит от количества каждого типа, изучается в эволюционной теории игр.
Менее сложные результаты получаются, если предполагается постоянная разница пригодности r. Особи типа A размножаются с постоянной скоростью r, а особи с аллелем B - со скоростью 1. Таким образом, если A имеет преимущество в приспособленности над B, r будет больше единицы, в противном случае - меньше единицы. Таким образом, матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны
В этом случае является постоянным фактором для каждого состава населения, и, таким образом, вероятность фиксации из уравнения (1) упрощается до
где вероятность фиксации одного мутанта A в популяции, состоящей из всех B, часто представляет интерес и обозначается ρ.
Кроме того, в случае выбора, ожидаемое значение и дисперсия числа А лиц могут быть вычислены
где p =я/N, и r = 1 + s.
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть
Для ожидаемого значения расчет выполняется следующим образом
Расчет дисперсии выполняется следующим образом с использованием дисперсии одного шага.
Скорость эволюции
В популяции, состоящей из всех особей B, один мутант A захватит всю популяцию с вероятностью
Если скорость мутации (для перехода от аллеля B к аллелю A) в популяции равна u, то скорость, с которой один член популяции будет мутировать в A, определяется как N × u, а скорость, с которой вся популяция переходит от все B ко всем A - это скорость возникновения одного мутанта A, умноженная на вероятность того, что он захватит популяцию ( вероятность фиксации):
Таким образом, если мутация является нейтральной (т.е. вероятность фиксации составляет всего 1 / N), то скорость, с которой возникает аллель и захватывает популяцию, не зависит от размера популяции и равна скорости мутации. Этот важный результат является основой нейтральной теории эволюции и предполагает, что количество наблюдаемых точечных мутаций в геномах двух разных видов будет просто выражаться скоростью мутаций, умноженной в два раза на время с момента расхождения. Таким образом, нейтральная теория эволюции обеспечивает молекулярные часы, учитывая, что выполняются предположения, которые могут не соответствовать действительности.
Смотрите также
Рекомендации
дальнейшее чтение
- Новак, Мартин А. (2006). Эволюционная динамика: изучение уравнений жизни. Белкнап Пресс. ISBN 978-0-674-02338-3.
- Моран, Патрик Альфред Пирс (1962). Статистические процессы эволюционной теории. Оксфорд: Clarendon Press.
внешние ссылки