Процесс Морана

редактировать

Процесс Moran или модель Морана представляет собой простой случайный процесс используется в биологии для описания конечных групп населения. Этот процесс назван в честь Патрика Морана, который первым предложил модель в 1958 году. Его можно использовать для моделирования процессов увеличения разнообразия, таких как мутации, а также эффектов уменьшения разнообразия, таких как генетический дрейф и естественный отбор. Этот процесс может описывать вероятностную динамику в конечной популяции постоянного размера N, в которой два аллеля A и B конкурируют за доминирование. Эти два аллеля считаются настоящими репликаторами (т. Е. Объектами, которые делают копии самих себя).

На каждом временном шаге случайная особь (которая относится к типу A или B) выбирается для воспроизводства, а случайная особь выбирается для смерти; таким образом гарантируя, что размер популяции остается постоянным. Чтобы моделировать выбор, один тип должен иметь более высокую приспособленность и, следовательно, с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Один и тот же особь может быть выбран для смерти и для воспроизводства на одном и том же этапе.

Содержание

  • 1 Нейтральный дрейф
  • 2 Выбор
  • 3 Скорость эволюции
  • 4 См. Также
  • 5 ссылки
  • 6 Дальнейшее чтение
  • 7 Внешние ссылки

Нейтральный дрейф

Нейтральный дрейф - это идея, что нейтральная мутация может распространяться по популяции, так что в конечном итоге первоначальный аллель теряется. Нейтральная мутация не приносит никаких преимуществ или недостатков в пригодности для своего носителя. Простой случай процесса Морана может описать это явление.

Процесс Морана определяется в пространстве состояний i = 0,..., N, в котором подсчитывается количество индивидуумов A. Поскольку количество особей A может изменяться максимум на единицу на каждом временном шаге, переход существует только между состоянием i и состоянием i - 1, i и i + 1. Таким образом, матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны

п я , я - 1 знак равно N - я N я N п я , я знак равно 1 - п я , я - 1 - п я , я + 1 п я , я + 1 знак равно я N N - я N {\ displaystyle {\ begin {align} P_ {i, i-1} amp; = {\ frac {Ni} {N}} {\ frac {i} {N}} \\ P_ {i, i} amp; = 1 -P_ {i, i-1} -P_ {i, i + 1} \\ P_ {i, i + 1} amp; = {\ frac {i} {N}} {\ frac {Ni} {N}} \\\ конец {выровнен}}}

Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j. Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, нужно взглянуть на определение процесса, в котором говорится, что всегда один человек будет выбран для воспроизводства, а другой - для смерти. После того, как особи A вымерли, они никогда не будут повторно введены в популяцию, поскольку процесс не моделирует мутации (A не может быть повторно введен в популяцию после того, как они вымерли, и наоборот) и, следовательно. По той же причине, население индивидуумов всегда будет оставаться N, когда они достигли этого число и захватили население и таким образом. Состояния 0 и N называются поглощающими, а состояния 1,..., N - 1 называются переходными. Промежуточные вероятности перехода можно объяснить, рассматривая первый член как вероятность выбора особи, численность которого увеличится на один, а второй член - как вероятность выбора другого типа для смерти. Очевидно, что если для воспроизводства и смерти выбран один и тот же тип, то численность одного типа не изменится. п я , j {\ displaystyle P_ {i, j}} п 0 , 0 знак равно 1 {\ Displaystyle P_ {0,0} = 1} п N , N знак равно 1 {\ displaystyle P_ {N, N} = 1}

В конце концов, население достигнет одного из поглощающих состояний и останется там навсегда. В переходных состояниях будут происходить случайные колебания, но в конечном итоге популяция А либо вымрет, либо достигнет фиксации. Это одно из наиболее важных отличий от детерминированных процессов, которые не могут моделировать случайные события. Ожидаемое значение и дисперсия числа особей А Х ( т) при временной точке т могут быть вычислены, когда начальное состояние Х (0) = я Дано:

E [ Икс ( т ) Икс ( 0 ) знак равно я ] знак равно я Вар ( Икс ( т ) Икс ( 0 ) знак равно я ) знак равно 2 я N ( 1 - я N ) 1 - ( 1 - 2 N 2 ) т 2 N 2 {\ Displaystyle {\ begin {align} \ OperatorName {E} [X (t) \ mid X (0) = i] amp; = i \\\ operatorname {Var} (X (t) \ mid X (0) = i) amp; = {\ tfrac {2i} {N}} \ left (1 - {\ tfrac {i} {N}} \ right) {\ frac {1- \ left (1 - {\ frac {2} { N ^ {2}}} \ right) ^ {t}} {\ frac {2} {N ^ {2}}}} \ end {align}}}
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Расчет ожидаемого значения выполняется следующим образом. Написание p =я/N,

E [ Икс ( т ) Икс ( т - 1 ) знак равно я ] знак равно ( я - 1 ) п я , я - 1 + я п я , я + ( я + 1 ) п я , я + 1 знак равно 2 я п ( 1 - п ) + я ( п 2 + ( 1 - п ) 2 ) знак равно я . {\ Displaystyle {\ begin {align} \ OperatorName {E} [X (t) \ mid X (t-1) = i] amp; = (i-1) P_ {i, i-1} + iP_ {i, i} + (i + 1) P_ {i, i + 1} \\ amp; = 2ip (1-p) + i (p ^ {2} + (1-p) ^ {2}) \\ amp; = i. \ end {выровнен}}}

Написание и, и применяя закон полного математического ожидания, Применяя аргумент неоднократно дает или Y знак равно Икс ( т ) {\ Displaystyle Y = Х (т)} Z знак равно Икс ( т - 1 ) {\ Displaystyle Z = Х (т-1)} E [ Y ] знак равно E [ E [ Y Z ] ] знак равно E [ Z ] . {\ displaystyle \ operatorname {E} [Y] = \ operatorname {E} [\ operatorname {E} [Y \ mid Z]] = \ operatorname {E} [Z].} E [ Икс ( т ) ] знак равно E [ Икс ( 0 ) ] , {\ Displaystyle \ OperatorName {E} [X (t)] = \ OperatorName {E} [X (0)],} E [ Икс ( т ) Икс ( 0 ) знак равно я ] знак равно я . {\ displaystyle \ operatorname {E} [X (t) \ mid X (0) = i] = i.}

Расчет дисперсии выполняется следующим образом. Написание у нас есть V т знак равно Вар ( Икс ( т ) Икс ( 0 ) знак равно я ) , {\ displaystyle V_ {t} = \ operatorname {Var} (X (t) \ mid X (0) = i),}

V 1 знак равно E [ Икс ( 1 ) 2 Икс ( 0 ) знак равно я ] - E [ Икс ( 1 ) Икс ( 0 ) знак равно я ] 2 знак равно ( я - 1 ) 2 п ( 1 - п ) + я 2 ( п 2 + ( 1 - п ) 2 ) + ( я + 1 ) 2 п ( 1 - п ) - я 2 знак равно 2 п ( 1 - п ) {\ Displaystyle {\ begin {align} V_ {1} amp; = E \ left [X (1) ^ {2} \ mid X (0) = i \ right] - \ operatorname {E} [X (1) \ середина X (0) = i] ^ {2} \\ amp; = (i-1) ^ {2} p (1-p) + i ^ {2} \ left (p ^ {2} + (1-p) ^ {2} \ right) + (i + 1) ^ {2} p (1-p) -i ^ {2} \\ amp; = 2p (1-p) \ end {align}}}

Для всех т, и одинаково распределены, поэтому их дисперсии равны. Написав, как прежде, и, применяя закон полной дисперсии, ( Икс ( т ) Икс ( т - 1 ) знак равно я ) {\ Displaystyle (Икс (т) \ середина Х (т-1) = я)} ( Икс ( 1 ) Икс ( 0 ) знак равно я ) {\ Displaystyle (Икс (1) \ середина Х (0) = я)} Y знак равно Икс ( т ) {\ Displaystyle Y = Х (т)} Z знак равно Икс ( т - 1 ) {\ Displaystyle Z = Х (т-1)}

Вар ( Y ) знак равно E [ Вар ( Y Z ) ] + Вар ( E [ Y Z ] ) знак равно E [ ( 2 Z N ) ( 1 - Z N ) ] + Вар ( Z ) знак равно ( 2 E [ Z ] N ) ( 1 - E [ Z ] N ) + ( 1 - 2 N 2 ) Вар ( Z ) . {\ displaystyle {\ begin {align} \ operatorname {Var} (Y) amp; = \ operatorname {E} [\ operatorname {Var} (Y \ mid Z)] + \ operatorname {Var} (\ operatorname {E} [ Y \ mid Z]) \\ amp; = E \ left [\ left ({\ frac {2Z} {N}} \ right) \ left (1 - {\ frac {Z} {N}} \ right) \ right ] + \ operatorname {Var} (Z) \\ amp; = \ left ({\ frac {2 \ operatorname {E} [Z]} {N}} \ right) \ left (1 - {\ frac {\ operatorname { E} [Z]} {N}} \ right) + \ left (1 - {\ frac {2} {N ^ {2}}} \ right) \ operatorname {Var} (Z). \ End {выравнивается} }}

Если получим Икс ( 0 ) знак равно я {\ Displaystyle X (0) = я}

V т знак равно V 1 + ( 1 - 2 N 2 ) V т - 1 . {\ displaystyle V_ {t} = V_ {1} + \ left (1 - {\ frac {2} {N ^ {2}}} \ right) V_ {t-1}.}

Переписывая это уравнение как

V т - V 1 2 N 2 знак равно ( 1 - 2 N 2 ) ( V т - 1 - V 1 2 N 2 ) знак равно ( 1 - 2 N 2 ) т - 1 ( V 1 - V 1 2 N 2 ) {\ displaystyle V_ {t} - {\ frac {V_ {1}} {\ frac {2} {N ^ {2}}}} = \ left (1 - {\ frac {2} {N ^ {2}) }} \ right) \ left (V_ {t-1} - {\ frac {V_ {1}} {\ frac {2} {N ^ {2}}}}} \ right) = \ left (1 - {\ frac {2} {N ^ {2}}} \ right) ^ {t-1} \ left (V_ {1} - {\ frac {V_ {1}} {\ frac {2} {N ^ {2}) }}}\правильно)}

дает

V т знак равно V 1 1 - ( 1 - 2 N 2 ) т 2 N 2 {\ displaystyle V_ {t} = V_ {1} {\ frac {1- \ left (1 - {\ frac {2} {N ^ {2}}} \ right) ^ {t}} {\ frac {2 } {N ^ {2}}}}}

по желанию.


Вероятность того, что А достигнет фиксации, называется вероятностью фиксации. Для простого процесса Морана эта вероятность равна x i =я/N.

Поскольку все люди имеют одинаковую приспособленность, у них также есть одинаковые шансы стать предками всей популяции; эта вероятность1/Nи, таким образом, сумма всех i вероятностей (для всех A индивидов) простоя/N. Среднее время начала абсорбции в состоянии i определяется выражением

k я знак равно N [ j знак равно 1 я N - я N - j + j знак равно я + 1 N - 1 я j ] {\ displaystyle k_ {i} = N \ left [\ sum _ {j = 1} ^ {i} {\ frac {Ni} {Nj}} + \ sum _ {j = i + 1} ^ {N-1 } {\ frac {i} {j}} \ right]}
Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Среднее время, проведенное в состоянии j при запуске в состоянии i, которое определяется выражением

k я j знак равно δ я j + п я , я - 1 k я - 1 j + п я , я k я j + п я , я + 1 k я + 1 j {\ displaystyle k_ {i} ^ {j} = \ delta _ {ij} + P_ {i, i-1} k_ {i-1} ^ {j} + P_ {i, i} k_ {i} ^ { j} + P_ {i, i + 1} k_ {i + 1} ^ {j}}

Здесь δ ij обозначает дельту Кренекера. Это рекурсивное уравнение может быть решено с использованием новой переменной q i, так что и, таким образом, и переписать п я , я - 1 знак равно п я , я + 1 знак равно q я {\ Displaystyle P_ {я, я-1} = P_ {я, я + 1} = q_ {я}} п я , я знак равно 1 - 2 q я {\ displaystyle P_ {i, i} = 1-2q_ {i}}

k я + 1 j знак равно 2 k я j - k я - 1 j - δ я j q я {\ displaystyle k_ {i + 1} ^ {j} = 2k_ {i} ^ {j} -k_ {i-1} ^ {j} - {\ frac {\ delta _ {ij}} {q_ {i} }}}

Используется переменная, и уравнение становится y я j знак равно k я j - k я - 1 j {\ displaystyle y_ {i} ^ {j} = k_ {i} ^ {j} -k_ {i-1} ^ {j}}

y я + 1 j знак равно y я j - δ я j q я я знак равно 1 м y я j знак равно ( k 1 j - k 0 j ) + ( k 2 j - k 1 j ) + + ( k м - 1 j - k м - 2 j ) + ( k м j - k м - 1 j ) знак равно k м j - k 0 j я знак равно 1 м y я j знак равно k м j y 1 j знак равно ( k 1 j - k 0 j ) знак равно k 1 j y 2 j знак равно y 1 j - δ 1 j q 1 знак равно k 1 j - δ 1 j q 1 y 3 j знак равно k 1 j - δ 1 j q 1 - δ 2 j q 2 y я j знак равно k 1 j - р знак равно 1 я - 1 δ р j q р знак равно { k 1 j j я k 1 j - 1 q j j я k я j знак равно м знак равно 1 я y м j знак равно { я k 1 j j я я k 1 j - я - j q j j я {\ displaystyle {\ begin {align} y_ {i + 1} ^ {j} amp; = y_ {i} ^ {j} - {\ frac {\ delta _ {ij}} {q_ {i}}} \\ \\\ сумма _ {i = 1} ^ {m} y_ {i} ^ {j} amp; = (k_ {1} ^ {j} -k_ {0} ^ {j}) + (k_ {2} ^ {j} -k_ {1} ^ {j}) + \ cdots + (k_ {m-1} ^ {j} -k_ {m-2} ^ {j}) + (k_ {m} ^ {j} -k_ {m-1} ^ {j}) \\ amp; = k_ {m} ^ {j} -k_ {0} ^ {j} \\\ сумма _ {i = 1} ^ {m} y_ {i } ^ {j} amp; = k_ {m} ^ {j} \\\\ y_ {1} ^ {j} amp; = (k_ {1} ^ {j} -k_ {0} ^ {j}) = k_ {1} ^ {j} \\ y_ {2} ^ {j} amp; = y_ {1} ^ {j} - {\ frac {\ delta _ {1j}} {q_ {1}}} = k_ {1 } ^ {j} - {\ frac {\ delta _ {1j}} {q_ {1}}} \\ y_ {3} ^ {j} amp; = k_ {1} ^ {j} - {\ frac {\ дельта _ {1j}} {q_ {1}}} - {\ frac {\ delta _ {2j}} {q_ {2}}} \\ amp; \ vdots \\ y_ {i} ^ {j} amp; = k_ {1} ^ {j} - \ sum _ {r = 1} ^ {i-1} {\ frac {\ delta _ {rj}} {q_ {r}}} = {\ begin {cases} k_ {1 } ^ {j} amp; j \ geq i \\ k_ {1} ^ {j} - {\ frac {1} {q_ {j}}} amp; j \ leq i \ end {cases}} \\\\ k_ {i } ^ {j} amp; = \ sum _ {m = 1} ^ {i} y_ {m} ^ {j} = {\ begin {cases} i \ cdot k_ {1} ^ {j} amp; j \ geq i \ \ i \ cdot k_ {1} ^ {j} - {\ frac {ij} {q_ {j}}} amp; j \ leq i \ end {case}} \ end {выравнивается}}}

Зная это и k N j знак равно 0 {\ displaystyle k_ {N} ^ {j} = 0}

q j знак равно п j , j + 1 знак равно j N N - j N {\ displaystyle q_ {j} = P_ {j, j + 1} = {\ frac {j} {N}} {\ frac {Nj} {N}}}

мы можем рассчитать: k 1 j {\ displaystyle k_ {1} ^ {j}}

k N j знак равно я знак равно 1 м y я j знак равно N k 1 j - N - j q j знак равно 0 k 1 j знак равно N j {\ displaystyle {\ begin {align} k_ {N} ^ {j} = \ sum _ {i = 1} ^ {m} y_ {i} ^ {j} = N \ cdot k_ {1} ^ {j} amp; - {\ frac {Nj} {q_ {j}}} = 0 \\ k_ {1} ^ {j} amp; = {\ frac {N} {j}} \ end {выровнено}}}

Следовательно

k я j знак равно { я j k j j j я N - я N - j k j j j я {\ displaystyle k_ {i} ^ {j} = {\ begin {case} {\ frac {i} {j}} \ cdot k_ {j} ^ {j} amp; j \ geq i \\ {\ frac {Ni} {Nj}} \ cdot k_ {j} ^ {j} amp; j \ leq i \ end {case}}}

с. Теперь k i, полное время до фиксации, начиная с состояния i, может быть вычислено. k j j знак равно N {\ displaystyle k_ {j} ^ {j} = N}

k я знак равно j знак равно 1 N - 1 k я j знак равно j знак равно 1 я k я j + j знак равно я + 1 N - 1 k я j знак равно j знак равно 1 я N N - я N - j + j знак равно я + 1 N - 1 N я j {\ displaystyle {\ begin {align} k_ {i} = \ sum _ {j = 1} ^ {N-1} k_ {i} ^ {j} amp; = \ sum _ {j = 1} ^ {i} k_ {i} ^ {j} + \ sum _ {j = i + 1} ^ {N-1} k_ {i} ^ {j} \\ amp; = \ sum _ {j = 1} ^ {i} N {\ frac {Ni} {Nj}} + \ sum _ {j = i + 1} ^ {N-1} N {\ frac {i} {j}} \ end {align}}}

При больших N приближение

Lim N k я - N 2 [ ( 1 - Икс я ) пер ( 1 - Икс я ) + Икс я пер ( Икс я ) ] {\ displaystyle \ lim _ {N \ to \ infty} k_ {i} \ приблизительно -N ^ {2} \ left [(1-x_ {i}) \ ln (1-x_ {i}) + x_ {i } \ ln (x_ {i}) \ right]}

держит.

Выбор

Если один аллель имеет преимущество в пригодности перед другим аллелем, он с большей вероятностью будет выбран для воспроизводства. Это может быть включено в модель, если индивидуумы с аллелем A имеют приспособленность, а индивидуумы с аллелем B имеют приспособленность g i, где i - количество особей типа A; таким образом описывая общий процесс рождения-смерти. Матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны ж я {\ displaystyle f_ {i}}

п я , я - 1 знак равно г я ( N - я ) ж я я + г я ( N - я ) я N п я , я знак равно 1 - п я , я - 1 - п я , я + 1 п я , я + 1 знак равно ж я я ж я я + г я ( N - я ) N - я N {\ Displaystyle {\ begin {align} P_ {i, i-1} amp; = {\ frac {g_ {i} (Ni)} {f_ {i} \ cdot i + g_ {i} (Ni)}} \ cdot {\ frac {i} {N}} \\ P_ {i, i} amp; = 1-P_ {i, i-1} -P_ {i, i + 1} \\ P_ {i, i + 1} amp; = {\ frac {f_ {i} \ cdot i} {f_ {i} \ cdot i + g_ {i} (Ni)}} \ cdot {\ frac {Ni} {N}} \\\ end {выровнено }}}

Запись обозначает вероятность перехода из состояния i в состояние j. Чтобы понять формулы для вероятностей перехода, нужно еще раз взглянуть на определение процесса и увидеть, что соответствие входит только в первый член в уравнениях, который связан с воспроизведением. Таким образом, вероятность того, что особь A будет выбрана для воспроизводства, больше не i / N, а зависит от приспособленности A и, следовательно, п я , j {\ displaystyle P_ {i, j}}

ж я я ж я я + г я ( N - я ) . {\ displaystyle {\ frac {f_ {i} \ cdot i} {f_ {i} \ cdot i + g_ {i} (Ni)}}.}

Также в этом случае вероятность фиксации при запуске в состоянии i определяется повторением

Икс я знак равно { 0 я знак равно 0 β я Икс я - 1 + ( 1 - α я - β я ) Икс я + α я Икс я + 1 1 я N - 1 1 я знак равно N {\ displaystyle x_ {i} = {\ begin {cases} 0 amp; i = 0 \\\ beta _ {i} x_ {i-1} + (1- \ alpha _ {i} - \ beta _ {i}) x_ {i} + \ alpha _ {i} x_ {i + 1} amp; 1 \ leq i \ leq N-1 \\ 1 amp; i = N \ end {case}}}

А закрытая форма имеет вид

Икс я знак равно 1 + j знак равно 1 я - 1 k знак равно 1 j γ k 1 + j знак равно 1 N - 1 k знак равно 1 j γ k (1) {\ displaystyle x_ {i} = {\ frac {\ displaystyle 1+ \ sum _ {j = 1} ^ {i-1} \ prod _ {k = 1} ^ {j} \ gamma _ {k}} { \ displaystyle 1+ \ sum _ {j = 1} ^ {N-1} \ prod _ {k = 1} ^ {j} \ gamma _ {k}}} \ qquad {\ text {(1)}}}

где по определению и будет только для общего случая. γ я знак равно п я , я - 1 / п я , я + 1 {\ Displaystyle \ гамма _ {я} = P_ {я, я-1} / P_ {я, я + 1}} г я / ж я {\ displaystyle g_ {i} / f_ {i}}

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Также в этом случае можно вычислить вероятности фиксации, но вероятности перехода не являются симметричными. Обозначения и используются. Вероятность фиксации может быть определена рекурсивно и введена новая переменная. п я , я + 1 знак равно α я , п я , я - 1 знак равно β я , п я , я знак равно 1 - α я - β я {\ displaystyle P_ {i, i + 1} = \ alpha _ {i}, P_ {i, i-1} = \ beta _ {i}, P_ {i, i} = 1- \ alpha _ {i} - \ beta _ {i}} γ я знак равно β я / α я {\ Displaystyle \ гамма _ {я} = \ бета _ {я} / \ альфа _ {я}} y я знак равно Икс я - Икс я - 1 {\ displaystyle y_ {i} = x_ {i} -x_ {i-1}}

Икс я знак равно β я Икс я - 1 + ( 1 - α я - β я ) Икс я + α я Икс я + 1 β я ( Икс я - Икс я - 1 ) знак равно α я ( Икс я + 1 - Икс я ) γ я y я знак равно y я + 1 {\ displaystyle {\ begin {align} x_ {i} amp; = \ beta _ {i} x_ {i-1} + (1- \ alpha _ {i} - \ beta _ {i}) x_ {i} + \ alpha _ {i} x_ {i + 1} \\\ beta _ {i} (x_ {i} -x_ {i-1}) amp; = \ alpha _ {i} (x_ {i + 1} -x_ {i}) \\\ гамма _ {i} \ cdot y_ {i} amp; = y_ {i + 1} \ end {align}}}

Теперь два свойства из определения переменной y i можно использовать, чтобы найти решение в замкнутой форме для вероятностей фиксации:

я знак равно 1 м y я знак равно Икс м 1 y k знак равно Икс 1 л знак равно 1 k - 1 γ л 2 м знак равно 1 я y м знак равно Икс 1 + Икс 1 j знак равно 1 я - 1 k знак равно 1 j γ k знак равно Икс я 3 {\ displaystyle {\ begin {align} \ sum _ {i = 1} ^ {m} y_ {i} amp; = x_ {m} amp;amp; 1 \\ y_ {k} amp; = x_ {1} \ cdot \ prod _ { l = 1} ^ {k-1} \ gamma _ {l} amp;amp; 2 \\\ Rightarrow \ sum _ {m = 1} ^ {i} y_ {m} amp; = x_ {1} + x_ {1} \ sum _ {j = 1} ^ {i-1} \ prod _ {k = 1} ^ {j} \ gamma _ {k} = x_ {i} amp;amp; 3 \ end {выровнено}}}

Объединяя (3) и x N = 1:

Икс 1 ( 1 + j знак равно 1 N - 1 k знак равно 1 j γ k ) знак равно Икс N знак равно 1. {\ displaystyle x_ {1} \ left (1+ \ sum _ {j = 1} ^ {N-1} \ prod _ {k = 1} ^ {j} \ gamma _ {k} \ right) = x_ { N} = 1.}

что подразумевает:

Икс 1 знак равно 1 1 + j знак равно 1 N - 1 k знак равно 1 j γ k {\ displaystyle x_ {1} = {\ frac {1} {1+ \ sum _ {j = 1} ^ {N-1} \ prod _ {k = 1} ^ {j} \ gamma _ {k}} }}

Это, в свою очередь, дает нам:

Икс я знак равно 1 + j знак равно 1 я - 1 k знак равно 1 j γ k 1 + j знак равно 1 N - 1 k знак равно 1 j γ k {\ displaystyle x_ {i} = {\ frac {\ displaystyle 1+ \ sum _ {j = 1} ^ {i-1} \ prod _ {k = 1} ^ {j} \ gamma _ {k}} { \ Displaystyle 1+ \ сумма _ {j = 1} ^ {N-1} \ prod _ {k = 1} ^ {j} \ gamma _ {k}}}}

Этот общий случай, когда приспособленность A и B зависит от количества каждого типа, изучается в эволюционной теории игр.

Менее сложные результаты получаются, если предполагается постоянная разница пригодности r. Особи типа A размножаются с постоянной скоростью r, а особи с аллелем B - со скоростью 1. Таким образом, если A имеет преимущество в приспособленности над B, r будет больше единицы, в противном случае - меньше единицы. Таким образом, матрица перехода стохастического процесса имеет трехдиагональную форму, а вероятности перехода равны

п 0 , 0 знак равно 1 п я , я - 1 знак равно N - я р я + N - я я N п я , я знак равно 1 - п я , я - 1 - п я , я + 1 п я , я + 1 знак равно р я р я + N - я N - я N п N , N знак равно 1. {\ Displaystyle {\ begin {align} P_ {0,0} amp; = 1 \\ P_ {i, i-1} amp; = {\ frac {Ni} {r \ cdot i + Ni}} \ cdot {\ frac {i} {N}} \\ P_ {i, i} amp; = 1-P_ {i, i-1} -P_ {i, i + 1} \\ P_ {i, i + 1} amp; = {\ frac {r \ cdot i} {r \ cdot i + Ni}} \ cdot {\ frac {Ni} {N}} \\ P_ {N, N} amp; = 1. \ end {выравнивается}}}

В этом случае является постоянным фактором для каждого состава населения, и, таким образом, вероятность фиксации из уравнения (1) упрощается до γ я знак равно 1 / р {\ displaystyle \ gamma _ {i} = 1 / r}

Икс я знак равно 1 - р - я 1 - р - N Икс 1 знак равно ρ знак равно 1 - р - 1 1 - р - N (2) {\ displaystyle x_ {i} = {\ frac {1-r ^ {- i}} {1-r ^ {- N}}} \ quad \ Rightarrow \ quad x_ {1} = \ rho = {\ frac { 1-r ^ {- 1}} {1-r ^ {- N}}} \ qquad {\ text {(2)}}}

где вероятность фиксации одного мутанта A в популяции, состоящей из всех B, часто представляет интерес и обозначается ρ.

Кроме того, в случае выбора, ожидаемое значение и дисперсия числа А лиц могут быть вычислены

E [ Икс ( т ) Икс ( т - 1 ) знак равно я ] знак равно п s 1 - п п s + 1 + я Вар ( Икс ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ) знак равно п ( 1 - п ) ( s + 1 ) + ( п s + 1 ) 2 ( п s + 1 ) 2 {\ displaystyle {\ begin {align} \ operatorname {E} [X (t) \ mid X (t-1) = i] amp; = ps {\ dfrac {1-p} {ps + 1}} + i \ \\ operatorname {Var} (X (t + 1) \ mid X (t) = i) amp; = p (1-p) {\ dfrac {(s + 1) + (ps + 1) ^ {2}} {(пс + 1) ^ {2}}} \ конец {выровнено}}}

где p =я/N, и r = 1 + s.

Для математического вывода приведенного выше уравнения нажмите «показать», чтобы открыть

Для ожидаемого значения расчет выполняется следующим образом

E [ Δ ( 1 ) Икс ( 0 ) знак равно я ] знак равно ( я - 1 - я ) п я , я - 1 + ( я - я ) п я , я + ( я + 1 - я ) п я , я + 1 знак равно - N - я р я + N - я я N + р я р я + N - я N - я N знак равно - ( N - я ) я ( р я + N - я ) N + я ( N - я ) ( р я + N - я ) N + s я ( N - я ) ( р я + N - я ) N знак равно п s 1 - п п s + 1 E [ Икс ( т ) Икс ( т - 1 ) знак равно я ] знак равно п s 1 - п п s + 1 + я {\ displaystyle {\ begin {align} \ operatorname {E} [\ Delta (1) \ mid X (0) = i] amp; = (i-1-i) \ cdot P_ {i, i-1} + ( ii) \ cdot P_ {i, i} + (i + 1-i) \ cdot P_ {i, i + 1} \\ amp; = - {\ frac {Ni} {ri + Ni}} {\ frac {i } {N}} + {\ frac {ri} {ri + Ni}} {\ frac {Ni} {N}} \\ amp; = - {\ frac {(Ni) i} {(ri + Ni) N} } + {\ frac {i (Ni)} {(ri + Ni) N}} + {\ frac {si (Ni)} {(ri + Ni) N}} \\ amp; = ps {\ dfrac {1- p} {ps + 1}} \\\ имя оператора {E} [X (t) \ mid X (t-1) = i] amp; = ps {\ dfrac {1-p} {ps + 1}} + i \ конец {выровнено}}}

Расчет дисперсии выполняется следующим образом с использованием дисперсии одного шага.

Вар ( Икс ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ) знак равно Вар ( Икс ( т ) ) + Вар ( Δ ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ) знак равно 0 + E [ Δ ( т + 1 ) 2 Икс ( т ) знак равно я ] - E [ Δ ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ] 2 знак равно ( я - 1 - я ) 2 п я , я - 1 + ( я - я ) 2 п я , я + ( я + 1 - я ) 2 п я , я + 1 - E [ Δ ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ] 2 знак равно п я , я - 1 + п я , я + 1 - E [ Δ ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ] 2 знак равно ( N - я ) я ( р я + N - я ) N + ( N - я ) я ( 1 + s ) ( р я + N - я ) N - E [ Δ ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ] 2 знак равно я ( N - я ) 2 + s ( р я + N - я ) N - E [ Δ ( т + 1 ) Икс ( т ) знак равно я ] 2 знак равно я ( N - я ) 2 + s ( р я + N - я ) N - ( п s 1 - п п s + 1 ) 2 знак равно п ( 1 - п ) 2 + s ( п s + 1 ) ( п s + 1 ) 2 - п ( 1 - п ) п s 2 ( 1 - п ) ( п s + 1 ) 2 знак равно п ( 1 - п ) 2 + 2 п s + s + п 2 s 2 ( п s + 1 ) 2 {\ displaystyle {\ begin {align} \ operatorname {Var} (X (t + 1) \ mid X (t) = i) amp; = \ operatorname {Var} (X (t)) + \ operatorname {Var} ( \ Delta (t + 1) \ mid X (t) = i) \\ amp; = 0 + E \ left [\ Delta (t + 1) ^ {2} \ mid X (t) = i \ right] - \ имя оператора {E} [\ Delta (t + 1) \ mid X (t) = i] ^ {2} \\ amp; = (i-1-i) ^ {2} \ cdot P_ {i, i-1} + (ii) ^ {2} \ cdot P_ {i, i} + (i + 1-i) ^ {2} \ cdot P_ {i, i + 1} - \ operatorname {E} [\ Delta (t + 1) \ mid X (t) = i] ^ {2} \\ amp; = P_ {i, i-1} + P_ {i, i + 1} - \ operatorname {E} [\ Delta (t + 1) \ mid X (t) = i] ^ {2} \\ amp; = {\ frac {(Ni) i} {(ri + Ni) N}} + {\ frac {(Ni) i (1 + s)} {(ri + Ni) N}} - \ operatorname {E} [\ Delta (t + 1) \ mid X (t) = i] ^ {2} \\ amp; = i (Ni) {\ frac {2+ s} {(ri + Ni) N}} - \ operatorname {E} [\ Delta (t + 1) \ mid X (t) = i] ^ {2} \\ amp; = i (Ni) {\ frac { 2 + s} {(ri + Ni) N}} - \ left (ps {\ dfrac {1-p} {ps + 1}} \ right) ^ {2} \\ amp; = p (1-p) { \ frac {2 + s (ps + 1)} {(ps + 1) ^ {2}}} - p (1-p) {\ frac {ps ^ {2} (1-p)} {(ps + 1) ^ {2}}} \\ amp; = p (1-p) {\ dfrac {2 + 2ps + s + p ^ {2} s ^ {2}} {(ps + 1) ^ {2}} } \ конец {выровнено}}}

Скорость эволюции

В популяции, состоящей из всех особей B, один мутант A захватит всю популяцию с вероятностью

ρ знак равно 1 - р - 1 1 - р - N . (2) {\ displaystyle \ rho = {\ frac {1-r ^ {- 1}} {1-r ^ {- N}}}. \ qquad {\ text {(2)}}}

Если скорость мутации (для перехода от аллеля B к аллелю A) в популяции равна u, то скорость, с которой один член популяции будет мутировать в A, определяется как N × u, а скорость, с которой вся популяция переходит от все B ко всем A - это скорость возникновения одного мутанта A, умноженная на вероятность того, что он захватит популяцию ( вероятность фиксации):

р знак равно N ты ρ знак равно ты если ρ знак равно 1 N . {\ displaystyle R = N \ cdot u \ cdot \ rho = u \ quad {\ text {if}} \ quad \ rho = {\ frac {1} {N}}.}

Таким образом, если мутация является нейтральной (т.е. вероятность фиксации составляет всего 1 / N), то скорость, с которой возникает аллель и захватывает популяцию, не зависит от размера популяции и равна скорости мутации. Этот важный результат является основой нейтральной теории эволюции и предполагает, что количество наблюдаемых точечных мутаций в геномах двух разных видов будет просто выражаться скоростью мутаций, умноженной в два раза на время с момента расхождения. Таким образом, нейтральная теория эволюции обеспечивает молекулярные часы, учитывая, что выполняются предположения, которые могут не соответствовать действительности.

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2023-04-21 03:48:28
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте