Войти
| Megachile rotundata | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Megachilidae |
| Род: | Мегачиле |
| Подрод: | Мегахиле ( Eutricharaea ) |
| Разновидность: | М. rotundata |
| Биномиальное имя | |
| Megachile rotundata ( Фабрициус, 1787 г.) | |
Megachile rotundata, пчела-листорезка люцерны, - это европейская пчела, которая была завезена в различные регионы мира. В качестве одиночных видов пчел, он не строит колонии или хранить мед, но очень эффективный опылитель из люцерны, моркови, других овощей и некоторых фруктов. Из-за этого фермеры часто используют M. rotundata в качестве вспомогательного средства для опыления, распространяя M. rotundata prevupae вокруг своих культур. Каждая самка построит и обеспечит свое собственное гнездо, построенное на старых деревьях или бревенчатых туннелях. У пчелы-листореза эти гнезда выложены срезанными листьями. Эти пчелы питаются пыльцой и нектаром и демонстрируют половой диморфизм. Известно, что этот вид кусает и жалит, однако он не представляет общей опасности, если ему не угрожает опасность или ему не причинен вред, а его укус был описан как наполовину менее болезненный, чем у медоносной пчелы.
Megachile rotundata входит в подсемейство Megachilinae, которое включает более 4000 видов пчел; это в настоящее время делает эту семью второй по величине среди всех других пчелиных семей. Это подсемейство - одно из четырех других подсемейств Megachilidae, три других - Fideliinae, Pararhophitinae и Lithurginae. Филогенетические исследования показывают, что это подсемейство монофилетическое. В частности, он принадлежит к роду Megachile, который насчитывает 52 подрода и 1478 видов. Этот род Megachile состоит из пчел, которые отрезают кусочки листьев, чтобы выровнять свои гнезда.
Вид сверху на самку Megachile rotundata 
Задняя сторона самки M. rotundata, демонстрирующая такие особенности, как грудная клетка, брюшко, крылья и цвет волос на теле. Megachile rotundata - европейская пчела-листорезка, относящаяся к подроду Eutricharia, «маленькие пчелы-листорезы»; они составляют 6–9 мм (0,24–0,35 дюйма) в длину. Они частично бивольтинны, что означает, что при правильных условиях они могут производить два поколения в год. Эти пчелы демонстрируют половой диморфизм, при котором самцы меньше самок и имеют другой вид. Пчелы M. rotundata темно-серого цвета. У самок белые волосы по всему телу, в том числе и на области скопа. Напротив, у самцов на брюшке есть белые и желтые пятна.
Megachile rotundata в настоящее время встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. В Северную Америку этот вид был намеренно импортирован, чтобы помочь в опылении пищевых культур, но теперь он стал одичалым и широко распространился. В Новой Зеландии и Австралии, М. rotundata также был введен, чтобы помочь в опылении люцерны (известное места, как люцерна), в 1971 году в Новой Зеландии, и 1987 в Австралии.
Самки строят гнезда трубчатой формы на различных участках, включая гниющую древесину, стебли цветов, тростник и соломку с содовой. В дикой природе самки также создают гнезда в небольших ямах в земле или в имеющихся трещинах / щелях в деревьях или зданиях. Гнезда состоят из ряда отдельных ячеек - столько, сколько позволяет пространство. При опылении самок заставляют гнездиться в бумажных цилиндрах, похожих на соломинки для питья или просверленные деревянные бруски.
Каждая ячейка состоит из круглых дисков, вырезанных из листьев растений с помощью челюстей пчелы, отсюда и название «листорез». Самки используют примерно 15 листьев на ячейку, называемую вогнутым дном, перекрывая листья, чтобы получить ячейку в форме наперстка. В то время как пчелы не хранят мед, самки собирают пыльцу и нектар, которые они хранят в ячейках своих гнезд. В частности, самки сначала изрыгивают нектар, который они приготовили, в клетку, а затем переносят пыльцу, которая прикреплена к их скопе, поверх нектара. Каждая ячейка содержит один шарик пыльцы и нектара и одно яйцо, причем соотношение нектара к пыльце в каждой ячейке составляет 2: 1. Для завершения одной ячейки в гнезде требуется от 15 до 20 поездок для обеспечения. После того, как самка откладывает яйца, она запечатывает ячейку круглыми кусочками листьев.
Исследования показывают, что размещение потомства самцов и самок в гнезде является стратегическим и что размер клетки играет важную роль в размере потомства, независимо от размера матери. Наблюдалось, что самки откладывают женские яйца во внутренних клетках, а мужские - во внешних. Что касается соотношения полов, то большее количество клеток коррелирует с большим производством потомства женского пола. Для такого поведения существуют два объяснения с точки зрения кормодобывающего поведения матери: 1) мать вносит больше продуктов во внутренние клетки, потому что она ожидает, что там будет производиться женское потомство, и 2) мать решает оплодотворить свою яйцеклетку и, следовательно, способствует производству женского потомства, потому что она должна принести большие пропорции провизии в более крупную клетку. Соотношение полов меняется в зависимости от размера и длины гнезда, а также от материала для гнездования. Это соотношение контролирует самка. Эти наблюдения были сделаны для самок, которые вьют гнезда в туннелях. Например, диаметр туннеля 5,5 мм соответствует соотношению 3: 1, а диаметр туннеля 6,0 мм связан с соотношением мужчин и женщин 2: 1. Более короткие туннели, длиной менее 5,0 см, менее предпочтительны.
Во время строительства самки передают обонятельные сигналы своим гнездам, чтобы облегчить распознавание гнезда. В частности, они будут переносить эти гормоны, проводя брюшком вдоль гнезда или выделяя жидкость с кончика живота. Обонятельные сигналы особенно сосредоточены у входа в гнездо. Когда эти обонятельные сигналы были экспериментально удалены, самки M. rotundata не смогли идентифицировать свои собственные гнезда, что свидетельствует о важности этих химических веществ. Химический состав этих обонятельных сигналов включает углеводороды, сложные эфиры парафина, жирные альдегиды и эфиры ацетата жирного спирта.
Куколки (A) самки M. rotundata и (B) субфоссильного самца Megachile gentilis Как член отряда перепончатокрылых, эта пчела гаплодиплоидна. Взрослые особи появляются к концу лета по одному из двух путей развития: личинки развиваются к концу лета и проходят фазу прекукольной диапаузы до следующего лета или личинок, известных как пчелы «второго поколения», пропустят эту фазу и появятся взрослыми тем же летом.
В личинка переходы через четыре личиночных стадии до выхода, как взрослый. Во время своего развития, которое происходит быстро, личинка поедает шарик пыльцы и входит в диапаузу, когда пыльца полностью израсходуется. В фазе диапаузы личинка испражняется в виде кольца, а затем прядет свой кокон из шелковых нитей. Следующей весной зрелая личинка окукливается, процесс длится 3–4 недели и завершает свое развитие. Развиваясь, пчела вырезает себе путь из гнезда, вырывая себя из кокона.
После вылупления самки сразу же спариваются и через неделю начинают строить гнезда.
Потомство, выпущенное двумя альтернативными путями для вылупления, демонстрирует разное соотношение полов, а также размеры. Среди взрослых особей, вылупившихся летом того же года, соотношение полов смещено в сторону самцов. Однако среди «пчел второго поколения» соотношение полов смещено в сторону самки. Кроме того, взрослые особи, появляющиеся весной, весят больше, чем взрослые особи, вылупляющиеся летом («второе поколение»). Было предложено приписать эти различия шансам на выживание от спаривания двух полов и метаболическим затратам, связанным с развитием. Пчелы, которые подвергаются диапаузе и появляются весной, должны пережить долгую зиму, и, следовательно, им требуется больше продовольственных запасов. В результате они будут больше по мере созревания. Другое объяснение заключалось в том, что более мелкие пчелы быстрее созревают и, таким образом, могут быстрее спариваться, когда появляются летом, чтобы избежать холодных и суровых зимних условий.
Соотношение полов в потомстве также зависит от расстояния между участками гнездования и кормления. Наблюдали за самками, и было установлено, что соотношение полов в их потомстве смещается по сравнению с самцами на больших расстояниях полета от гнезда.
Исследования пчел второго поколения показывают, что распознавание родственниками своих товарищей по гнезду не является генетически обусловленным поведением. Кроме того, было выдвинуто предположение, что братоубийство - это недискриминационное поведение; новые люди одинаково относятся к развивающимся братьям и сестрам и не братьям и сестрам. Развиваясь в ячейках за диапаузирующими пчелами, пчелы, гнездящиеся внутри, либо обходят гнездо перед ними, возвращаются в свои гнезда, пока не появятся диапаузирующие особи, либо прогрызают гнездовые ячейки перед собой, убивая диапаузирующих пчел. Эти решения зависят от степени развития задержки сородичей. Например, появляющиеся особи останутся в своих клетках, если их появление отложено на относительно короткий период времени. Однако при задержке на более длительные периоды времени появляющиеся особи будут использовать свои челюсти, чтобы разрушить клетки своих товарищей по гнезду. Что касается гендерных различий, наблюдалось, что самцы обходят гнезда чаще, чем самки, из-за небольшого размера самцов.
Magachile rotundata оказалась монандрическим видом пчел. Во время брачного сезона самцы пытаются найти себе пару, располагаясь там, где, скорее всего, будут находиться самки, включая места нагула и гнезда. Хотя самки могут спариваться несколько раз, они сопротивляются продвижению самцов, ограничивая свое спаривание одним сексуальным взаимодействием и убегая от этих самцов. Такое поведение объясняется продуктивностью самки во время строительства гнезда и яйцекладки. Когда их преследуют, самки не могут эффективно строить свои гнезда, они реже ходят за кормом и тратят больше времени на строительство гнезда в целом. Убегание позволяет самкам избежать езды верхом. Однако в процессе бегства самки могут потерять свой материал для гнездования, такой как листья, и затем им придется совершить дополнительное путешествие, чтобы восполнить потерянный материал.
Половые феромоны в эпикутикулярных восках высвобождаются самками, чтобы помочь в привлечении самцов в качестве партнеров. Исследования выбросов этих восков показывают, что алкены являются основным соединением, обнаруживаемым мужчинами. Кроме того, самки разного возраста выделяют разные феромоны, содержащие разный состав алкенов. У молодых женщин вещества, которые классифицируются как 7-пентакосен или 9-пентакозен, присутствуют в самых высоких концентрациях, а у женщин старшего возраста преобладают соединения 5-моноена. Во время брачного сезона самцы способны обнаруживать эти феромоны и предпочтительно выбирать молодых самок для совокупления.
M. rotundata может питаться нектаром и пыльцой различных растений, но предпочитает Medicago sativa. Самки сразу же начнут кормиться после появления на свет во время периода созревания яиц. Во время кормления пчела вставляет свой хоботок в киль растения. При этом пыльца наносится на его скопу.
Один хищник M. rotundata, Trichodes ornatus, на желтом соцветии. В настоящее время известно 28 видов, которые охотятся на M. rotundata, и все они обладают уникальными способами вторжения и разрушения своих гнезд хозяев. Некоторые виды включают Trogoderma glabrum, Trogoderma variabile, Tribolium audax, Tribolium brevicornis и Trichodes ornatus. T. ornatus - самый грозный хищник, самки откладывают яйца в трещинах между частями листьев. Во время развития личинки T. ornatus убивают личинок пчел-хозяев и поедают пыльцу из гнезд. Когда он достигает 3-й стадии развития, он зарывается в соседние клетки и поедает личинок-хозяев независимо от стадии развития личинок-хозяев. В другом случае самка T. glabrum откладывает яйца в трещинах между ячейками в задней части гнезда. По мере развития личинки начнут поедать личинок-хозяев, продвигаясь к передней части гнезда и в первую очередь поедая самок. В третьем случае T. variabile атакует M. rotundata, когда она находится в коконе или на стадии куколки.
Халкидные осы являются основными паразитами M. rotundata. Некоторые виды включают Pteromalus venustus, Monodontomerus obscurus, Melittobia chalybii, Diachys confusus и Sapyga pumila. Самым грозным хищником этого вида является P. venustus, паразитоидная оса, самка которой использует свой яйцеклад, чтобы ужалить развивающуюся личинку или куколку M. rotundata. Укусив хозяина, чтобы парализовать его, самка откладывает яйца на его поверхность, и происходит развитие потомства паразита. Примерно через 15–20 недель появляются взрослые особи P. venustus.
Другие паразиты включают несколько видов Coelioxys и Nemognatha lutea. Coelioxys использует преимущества случаев, когда самки M. rotundata находятся вдали от гнезда, например, во время кормления, чтобы отложить яйцо в клетках гнезда хозяина. Как только Coelioxys достигает личиночной стадии, он убивает развивающуюся личинку-хозяина и съедает все продукты, которые самка-хозяин поместила в гнездо. N. lutea, напротив, инициирует паразитизм хозяев на местах кормления. В частности, самка N. lutea откладывает яйца на цветы и, когда пчела достигает этого цветка во время кормления, закрепляется перед пчелой на стадии триунгулина. Затем, по прибытии пчелы-хозяина в свое гнездо, триунгулин отделяется от пчелы, входит в ячейку и съедает все продукты, собранные самкой-хозяином.
Слайд, иллюстрирующий культуру Streptomyces Самцы этого вида могут, предположительно по ошибке, попытаться спариться с другими видами пчел, которые используют те же районы кормления, что и самки-листорезы. Они следуют на несколько дюймов позади своего предполагаемого партнера, будь то резак для листьев или шмели, который движется вокруг растения в поисках цветка; затем, когда цель действительно загорается, листорез-самец быстро бросается на спину цели. Это заставляет шмелей и невосприимчивых самок листорезов переходить к другому цветку и в процессе этого терять мужских листорезов. Затем самец может перейти к следующему объекту или может сначала остановиться, чтобы глотнуть нектара.
Меловая болезнь M. rotundata, особенно личинок, была обнаружена в 1974 г. в Неваде. Это заболевание возникает в результате воздействия на M. rotundata Ascosphaera aggregata, которая попадает в клетки гнезда через нектар и пыльцу, которую самки приносят с собой во время походов за кормом. Признаки меловой инфекции наблюдались у личинок пятого возраста, что приводило к молочному виду личиночной гемолимфы и развитию розового, коричневого или серого оттенка на голове или в области живота. Эти изменения сопровождаются распространением розового, коричневого или серого цвета по всему телу личинки, а под кутикулой появляются темные грибковые кисты.
Различные микроорганизмы были выделены из пищевых каналов и экскрементов из М. rotundata. Бактерии включают Bacillus firmus, B. licheniformis, B. megaterium, B. pumilus и Streptomyces, а грибы включают Trichosporonoides megachiliensis. Что касается развития мела, было высказано предположение, что бактерии и грибы способствуют заселению A. aggregata. Это подтверждается наблюдениями за больными личинками мела, у которых в кишечнике содержится больше бактерий и грибков, чем у здоровых личинок.
В борьбе с меловой кровью такие методы, как дезинфекция ячеек, материалов и укрытий гнезд, первоначально применялись с использованием бытового отбеливателя. Современные методы включают фумигацию параформальдегидом.
У самок пчел-листорезов люцерны есть жала, но оба пола обычно используют свои челюсти в качестве защитного механизма, обычно защищаясь только тогда, когда их сжимают или противодействуют. Следовательно, пчелиные костюмы, такие как те, которые требуются для медоносных пчел, не нужны при работе с этими пчелами. Однако, когда эти пчелы ужаливают, они не теряют свои жала и не умирают после укуса.
При обращении с M. rotundata для опыления такие методы, как полоски с дихлофосом от вредителей и ультрафиолетовые лампы, помещенные над ловушками для жидкости, эффективны для уничтожения паразитоидов, но не для повреждения M. rotundata. Другие методы предотвращения вторжения паразитоидов включают физические барьеры. Например, наличие толстых искусственных полостей, отделяющих внешнюю часть от гнезда, и нанесение войлочной ткани, уплотняющей заднюю часть доски для гнезд, предотвращает доступ паразитоидов в гнездо. Другой способ борьбы с вредителями - вскрытие гнездового материала и очистка коконов.
Люцерновая Пчела-Листорез опылителей на люцерны цветок M. rotundata была намеренно завезена в Соединенные Штаты в 1940-х годах, и ее использование в качестве опылителя приводит к увеличению производства семян некоторых культур в США. Было показано, что она опыляет следующие виды растений:
Такое поведение, как стадное гнездование, использование листьев и материалов для гнезд, которые были массово произведены людьми, эффективное опыление M. sativa и синхронное появление взрослых пчел в период цветения люцерны, обеспечивают положительные преимущества для использования этих пчел в развитии сельского хозяйства..
Когда эти пчелы поставляются фермерам для опыления сельскохозяйственных культур, они обычно поставляются в состоянии покоя, называемом перед куколкой, и содержатся в таком состоянии при постоянной температуре около 7 ° C (44,6 ° F). В то время, когда это подходит для цветков культуры, фермер помещает предкуколочную форму в инкубационную среду с постоянной температурой около 27 ° C (80,6 ° F). Взрослые пчелы выходят из куколочной формы примерно через 25 дней при эта температура. Затем фермер выводит пчел на поле.
