Ceratitis capitata

редактировать
Виды насекомых

Ceratitis capitata
Fly October 2008-4.jpg
Научная классификация
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Класс:Insecta
Отряд:Diptera
Семейство:Tephritidae
Род:Ceratitis
Виды:C. capitata
Биномиальное название
Ceratitis capitata . (Wiedemann, 1824)

Ceratitis capitata, широко известное как средиземноморская плодовая муха или средиземноморская муха - это вредитель с желто-коричневыми плодами, который происходит из Африки к югу от Сахары. C. capitata не имеет ближайших родственников в Западном полушарии и считается одним из самых разрушительных фруктовых вредителей в мире. Время от времени случались заражения средиземноморскими мухами в штатах Калифорния, Флорида и Техас, которые требовали обширных усилий по искоренению, чтобы помешать распространению этой мухи в США.

С. capitata является наиболее экономически важным видом плодовых мух из-за его способности выживать в более прохладном климате более успешно, чем большинство других видов мух, и его способности населять более 200 тропических фруктов и овощей, которым он причиняет серьезное разрушение и деградацию. Методы уничтожения средиземноморской мухи после ее интродукции в новую среду могут быть чрезвычайно трудными и дорогостоящими, но заражение C. capitata приведет к снижению урожайности и дорогостоящим процессам сортировки свежих фруктов и овощей.

Содержание

  • 1 Физические характеристики
    • 1.1 Яйцо
    • 1.2 Личинки
    • 1.3 Взрослый
  • 2 Распространение
  • 3 Жизненный цикл
    • 3.1 Влияние температуры
    • 3.2 Продолжительность жизни
  • 4 Пищевые ресурсы
    • 4.1 Личинка
    • 4.2 Куколка
    • 4.3 Взрослый
  • 5 Брачное поведение
    • 5.1 Общий обзор
    • 5.2 Самцы
    • 5.3 Самки
  • 6 Генетика
  • 7 Иммунитет и передача болезней
  • 8 Агрессия
  • 9 Вторжения и искоренение
    • 9.1 Усилия по искоренению в Мексике и Гватемале
    • 9.2 Усилия по искоренению в Западной Австралии
    • 9.3 Калифорнийские кризисы средиземноморской мухи
  • 10 Ссылки
  • 11 Дополнительная литература
  • 12 Внешние ссылки

Физические характеристики

Яйцо

C. Яйца capitata отличаются изогнутой формой, блестящим белым цветом и гладкими чертами. Каждое яйцо примерно 1 мм в длину. Как видно на примере других плодовых мушек, яйцо имеет микропиларовую область с четкой трубчатой ​​формой.

Личинки

Личинки C. capitata описаны как имеющие общий Форма личинки плодовой мухи цилиндрической формы с узким передним концом и уплощенным хвостовым хвостом. К концу третьего и последнего возраста средиземноморской мухи личинки имеют размер от 7 до 9 мм и имеют около 8 веретенообразных участков.

Личинка средиземноморской мухи

Взрослый

Взрослые мухи обычно имеют длину от 3 до 5 мм. Есть множество визуально определяющих характеристик телосложения C. capitata. грудная клетка имеет цвет от кремово-белого до желтого цвета с характерным рисунком из черных пятен, а брюшко имеет коричневый оттенок с тонкими черными щетинками, расположенными на дорсальной поверхности, и двумя светлыми полосами на базальной поверхности. половина. Крылья средиземноморской мухи имеют полосу посередине крыла с темными прожилками и пятнами посередине ячеек крыла.

В исследовании, проведенном Siomava et al., Исследователи использовали геометрическую морфометрию для анализа формы крыла у трех разных видов мух, включая C. capitata. Благодаря своим открытиям, исследователи показали, что средиземноморская муха проявляет обширный половой диморфизм (SShD) между проксимальной и дистальной частью крыла. Это различие можно использовать для различения двух полов, поскольку крылья самцов обычно шире и короче по сравнению с самками. Это анатомическое различие важно, потому что оно позволяет самцам вытеснять больше воздуха и создавать более слышимый эффект «жужжания» во время влечения к партнеру.

Распространение

Карта географического распространения C. capitata (обновлено в декабре 2013).

На приведенной выше карте представлена ​​информация о распространении средиземноморской плодовой мухи C. capitata по всему миру. Информация в основном основана на имеющихся национальных отчетах по эпиднадзору за плодовой мухой Средиземноморья. Таким образом, карта отображает оценки присутствия этого вредного организма на национальном уровне и в некоторых случаях на субнациональном уровне. Согласно этой карте, C. capitata присутствует на всей территории Африки, Южной и Центральной Америки, Ближнего Востока и Южная Европа. Подтверждено, что он отсутствует в большей части Северной Америки, Индийского субконтинента, некоторых частях Южной Америки и большей части Австралии <285.>Жизненный цикл

Четыре стадии жизненного цикла C. capitata - это яйцо, личинка, куколка и взрослые стадии. Самки средиземноморской мухи откладывают группами примерно по 10-14 яиц и откладывают их прямо под кожицей своего плода-хозяина. Как только яйца откладываются под кожей, они вылупляются всего за несколько дней, превращаясь в личинок или личинок. Известно, что мухи C. capitata в поисках плодов-хозяев распространяются на расстояние до 12 миль. В случаях, когда плодов-хозяев много в их текущих местах, они не будут распространяться дальше 300–700 футов.

Температурные эффекты

Средиземноморские мухи могут завершить свой жизненный цикл за 21 день в оптимальных условиях. При более низких температурах жизненный цикл средиземноморской мухи может занять до 100 дней. При температуре ниже 50 ° F (10 ° C) развитие мухи прекращается. Яйцекладка у самок прекращается при температуре ниже 60 ° F (15,5 ° C).

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни C. capitata довольно коротка, поскольку половина большинства популяций умирает в возрасте до 60 лет. дней. Однако прохладные условия и надлежащее питание могут позволить некоторым мухам жить от 6 месяцев до года. В лабораторных условиях, при контролируемых диетах, содержащих сахар и белок, продолжительность жизни женщин обычно на 1,5 дня больше, чем у мужчин. В среднем продолжительность жизни мух в неволе на 10 дней больше, чем у диких мух.

На продолжительность жизни некоторых видов также влияют периоды голодания, что является ключевым фактором успеха инвазии, адаптации и т. Д. и биоразнообразие. Устойчивость к истощению - это пластический признак, который варьируется в зависимости от взаимосвязи между экологическими и генетическими факторами. Недавние исследования устойчивости к голоданию (SR) C. capitata показали, что SR уменьшается с увеличением возраста и что возрастные особенности формируются в зависимости от диеты взрослых особей и личинок. Кроме того, самки показали более высокий SR, чем самцы, и наибольшее влияние на SR у C. capitata было связано с возрастом и диетой взрослых, за которыми следовали пол и диета личинок.

Пищевые ресурсы

Среди плодовых мух видов, C. capitata имеет наибольшее разнообразие плодов-хозяев, включая более 200 различных видов фруктов и овощей. Эти фрукты включают, но не ограничиваются ими: аки, звездное яблоко, апельсины, грейпфрут, гуава, манго, слива и груши. C. capitata на стадии имаго и личинки питаются по-разному.

Личинка

Поскольку питание является решающим фактором, определяющим размер и развитие взрослых особей, личинки предпочитают есть мясистые плоды хозяина. Более высокие концентрации глюкозы и сахарозы ускоряют развитие и процент появляющихся личинок по сравнению с диетами с высоким содержанием крахмала и мальтозы.

Путем манипулирования рационами личинок в отношении пивных дрожжей и сахарозы исследователи смогли показать, что варьируя уровни Содержание дрожжей и сахарозы в рационе изменяет соотношение белков и углеводов, что влияет на способность окукливающихся личинок накапливать запасы липидов. Рационы с высоким соотношением белков и углеводов дают личинок с высоким содержанием белков и липидов. И наоборот, диеты с низким соотношением белков и углеводов приводили к окукливанию личинок, имеющих относительно пониженную нагрузку липидов. Родительские условия могут влиять на реакцию личинок на непосредственную пищевую среду посредством процесса, известного как материнские эффекты.

куколки

Исследования корреляции между разновидностью цитрусовых, частью плода и стадией C. capitata показали сильные влияет на продуктивность личинок, в меньшей степени влияет на куколки и не влияет на яйца. Наибольшая выживаемость оказалась у горьких апельсинов; однако самое короткое время развития и самые тяжелые куколки были получены от сортов апельсина. Короче говоря, химические свойства мякоти, такие как кислотность и содержание растворимых твердых веществ, мало влияли на выживаемость личинок и куколок, но больше влияли на вес куколки.

Взрослые

Взрослые, как правило, получают углеводы из спелых фрукты и белок из разлагающихся фруктов или остатков птичьих фекалий. В то время как личинка предпочитает середину плода, взрослые особи предпочитают ту часть плода, которая содержит больше питательных веществ по сравнению с мякотью. Их диетические предпочтения были подтверждены исследованиями, в которых средиземноморские мухи, помещенные наверху апельсинов и папайи, последовательно опускались ниже, к наиболее питательным частям, тогда как мухи, помещенные внизу, оставались на своем исходном месте. Взрослые мухи обычно кормятся в середине утра / ближе к вечеру.

Что касается репродуктивного успеха самцов C. capitata, то самцы, которые питаются диетой, не содержащей белка, копулируют со значительно меньшей скоростью, чем самцы, которые копались. кормят белком. Короче говоря, диета самцов является важным фактором в успешном спаривании самцов C. capitata, что определяется восприимчивостью самок к дальнейшим спариваниям.

Брачное поведение

Общий обзор

Полевые наблюдения, проведенные в различных местах на Гавайских островах, в частности в Куле, Мауи и Коне, Гавайи, показали исследователям четкое различие в брачном поведении C. capitata. Брачный ритуал у этого вида мух можно разделить на две основные фазы: (1) lek поведение и (2) ухаживание.

Самцы

В поведении леков самцы начинают с завоевания территории и борьбы друг с другом для достижения оптимального положения. Лек всегда размещают в местах, которые оптимизируют количество солнечного света, проникающего через листья. Спаривание у мух C. capitata обычно начинается с самцов, которые размещаются у основания листьев поздним утром или ранним днем. Когда самцы размещаются в этих местах, они начинают процесс спаривания, образуя токи и высвобождая половые феромоны для привлечения девственных самок. В случае успеха в этот период времени произойдет спаривание. Еще одно важное место для совокупления - сам плод поздним утром или ранним днем. Самцы позиционируют себя здесь в попытке совокупиться с уже спарившимися самками посредством соблазнения или силы. Исследование, проведенное Chuchill-Stanland et al., Показало, что размер самца может определять степень успешности их спаривания. Исследователи обнаружили, что мухи весом около 8–9 мг имели оптимальный успех спаривания, в то время как мухи меньшего размера (т.е. <6 mg) had significantly less mating success. Furthermore, when males were equal or larger in size, mating frequency was equal and events such as эклозия, полет и скорость спаривания положительно коррелировали с размером куколки.

Во время фазы ухаживания, Между самцом и самкой обменивается серией сигналов. По мере приближения самки самец засовывает живот под свое тело, при этом его брюшные карманы все еще надуты, а крылья все еще вибрируют. Как только самка оказывается на расстоянии 3-5 мм от самца, самец начинает серию движений головой. В течение 1-2 секунд после начала движения головой самец начинает ритмично взмахивать веером и приближается к самке. Подойдя достаточно близко, самец прыгает на самку спиной и начинает совокупление.

Самец C.capitata

Самки

Было показано, что во время спаривания самки испытывают изменение обонятельного -опосредованного поведения. В частности, девственные самки предпочитают феромоны сексуального самцы преобладали над запахом плодов хозяина. Les проявляют это предпочтение до тех пор, пока не произойдет спаривание, после чего они предпочитают запах плода хозяина. Это открытие подтверждается специфическим белком CcapObp22, который демонстрирует примерно 37% идентичности с феромон-связывающим белком Drosophila melanogaster. В недавнем исследовании было показано, что этот белок связывает компоненты мужских феромонов, в частности фарнезен, очень сильный гидрофобный терпен.

Genetics

Определение пола в C. capitata - по типичной системе XY. Как ни странно для двукрылых и плодоядных, средиземноморские мухи не имеют гена опсина для восприятия синего света, как показано в целом. Проект секвенирования генома завершился в сентябре 2016 года. В исследовании, проведенном Spanos et al. в 2001 году исследователи смогли секвенировать весь митохондриальный геном мухи. Они обнаружили, что геном имеет длину 15 980 пар оснований с 22 генами тРНК и 13 генами, кодирующими митохондриальные белки. Используя эту информацию, исследователи смогли использовать эту последовательность генома в качестве диагностического инструмента для популяционного анализа и метода определения источника недавних интродукций.

Иммунитет и передача заболеваний

В исследовании 1987 года завершено Postlethwait et al., исследователи оценили иммунный ответ средиземноморской мухи с помощью бактериальной инокуляции. После инокуляции средиземноморской мухи Enerobacter cloacae, исследователь извлек гемолимфу у самцов и обнаружил, что она содержит сильные антибактериальные факторы по сравнению с гемолимфой контрольных животных. Посредством дальнейшего тестирования они смогли показать, что эти сильнодействующие факторы генерировались в течение 3 часов после инокуляции и сохранялись приблизительно 8 дней. Это открытие показало, что средиземноморские мухи действительно обладают адаптивным иммунным ответом, аналогичным Drosophila melanogaster.

. Поскольку было установлено, что C. capitata является космополитическим вредителем, поражающим сотни коммерческих и диких видов плодов, были проведены обширные исследования. было сделано для оценки способности средиземноморской мухи переносить болезни. Исследование 2005 года, проведенное Sela et al. использовали E. coli, помеченную зеленым флуоресцентным белком (GFP), помещенную в раствор для кормления плодовых мух, чтобы показать, что мухи, инокулированные E. coli с меткой GFP, могут содержать бактерии в течение 7 дней после заражения. Это открытие показало, что средиземноморская муха потенциально может быть переносчиком патогенов человека на плоды.

Агрессия

Исследования показали, что дикие мухи C. capitata чаще бодаются головой. поведение, прямой контакт с противником и меньшая вероятность уступить оккупированный лист захватчику. Кроме того, было обнаружено, что звуки, издаваемые во время вибрации тела, представляют собой опасное поведение. Агрессивные звуки значительно выше по высоте (примерно 1–3 кГц), в то время как звуки, издаваемые в неагрессивные моменты, такие как время ухаживания, обычно составляют примерно 0,16–0,35 кГц. Во время ритуала ухаживания можно наблюдать агрессивное поведение. Если обнаруживается, что приближающаяся муха является самцом-нарушителем, постоянный самец-муха завершает свою позицию призыва и делает выпад в сторону нарушителя, физически толкая его головой. Это взаимодействие длится до тех пор, пока одна из сторон не потеряет позицию или в конечном итоге не покинет позицию. Самцы также могут участвовать в пассивных защитных действиях, которые состоят из «столкновения» с самцом-нарушителем, а не физического «удара головой». Самцы в положении «лицом к лицу» могут продержаться до 5 минут, пока один самец в конце концов не развернется и не покинет территорию.

Вторжения и искоренение

В США вторглась C. capitata четыре штата (Гавайи, Калифорния, Техас и Флорида ), но были уничтожены во всех, кроме Гавайев. Однако повторно интродуцированные популяции средиземноморской мухи были обнаружены в Калифорнии совсем недавно, в 2009 году, что потребовало дополнительных усилий по искоренению и карантину. Он также был искоренен в Новой Зеландии и Чили.

Усилия по искоренению в Мексике и Гватемале

Средиземноморские мухи были впервые обнаружены в регионе Коста-Рики в 1955 году. Средиземноморская муха распространилась на север, достигнув Гватемалы в 1976 году и Мексики в 1977 году. Чтобы начать усилия по искоренению, Лаборатория массового выращивания и стерилизации к концу 1979 года производила 500 миллионов стерильных мух еженедельно. Эти бесплодные мухи оказались в дикой природе, ученые смогли не только предотвратить распространение мухи на север, но и официально заявить, что в сентябре 1982 года они были уничтожены во всей Мексике и на больших территориях Северной Гватемалы.

Усилия по искоренению в Западная Австралия

Используя технику стерильных насекомых, средиземноморская муха была уничтожена в декабре 1984 года в Карнарвоне, Западная Австралия. В 1980-х годах Министерство сельского хозяйства Западной Австралии провело технико-экономическое обоснование использования метода стерильных насекомых для уничтожения популяции средиземноморской мухи. На этапе 1 этого исследования использовалось 70 ловушек для определения сезонной численности диких мух перед выпуском. На этапе 2 исследования Министерство сельского хозяйства выпускало 7,5 миллионов стерильных мух в неделю; однако этого было недостаточно для ограничения популяции диких мух. Во время фаз 3 и 4 количество выпущенных стерильных мух увеличилось до 12 миллионов в неделю и было объединено с химическим контролем. После того, как дикие мухи перестали обнаруживаться, была начата фаза 5, в результате которой химические контроли были исключены из дальнейшего распространения. Искоренение было объявлено, когда ни дикие мухи, ни личинки не были обнаружены в период с октября 1984 г. по январь 1985 г. Этот период соответствовал трем поколениям мух; порог искоренения, используемый Hendrichs et al. (1982) по искоренению средиземноморской мухи в Мексике.

Калифорнийские кризисы со средиземноморской мухой

Многие исследования были посвящены средствам борьбы с средиземноморской мухой. В частности, использование метода стерильных насекомых позволило уничтожить этот вид в нескольких районах.

Типичная ловушка, используемая для отлова C. capitata.

В 1981 г. губернатор Калифорнии Джерри Браун, заслуживший репутацию сильного эколога, столкнулся с серьезным заражением средиземноморской мухой в районе залива Сан-Франциско. Сельскохозяйственная промышленность штата и Служба инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США (APHIS ) посоветовали ему разрешить распыление воздуха в регионе. Первоначально, в соответствии со своей позицией по защите окружающей среды, он решил разрешить опрыскивание только с уровня земли. К сожалению, заражение распространилось, поскольку репродуктивный цикл средиземноморской мухи опередил опрыскивание. По прошествии более месяца были уничтожены посевы на миллионы долларов и возникла угроза для еще нескольких миллиардов долларов. Затем губернатор Браун санкционировал массированный ответ на заражение. Флотилии вертолетов опрыскивали малатионом ночью, а Калифорнийская национальная гвардия установила контрольно-пропускные пункты на шоссе и собрала много тонн местных фруктов. На заключительном этапе кампании энтомологи выпустили миллионы стерильных самцов средиземноморских мух в попытке нарушить репродуктивный цикл насекомых.

В конечном итоге заражение было искоренено, но оба были задержаны губернатором. и с тех пор масштабы акции остаются спорными. Некоторые люди утверждали, что малатион токсичен для людей, животных и насекомых. В ответ на такое беспокойство начальник штаба Брауна, Б. Т. Коллинз организовал пресс-конференцию, во время которой публично выпил маленький стаканчик малатиона. Многие люди жаловались, что, хотя малатион, возможно, не был очень токсичным для человека, аэрозольный баллончик, содержащий его, оказывал коррозионное воздействие на автомобильную краску.

В течение недели 9 сентября 2007 г. были обнаружены взрослые мухи и их личинки. в Диксон, Калифорния. Департамент продовольствия и сельского хозяйства Калифорнии и сотрудничающие с ним округа и федеральные органы сельского хозяйства начали усилия по искоренению и карантину в этом районе. Искоренение было объявлено 8 августа 2008 г., когда "дикие" (т.е. нестерильные) средиземноморские мухи не были обнаружены в течение трех поколений.

14 ноября 2008 г. четыре взрослых мух были обнаружены в Эль-Кахоне., Калифорния. Сельскохозяйственная комиссия округа Сан-Диего внедрила план лечения, включая распространение миллионов стерильных самцов мух, карантин местных продуктов и опрыскивание почвы органическими пестицидами.

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Ceratitis capitata.
Последняя правка сделана 2021-05-14 03:20:15
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте