Войти
Экология морских личинок - это изучение факторов, влияющих на распространение личинок, которыми обладают многие морские беспозвоночные и рыбы. Морские животные с личинкой обычно выпускают много личинок в толщу воды, где личинки развиваются до превращения во взрослых особей.
Морские личинки могут распространяться на большие расстояния, хотя определить фактическое расстояние сложно из-за их размера и отсутствия хорошего метода отслеживания. Знание расстояний распространения важно для управления рыболовством, эффективного проектирования морских заповедников и борьбы с инвазивными видами.
Сегодня распространение личинок - одна из важнейших тем в морской экологии. Многие морские беспозвоночные и многие рыбы имеют би-фазная жизненный цикл с пелагической личинкой или пелагических яиц, которые можно транспортировать на большие расстояния, и придонных или придонной взрослого. Есть несколько теорий, объясняющих, почему эти организмы развили эту двухфазную историю жизни:
Распространение в виде пелагических личинок может быть опасным. Например, хотя личинки и избегают бентических хищников, они по-прежнему подвергаются воздействию пелагических хищников в толще воды.
Морские личинки развиваются по одной из трех стратегий: прямой, лецитотрофный или планктотрофный. Каждая стратегия сопряжена с риском нападения хищников и трудностью поиска хорошего поселения.
Прямая разработкаличинки похожи на взрослых особей. Как правило, они имеют очень низкий потенциал распространения и известны как «уползающие личинки», потому что после вылупления они уползают от своего яйца. Так вылупляются некоторые виды лягушек и улиток.
Лецитотрофныйличинки обладают большей способностью к распространению, чем непосредственные застройщики. Многие виды рыб и некоторые бентосные беспозвоночные имеют лецитотрофных личинок, у которых есть желточные капли или желточный мешок для питания во время расселения. Хотя некоторые лецитотрофные виды тоже могут питаться в толще воды. Но многие, например туникаты, не могут и поэтому должны осесть, прежде чем истощить свой желток. Следовательно, эти виды имеют короткую продолжительность пелагической личинки и не распространяются на большие расстояния.
Планктотрофныйличинки питаются, находясь в толще воды, и могут долгое время оставаться пелагическими и поэтому распространяться на большие расстояния. Эта способность к рассеянию - ключевая адаптация донных морских беспозвоночных. Планктотрофные личинки питаются фитопланктоном и мелким зоопланктоном, в том числе другими личинками. Планктотрофное развитие - наиболее распространенный тип развития личинок, особенно среди донных беспозвоночных.
Поскольку планктотрофные личинки долгое время находятся в толще воды и успешно пополняются с низкой вероятностью, ранние исследователи разработали «лотерейную гипотезу», которая гласит, что животные выпускают огромное количество личинок, чтобы увеличить шансы на то, что хотя бы одна из них выживет, и что личинки не могут повлиять на их вероятность успеха. Эта гипотеза рассматривает выживание и успешное пополнение личинок как случайные события, которые, как показали многочисленные исследования поведения и экологии личинок, с тех пор являются ложными. Хотя это в целом опровергалось, гипотеза личиночной лотереи представляет собой важное понимание трудностей, с которыми личинки сталкиваются во время пребывания в толще воды.
Хищничество представляет собой серьезную угрозу для морских личинок, которые являются важным источником пищи для многих организмов. Личинки беспозвоночных в эстуариях особенно подвержены риску, потому что эстуарии являются рассадниками планктоядных рыб. Личинки выработали стратегии борьбы с этой угрозой, включая прямую защиту и уклонение.
Прямая защита может включать защитные конструкции и химическую защиту. Большинство планктонных рыб - хищники с ограниченным зевом, а это означает, что их добыча определяется шириной их открытых ртов, что затрудняет проглатывание более крупных личинок. Одно исследование доказало, что шипы выполняют защитную функцию, удаляя шипы у личинок эстуарных крабов и отслеживая различия в скорости хищничества между лишенными шипов и интактными личинками. Исследование также показало, что защита хищников также является поведенческой, поскольку они могут держать шипы расслабленными, но поднимать их в присутствии хищников.
Личинки могут избегать хищников в малых и больших пространственных масштабах. Некоторые личинки делают это, тоня при приближении хищника. Более распространенная стратегия избегания - проявлять активность ночью и прятаться днем, чтобы избежать визуальных хищников. Большинство личинок и планктона совершают прямые вертикальные миграции между более глубокими водами с меньшим количеством света и меньшим количеством хищников в течение дня и мелководьем в фотической зоне ночью, где микроводоросли многочисленны. Личинки эстуарных беспозвоночных избегают хищников, развиваясь в открытом океане, где хищников меньше. Это делается с помощью обратных приливных вертикальных миграций. Личинки используют приливные циклы и режимы эстуарного течения, чтобы помочь своему уходу в океан, процесс, который хорошо изучен у многих эстуарных видов крабов.
Пример обратной приливной миграции, осуществляемой видами крабов, может начаться с выпуска личинок во время ночного весеннего прилива, чтобы ограничить хищничество планктоядных рыб. Когда прилив начинает отступать, личинки всплывают на поверхность, чтобы их унести с места нереста. Когда поток начинает наводнения, личинки плавают на дно, где вода двигается медленнее из - за пограничный слой. Когда прилив снова меняется на отлив, личинки всплывают в поверхностные воды и возобновляют свое путешествие в океан. В зависимости от длины устья и скорости течений этот процесс может занять от одного приливного цикла до нескольких дней.
Наиболее широко распространенной теорией, объясняющей эволюцию пелагической стадии личинок, является необходимость способности распространяться на большие расстояния. Сидячим и оседлым организмам, таким как ракушки, оболочники и мидии, требуется механизм для перемещения своих детенышей на новую территорию, поскольку они не могут перемещаться на большие расстояния, будучи взрослыми. Многие виды имеют относительно большую продолжительность пелагической личинки, порядка недель или месяцев. За это время личинки питаются и растут, а многие виды метаморфизируют через несколько стадий развития. Например, барнаклей линьки через шесть naupliar этапов, прежде чем стать cyprid и ищет подходящий субстрат урегулирования.
Эта стратегия может быть рискованной. Было показано, что некоторые личинки способны отсрочить свой окончательный метаморфоз на несколько дней или недель, а большинство видов вообще не могут его отсрочить. Если эти личинки метаморфизируются вдали от подходящего места поселения, они погибают. Многие личинки беспозвоночных развили сложное поведение и эндогенные ритмы, чтобы обеспечить успешное и своевременное поселение.
Многие эстуарные виды демонстрируют плавательные ритмы обратной приливной вертикальной миграции, что помогает им перемещаться от места вылупления. Отдельные особи также могут демонстрировать приливные вертикальные миграции, чтобы повторно войти в эстуарий, когда они будут способны осесть.
Когда личинки достигают своей последней пелагической стадии, они становятся более осязательными ; цепляясь за что-то большее, чем они сами. Одно исследование наблюдало за постличинками крабов и показало, что они будут энергично плыть, пока не натолкнутся на плавающий объект, за который они будут цепляться до конца эксперимента. Была выдвинута гипотеза, что, цепляясь за плавающие обломки, крабы могут перемещаться к берегу из-за океанографических сил внутренних волн, которые несут плавающие обломки к берегу независимо от преобладающих течений.
Вернувшись на берег, поселенцы сталкиваются с трудностями, связанными с их фактическим заселением и вербовкой в население. Пространство является ограничивающим фактором для сидячих беспозвоночных на каменистых берегах. Поселенцам следует опасаться взрослых фильтраторов, которые покрывают субстрат в местах поселения и поедают частицы размером с личинки. Поселенцы также должны избегать попадания в воду из-за волн и должны выбирать место поселения на надлежащей высоте прилива, чтобы предотвратить высыхание и избежать конкуренции и хищников. Чтобы преодолеть многие из этих трудностей, некоторые виды полагаются на химические сигналы, помогающие им выбрать подходящее место для поселения. Эти сигналы обычно исходят от взрослых сородичей, но некоторые виды ориентируются на определенные бактериальные маты или другие качества субстрата.
Хотя с пелагической личинкой многие виды могут увеличить свой диапазон распространения и снизить риск инбридинга, личинка сталкивается с проблемами: морские личинки рискуют быть смытыми, не найдя подходящей среды обитания для поселения. Поэтому у них развилось множество сенсорных систем:
Вдали от берега личинки могут использовать магнитные поля для ориентации к берегу в больших пространственных масштабах. Есть дополнительные свидетельства того, что виды могут распознавать аномалии магнитного поля и возвращаться в одно и то же место несколько раз на протяжении своей жизни. Хотя механизмы, которые используют эти виды, плохо изучены, похоже, что магнитные поля играют важную роль в ориентации личинок на море, где другие сигналы, такие как звук и химические вещества, может быть трудно обнаружить.
Фототаксис (способность различать светлые и темные участки) важен для поиска подходящей среды обитания. Фототаксис развился относительно быстро, и таксоны, у которых отсутствуют развитые глаза, такие как шифозоиды, используют фототаксис, чтобы найти затененные области, чтобы поселиться вдали от хищников.
Фототаксис - не единственный механизм, управляющий личинками с помощью света. Личинки кольчатых червей Platynereis dumerilii не только демонстрируют положительный и отрицательный фототаксис в широком диапазоне светового спектра, но и плавают к центру тяжести при воздействии ненаправленного УФ -света. Такое поведение является индуцированной УФ-излучением положительной гравитаксией. Этот гравитаксис и отрицательный фототаксис, индуцированные светом, исходящим от поверхности воды, образуют пропорционально-метрический глубиномер. Такой глубиномер основан на различном ослаблении света на разных длинах волн в воде. В чистой воде синий свет (470 нм) проникает глубже всего. Таким образом, личинкам нужно только сравнить два диапазона длин волн УФ / фиолетовый (lt;420 нм) и другие длины волн, чтобы определить их предпочтительную глубину.
Виды, производящие более сложные личинки, такие как рыбы, могут использовать полное зрение, чтобы найти подходящую среду обитания в небольших пространственных масштабах. Личинки стрекоз используют зрение, чтобы найти и поселиться рядом со взрослыми особями своего вида.
Морские личинки используют звук и вибрацию, чтобы найти подходящую среду обитания, где они могут поселиться и превратиться в молодь. Такое поведение наблюдается у рыб, а также у личинок склерактиниевых кораллов. Многие семьи коралловых рифовых рыб особенно привлекают высокочастотные звуки, издаваемые беспозвоночными, которые личинки используют как индикатор наличия пищи и сложной среды обитания, где они могут быть защищены от хищников. Считается, что личинки избегают низкочастотных звуков, потому что они могут быть связаны с преходящей рыбой или хищниками и поэтому не являются надежным индикатором безопасной среды обитания.
Пространственный диапазон, в котором личинки обнаруживают и используют звуковые волны, все еще остается неопределенным, хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что он может быть надежным только в очень малых масштабах. Есть опасения, что изменения в структуре сообществ в местах обитания питомников, таких как заросли морских водорослей, леса ламинарии и мангровые заросли, могут привести к сокращению пополнения личинок из-за уменьшения количества звукоизлучающих беспозвоночных. Другие исследователи утверждают, что личинки все еще могут успешно найти место для поселения, даже если один сигнал ненадежен.
Многие морские организмы используют обоняние (химические сигналы в форме запаха), чтобы найти безопасную область для метаморфоза в конце личиночной стадии. Это было показано как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Исследования показали, что личинки способны различать воду из открытого океана и воду из более подходящих мест обитания, таких как лагуны и заросли водорослей. Химические сигналы могут быть чрезвычайно полезны для личинок, но могут не присутствовать постоянно, поскольку поступление воды может зависеть от течений и приливов.
Недавние исследования в области сенсорной биологии личинок стали больше сосредотачиваться на том, как воздействие человека и нарушение окружающей среды влияют на скорость заселения и интерпретацию личинками различных сигналов среды обитания. Особый интерес вызывают закисление океана из-за антропогенного изменения климата и заиления.
Хотя в предыдущих экспериментах было обнаружено, что на некоторые виды поведения рыб коралловых рифов, включая личинок, пагубно сказывается прогнозируемое закисление океана в конце 21 века, повторное исследование 2020 года показало, что «уровни закисления океана в конце века были незначительны. эффекты на [три] важных поведения рыб коралловых рифов »и с« моделированиями данных, [показали], что большие размеры эффекта и небольшие внутригрупповые различия, о которых сообщалось в нескольких предыдущих исследованиях, крайне маловероятны ». В 2021 году выяснилось, что некоторые из предыдущих исследований изменений в поведении рыб на коралловых рифах были обвинены в мошенничестве.
Было показано, что закисление океана изменяет способ, которым пелагические личинки могут обрабатывать информацию и сами производить сигналы. Подкисление может изменить интерпретацию звуков личинками, особенно у рыб, что приведет к заселению в неоптимальной среде обитания. Хотя механизм этого процесса до сих пор полностью не изучен, некоторые исследования показывают, что это разрушение может быть связано с уменьшением размера или плотности их отолитов. Кроме того, звуки, издаваемые беспозвоночными, на которых личинки полагаются как на индикатор качества среды обитания, также могут измениться из-за подкисления. Например, щелкающие креветки издают разные звуки, которые личинки могут не распознать в кислых условиях из-за различий в кальцификации панциря.
Слух - не единственное чувство, которое может измениться в будущих условиях химического состава океана. Данные также свидетельствуют о том, что способность личинок обрабатывать обонятельные сигналы также была затронута при тестировании в будущих условиях pH. Сигналы красного цвета, которые личинки кораллов используют для поиска корковых кораллиновых водорослей, с которыми они находятся в комменсальных отношениях, также могут быть в опасности из-за обесцвечивания водорослей.
Сток наносов в результате природных ураганов или развития человека также может повлиять на сенсорную систему личинок и их выживаемость. Одно исследование, посвященное красной почве, показало, что повышенная мутность из-за стока отрицательно влияет на способность личинок рыб интерпретировать визуальные сигналы. Что еще более неожиданно, они обнаружили, что красная почва также может ухудшить обонятельные способности.
Морских экологов часто интересует степень самоверсии популяций. Исторически личинки считались пассивными частицами, которые океанскими течениями переносились в далекие места. Это привело к убеждению, что все морские популяции были демографически открытыми и связаны между собой перемещением личинок на большие расстояния. Недавние исследования показали, что многие популяции самовоспроизводятся, и что личинки и молодые особи способны целенаправленно возвращаться в места своего рождения.
Исследователи используют различные подходы к оценке связности населения и самовбора, и несколько исследований продемонстрировали их осуществимость. Джонс и др. и Swearer et al., например, исследовали долю личинок рыб, возвращающихся на свой натальный риф. Оба исследования показали более высокий, чем ожидалось, самовбор в этих популяциях с использованием выборки по метке, выпуску и повторной поимке. Эти исследования были первыми, предоставившими убедительные доказательства самовсасывания у вида, способного распространяться далеко от своего места рождения, и заложили основу для многочисленных будущих исследований.
У ихтиопланктона высокий уровень смертности, поскольку они переходят свой источник пищи из желточного мешка в зоопланктон. Предполагается, что этот уровень смертности связан с неадекватным зоопланктоном, а также с неспособностью эффективно перемещаться по воде на этой стадии развития, что приводит к голоду. Многие ихтиопланктон питаются всасыванием. Вздутие воды ухудшает способность организмов питаться даже при высокой плотности добычи. Снижение этих гидродинамических ограничений для культивируемых популяций могло бы привести к более высокому урожаю для усилий по репопуляции и было предложено как средство сохранения популяций рыб за счет действий на уровне личинок.
Сеть морских заповедников была создана для сохранения популяций морских личинок в мире. Эти районы ограничивают рыболовство и, следовательно, увеличивают количество других видов рыбного промысла. Это приводит к более здоровой экосистеме и влияет на общее количество видов в заповеднике по сравнению с близлежащими промысловыми районами; однако полный эффект увеличения численности более крупных хищных рыб на популяции личинок в настоящее время неизвестен. Кроме того, не совсем понятна возможность использования подвижности личинок рыб для повторного заселения воды, окружающей заповедник. Морские заповедники являются частью растущих усилий по сохранению и борьбе с переловом рыбы ; однако запасы по-прежнему составляют лишь около 1% мирового океана. Эти заповедники также не защищены от других антропогенных угроз, таких как химические загрязнители, поэтому они не могут быть единственным методом сохранения без определенных уровней защиты воды вокруг них.
Для эффективного сохранения важно понимать характер распространения личинок видов, находящихся под угрозой, а также распространение инвазивных видов и хищников, которые могут повлиять на их популяции. Понимание этих закономерностей является важным фактором при создании протокола для управления рыболовством и создания заповедников. У одного вида может быть несколько моделей распространения. Расположение и размер морских заповедников должны отражать эту изменчивость, чтобы максимизировать их положительный эффект. Виды с более короткими формами расселения с большей вероятностью пострадают от местных изменений и требуют более высокого приоритета для сохранения из-за разделения субпопуляций.
Принципы экологии морских личинок могут применяться и в других областях, как морских, так и других. Успешное управление рыболовством во многом зависит от понимания связности популяций и расстояний расселения, которые обусловлены личинками. При проектировании природных заповедников также необходимо учитывать рассредоточенность и связность. Если популяции не пополняются самостоятельно, заповедники могут потерять свои видовые сообщества. Многие инвазивные виды могут распространяться на большие расстояния, в том числе семена наземных растений и личинки морских инвазивных видов. Понимание факторов, влияющих на их расселение, является ключом к контролю их распространения и управлению устоявшимися популяциями.
