Мальпигиалес Временной диапазон: средний мел - недавний100–0 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
---|---|
Цветок Calophyllum inophyllum ( Calophyllaceae ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд: | Трахеофиты |
Клэйд: | Покрытосеменные |
Клэйд: | Eudicots |
Клэйд: | Росиды |
Клэйд: | Мальвиды |
Порядок: | Malpighiales Juss. ex Bercht. И Дж. Пресл |
Тип род | |
Мальпигия Л. | |
Семьи | |
| |
Синонимы | |
Rhizophorales |
В мальпигиецветном включают в себя один из самых больших заказов из цветущих растений, содержащего около 36 семейств и более чем 16000 видов, около 7,8% от эвдикоты. Отряд очень разнообразен, включая такие разные растения, как ива, фиалка, пуансеттия, манцинел, раффлезия и коки, и их трудно распознать, кроме как с помощью молекулярно-филогенетических данных. Он не входит ни в одну из систем классификации, основанных только на морфологии растений. Расчеты молекулярных часов оценивают происхождение стволовой группы Malpighiales приблизительно 100 миллионов лет назад ( Mya ) и происхождение коронной группы Malpighiales приблизительно 90 Mya.
Malpighiales делятся на от 32 до 42 семейств, в зависимости от того, каким кладам в порядке дается таксономический ранг семейства. В системе APG III было признано 35 семейств. Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae и Scyphostegiaceae были объединены в другие семейства. Самым большим семейством на сегодняшний день является молочай моллюсков, насчитывающий около 6300 видов примерно из 245 родов.
В 2009 исследовании из ДНК - последовательностей из 13 генов, 42 семей были помещены в 16 групп, в диапазоне размеров от одного до 10 семей. Отношения между этими 16 группами остаются плохо решенными. Malpighiales и Lamiales - два крупных отряда, филогения которых остается в основном нерешенной.
Некоторые примеры известных видов включают маниоку, клубень, который является основной пищевой культурой в большинстве стран мира; вонючий труп лилии, который производит этот самый большой известный цветок любого завода; в ивах ; льняное семя, важная пищевая и волокнистая культура; Зверобой - трава с долгой историей использования в медицинских целях; клещевина, источник печально известного яда рицина ; маракуйя, из которой получаются съедобные плоды и психоактивные цветы, исторически использовавшиеся в традиционных лечебных целях; пуансеттия, обычное декоративное растение; мангостина ; манцинелловое дерево, одно из самых токсичных деревьев в мире; тополя, осины и тополя, которые обычно используются для производства древесины, и многое другое.
Malpighiales является членом надординарной группы, называемой кладой COM, которая состоит из отрядов Celastrales, Oxalidales и Malpighiales. Некоторые описывают его как содержащий четвертый отряд, Huales, разделяющий семейство Huaceae на отдельный от Oxalidales отряд.
Некоторые недавние исследования поместили Malpighiales как сестру Oxalidales sensu lato (включая Huaceae), в то время как другие обнаружили другую топологию для клады COM.
COM - клады является частью неоцениваемых групп, известных как malvids (rosid II), хотя формально помещенных в Fabidae (rosid I). Они, в свою очередь, являются частью давно признанной группы, а именно розиды.
Французский ботаник Шарль Плюмье назвал род Malpighia в честь работы Марчелло Мальпиги о растениях; Malpighia является родом типа для Malpighiaceae, семейства тропических и субтропических цветущих растений.
Семейство Malpighiaceae было типовым семейством для одного из орденов, созданных Жассиу в его работе 1789 года Genera Plantarum. Фридрих фон Берхтольд и Ян Пресл описали такой порядок в 1820 году. В отличие от современных систематиков, эти авторы не использовали суффикс «эль» для обозначения своих порядков. Название «Мальпигиалес» некоторые приписывают Карлу фон Мартиусу. В 20 веке он обычно ассоциировался с Джоном Хатчинсоном, который использовал его во всех трех изданиях своей книги «Семейства цветущих растений». Это имя не использовалось теми, кто писал позже, в 1970-х, 80-х и 90-х годах.
Таксон был в значительной степени предвосхищен Хансом Халлиером в 1912 году в статье в Archiv. Néerl. Sci. Точный. Nat. под названием «L'Origine et le système phylétique des angiospermes», в котором его Passionales и Polygalinae произошли от Linaceae (в Guttales), причем Passionales содержат семь (из восьми) семейств, которые также встречаются в текущих Malpighiales, а именно Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae и Polygalinae, содержащие четыре (из 10) семейств, которые также встречаются в текущих Malpighiales, а именно Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae и Trigoniaceae.
Молекулярная филогенетическая революция привела к масштабной реструктуризации порядка. Первое подобие Malpighiales, как теперь известно, произошло из филогении семенных растений, опубликованной в 1993 году и основанной на последовательностях ДНК гена rbcL. Это исследование выявило группу розидов, в отличие от любой другой группы из любой предыдущей системы классификации растений. Чтобы сделать явный разрыв с системами классификации, которые использовались в то время, группа филогении покрытосеменных воскресила имя Хатчинсона, хотя его концепция Malpighiales включала большую часть того, что сейчас находится в Celastrales и Oxalidales.
Malpighiales является монофилетическим и в молекулярно-филогенетических исследованиях получает сильную статистическую поддержку. Поскольку система APG II была опубликована в 2003 году, незначительные изменения в обводу порядка были сделаны. Семейство Peridiscaceae было расширено с двух родов до трех, а затем до четырех и переведено в Saxifragales.
Родов Cyrillopsis ( иксонантовый ), Centroplacus ( Centroplacaceae ), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus ( эритроксиловой ), Ploiarium ( боннетовый ), Trichostephanus ( Samydaceae ), саприя ( раффлезиевый ), ризантес (раффлезиевый) и Rafflesia (раффлезиевый) были либо добавлены или подтверждены в качестве членов Malpighiales к концу 2009 года.
Некоторые семьи изменилось разграничение, а также, в первую очередь, то сегрегация в калофилловом от клузиевого зепзите Латы, когда было показано, что последнее парафилетическая. Существуют также некоторые расхождения во взглядах на разграничение семей. Например, Samydaceae и Scyphostegiaceae могут быть признаны как семейства или включены в большую версию Salicaceae.
Эту группу сложно охарактеризовать фенотипически из-за абсолютного морфологического разнообразия, начиная от тропических голопаразитов с гигантскими цветами и деревьев умеренного пояса и трав с крошечными простыми цветками. Члены часто имеют зубчатые листья, а зубы имеют единственную жилку, переходящую в густую и часто молочную вершину (например, виолончель, саликоид или теид). Кроме того, зейланол недавно был обнаружен в Balanops и Dichapetalum, которые находятся в кладе баланопсов (так называемые Chrysobalanaceae sl). Так называемый париетальный подотряд (кластероидная кладка и Ochnaceae sl также входили в состав Parietales) соответствует традиционным Violales как 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae и отряды Passifloraceae 10). с Salicaceae, которые обычно относят к родственному отряду или подотряду, относятся к этому наиболее производному мальпигиевому подотряду, так что восемь из 10 семейств этого подотряда являются виолами. Семейство Flacourtiaceae оказалось полифилетическим, поскольку цианогенные члены были помещены в Achariaceae, а члены с саликоидными зубами были перенесены в Salicaceae. Scyphostegiaceae, состоящий из единственного рода Scyphostegia, был объединен с Salicaceae.
Филогения Malpighiales на самом глубоком уровне представляет собой неразрешенную политомию 16 клад. Было подсчитано, что полное разрешение филогении потребует, по крайней мере, 25000 пар оснований из ДНК - последовательность данных на таксон. Похожая ситуация существует и с Ламиалесом, и она была проанализирована достаточно подробно. Филогенетическое дерево, показанное ниже, из Wurdack и Davis (2009). Статистическая поддержка для каждой ветви составляет 100% процент начальной загрузки и 100% апостериорную вероятность, за исключением отмеченных, с процентом начальной загрузки, за которым следует апостериорная вероятность.
Мальпигиалес |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2012 году Си и др. удалось получить более детальное филогенетическое дерево, чем в предыдущих исследованиях, благодаря использованию данных большого количества генов. Они включили анализ 82 пластидных генов 58 видов (они проигнорировали проблемные Rafflesiaceae ) с использованием разделов, идентифицированных апостериори с применением модели байесовской смеси. Си и др. идентифицировали 12 дополнительных клад и три основные, базальные клады.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Изменения, внесенные в классификацию группы филогенеза покрытосеменных (APG) 2016 г. (APG IV), включали включение Irvingiaceae, Peraceae, Euphorbiaceae и Ixonanthaceae вместе с переносом клады COM от фабид (розид I) к мальвидам (розид II).).