Магний в биологии

редактировать

Магний - важный элемент в биологических системах. Магний обычно встречается в виде иона Mg 2+. Это важное минеральное питательное вещество (т.е. элемент) для жизни, которое присутствует в каждом типе клеток каждого организма. Например, АТФ (аденозинтрифосфат), основной источник энергии в клетках, должен связываться с ионом магния, чтобы быть биологически активным. То, что называется АТФ, часто на самом деле является Mg-ATP. Таким образом, магний играет роль в стабильности всех полифосфатных соединений в клетках, включая те, которые связаны с синтезом ДНК и РНК.

Более 300 ферментов требуют присутствия ионов магния для их каталитического действия, включая все ферменты, использующие или синтезирующие АТФ, или те, которые используют другие нуклеотиды для синтеза ДНК и РНК.

В растениях магний необходим для синтеза хлорофилла и фотосинтеза.

СОДЕРЖАНИЕ
  • 1 Функция
    • 1.1 Здоровье человека
      • 1.1.1 Нервная проводимость
      • 1.1.2 Гипертония
      • 1.1.3 Диабет и толерантность к глюкозе
  • 2 диетические рекомендации
  • 3 Источники питания
  • 4 Биологический ареал, распространение и регуляция
  • 5 Биологическая химия
    • 5.1 Хлорофилл
    • 5.2 Ферменты
    • 5.3 Существенная роль АТФ в биологической активности
    • 5.4 Нуклеиновые кислоты
    • 5.5 Клеточные мембраны и стенки
    • 5.6 Белки
    • 5.7 Марганец
    • 5.8 Важность связывания лекарств
  • 6 Измерение магния в биологических образцах
    • 6.1 Радиоактивными изотопами
    • 6.2 По люминесцентным индикаторам
    • 6.3 По электрофизиологии
    • 6.4 Методом абсорбционной спектроскопии
  • 7 Транспорт магния
    • 7.1 Блокада лиганд-ионного канала
  • 8 Физиология растений магния
    • 8.1 Требования к питанию и взаимодействия
    • 8.2 Распределение ионов магния внутри растения
    • 8.3 Магний, хлоропласты и фотосинтез
    • 8.4 Магниевый стресс
  • 9 См. Также
  • 10 заметок
  • 11 Источники
  • 12 Внешние ссылки
Функция

Баланс магния жизненно важен для благополучия всех организмов. Магний является относительно распространенным ионом в земной коре и мантии и обладает высокой биодоступностью в гидросфере. Эта доступность в сочетании с полезной и очень необычной химией, возможно, привела к его использованию в эволюции в качестве иона для передачи сигналов, активации ферментов и катализа. Однако необычная природа ионного магния также привела к серьезной проблеме в использовании иона в биологических системах. Биологические мембраны непроницаемы для магния (и других ионов), поэтому транспортные белки должны облегчать поток магния как внутрь, так и из клеток и внутриклеточных компартментов.

Человеческое здоровье

Дополнительная информация: дефицит магния

Недостаточное потребление магния часто вызывает мышечные спазмы и связано с сердечно-сосудистыми заболеваниями, диабетом, высоким кровяным давлением, тревожными расстройствами, мигренью, остеопорозом и инфарктом мозга. Острый дефицит (см. Гипомагниемия ) встречается редко и чаще встречается в качестве побочного эффекта лекарств (например, хронического употребления алкоголя или диуретиков), чем от низкого потребления пищи как такового, но он может возникать у людей, получающих внутривенное питание в течение длительных периодов времени.

Наиболее частый симптом избыточного перорального приема магния - диарея. Добавки на основе хелатов аминокислот (таких как глицинат, лизинат и т. Д.) Намного лучше переносятся пищеварительной системой и не имеют побочных эффектов старых используемых соединений, в то время как пищевые добавки с замедленным высвобождением предотвращают возникновение диареи. Поскольку почки взрослых людей эффективно выводят избыток магния, пероральные отравления магнием у взрослых с нормальной функцией почек очень редки. Младенцам, которые имеют меньшую способность выводить излишки магния даже в здоровом состоянии, нельзя давать добавки магния, за исключением случаев, когда они находятся под наблюдением врача.

Фармацевтические препараты с магнием используются для лечения состояний, включая дефицит магния и гипомагниемию, а также эклампсию. Такие препараты обычно находятся в форме сульфата или хлорида магния при парентеральном введении. Магний усваивается организмом с разумной эффективностью (от 30% до 40%) из любой растворимой соли магния, такой как хлорид или цитрат. Магний аналогичным образом абсорбируется из английских солей, хотя сульфат в этих солях усиливает их слабительный эффект при более высоких дозах. Поглощение магния из нерастворимых солей оксида и гидроксида ( магнезиальное молоко ) непостоянно и с меньшей эффективностью, так как оно зависит от нейтрализации и растворения соли кислотой желудка, что может быть (и обычно не является) полным..

Оротат магния может использоваться в качестве адъювантной терапии у пациентов, получающих оптимальное лечение тяжелой застойной сердечной недостаточности, увеличивая выживаемость и улучшая клинические симптомы и качество жизни пациента.

Нервная проводимость

Магний может влиять на расслабление мышц за счет прямого воздействия на клеточные мембраны. Ионы Mg 2+ закрывают определенные типы кальциевых каналов, которые проводят положительно заряженные ионы кальция в нейроны. Избыток магния приводит к блокированию большего количества каналов и снижению активности нервных клеток.

Гипертония

Сульфат магния внутривенно используется при лечении преэклампсии. В отношении артериальной гипертензии, не связанной с беременностью, метаанализ 22 клинических испытаний с диапазоном доз от 120 до 973 мг / день и средней дозой 410 мг пришел к выводу, что добавление магния имеет небольшой, но статистически значимый эффект, снижая систолическое артериальное давление. на 3–4 мм рт. ст. и диастолическое артериальное давление на 2–3 мм рт. Эффект был больше, когда доза составляла более 370 мг / день.

Диабет и толерантность к глюкозе

Более высокое потребление магния с пищей соответствует более низкой заболеваемости диабетом. Для людей с диабетом или с высоким риском диабета добавка магния снижает уровень глюкозы натощак.

Диетические рекомендации

Институт медицины США (IOM) обновил расчетные средние потребности (EAR) и рекомендуемые диетические нормы (RDA) для магния в 1997 году. Если нет достаточной информации для установления EAR и RDA, вместо этого используется оценка, обозначенная как адекватное потребление (AI).. Текущие EAR для женщин и мужчин в возрасте от 31 года и старше составляют 265 мг / день и 350 мг / день соответственно. Рекомендуемая суточная доза составляет 320 и 420 мг / день. RDA выше, чем EAR, чтобы определить суммы, которые покроют людей с потребностями выше среднего. Рекомендуемая суточная суточная норма при беременности составляет от 350 до 400 мг / день в зависимости от возраста женщины. Рекомендуемая суточная норма для кормления грудью составляет от 310 до 360 мг / день по той же причине. Для детей в возрасте от 1 до 13 лет RDA увеличивается с 65 до 200 мг / день. Что касается безопасности, IOM также устанавливает допустимые верхние уровни потребления (ПД) для витаминов и минералов, когда доказательств достаточно. В случае магния UL установлена ​​на уровне 350 мг / день. UL специфичен для магния, потребляемого в качестве пищевой добавки, потому что слишком много магния, потребляемого за один раз, может вызвать диарею. UL не распространяется на пищевой магний. В совокупности EAR, RDA и UL называются рекомендуемыми диетическими потребностями.

Рекомендуемая суточная доза магния
Возраст Мужчина женский Беременность Кормление грудью
От рождения до 6 месяцев 30 мг * 30 мг *
7–12 месяцев 75 мг * 75 мг *
1–3 года 80 мг 80 мг
4–8 лет 130 мг 130 мг
9–13 лет 240 мг 240 мг
14–18 лет 410 мг 360 мг 400 мг 360 мг
19–30 лет 400 мг 310 мг 350 мг 310 мг
31–50 лет 420 мг 320 мг 360 мг 320 мг
51+ лет 420 мг 320 мг

* = Достаточное потребление

Европейский орган по безопасности пищевых продуктов (EFSA) относится к коллективному набору информации, как диетическое эталонных значений, с справочном населения Intake (PRI) вместо АРР, и средняя потребность вместо EAR. AI и UL определены так же, как в США. Для женщин и мужчин в возрасте 18 лет и старше ИА установлены на уровне 300 и 350 мг / день соответственно. ИА при беременности и кормлении грудью также составляют 300 мг / сут. Для детей в возрасте от 1 до 17 лет ИА увеличиваются с возрастом со 170 до 250 мг / день. Эти AI ниже, чем RDA США. Европейское управление по безопасности пищевых продуктов рассмотрело тот же вопрос о безопасности и установило UL на уровне 250 мг / день - ниже, чем значение в США. UL по магнию уникален тем, что он ниже, чем некоторые из RDA. Он применяется только к приему с фармакологическим средством или диетической добавкой и не включает прием с пищей и водой.

Для целей маркировки пищевых продуктов и пищевых добавок в США количество в порции выражается в процентах от дневной нормы (% DV). Для целей маркировки магния 100% дневной нормы составляли 400 мг, но по состоянию на 27 мая 2016 года она была пересмотрена до 420 мг, чтобы привести ее в соответствие с RDA. Соблюдение обновленных правил маркировки требовалось к 1 января 2020 года для производителей с годовым объемом продаж продуктов питания 10 миллионов долларов и более и к 1 января 2021 года для производителей с годовым объемом продаж продуктов питания менее 10 миллионов долларов. В течение первых шести месяцев после даты соответствия 1 января 2020 года FDA планирует сотрудничать с производителями, чтобы соответствовать новым требованиям к этикеткам Nutrition Facts, и в течение этого времени не будет сосредоточиваться на принудительных действиях в отношении этих требований. Таблица старых и новых суточных значений для взрослых приведена в Справочном дневном потреблении.

Источники питания
Некоторые хорошие источники магния

Зеленые овощи, такие как шпинат, содержат магний из-за большого количества молекул хлорофилла, которые содержат этот ион. Орехи (особенно бразильские орехи, кешью и миндаль ), семена (например, тыквенные семечки ), темный шоколад, жареные соевые бобы, отруби и некоторые цельные зерна также являются хорошими источниками магния.

Хотя многие продукты содержат магний, его обычно мало. Как и в случае с большинством питательных веществ, ежедневная потребность в магнии вряд ли будет удовлетворена одной порцией какого-либо отдельного продукта. Употребление в пищу большого количества фруктов, овощей и злаков поможет обеспечить достаточное потребление магния.

Поскольку магний легко растворяется в воде, рафинированные продукты, которые часто обрабатываются или готовятся в воде и сушатся, как правило, являются плохими источниками питательных веществ. Например, цельнозерновой хлеб содержит в два раза больше магния, чем белый хлеб, потому что богатые магнием зародыши и отруби удаляются при переработке белой муки. Таблица пищевых источников магния предлагает множество диетических источников магния.

«Жесткая» вода также может содержать магний, но «мягкая» вода содержит меньше ионов. Обследования питания не оценивают потребление магния из воды, что может привести к недооценке общего потребления магния и его вариабельности.

Слишком много магния может затруднить усвоение кальция организмом. Недостаток магния может привести к гипомагниемии, как описано выше, с нерегулярным сердцебиением, высоким кровяным давлением (симптом у людей, но не у некоторых экспериментальных животных, таких как грызуны), бессонницы и мышечных спазмов ( фасцикуляции ). Однако, как уже отмечалось, симптомы низкого уровня магния из-за чистого диетического дефицита, как полагают, встречаются редко.

Ниже приведены некоторые продукты и количество в них магния:

Биологический ареал, распространение и регулирование

В животных, было показано, что различные типы клеток, поддерживают различные концентрации магния. Похоже, то же самое и с растениями. Это говорит о том, что разные типы клеток могут регулировать приток и отток магния по-разному в зависимости от их уникальных метаболических потребностей. Межклеточные и системные концентрации свободного магния должны аккуратно поддерживаться комбинированными процессами буферизации (связывание ионов с белками и другими молекулами) и приглушения (транспортировка ионов к хранилищам или внеклеточным пространствам).

У растений, а в последнее время и у животных, магний был признан важным сигнальным ионом, как активирующим, так и опосредующим многие биохимические реакции. Лучшим примером этого, возможно, является регуляция фиксации углерода в хлоропластах в цикле Кальвина.

Магний очень важен для клеточной функции. Недостаток питательного вещества вызывает заболевание пораженного организма. В одноклеточных организмах, таких как бактерии и дрожжи, низкий уровень магния проявляется в значительном снижении скорости роста. У штаммов бактерий, нокаутирующих транспорт магния, нормальные показатели сохраняются только при воздействии очень высоких внешних концентраций иона. У дрожжей дефицит магния в митохондриях также приводит к заболеванию.

Растения с дефицитом магния проявляют стрессовую реакцию. Первые наблюдаемые признаки как голодания, так и чрезмерного воздействия магния на растения - это снижение скорости фотосинтеза. Это связано с центральным положением иона Mg 2+ в молекуле хлорофилла. Последующие последствия дефицита магния для растений - значительное снижение роста и репродуктивной жизнеспособности. Магний также может быть токсичным для растений, хотя обычно это наблюдается только в условиях засухи.

Пространственно-заполняя модель молекула хлорофилла а, с ионом магния (ярко-зеленый), видимым в центре хлорина группы

У животных дефицит магния ( гипомагниемия ) наблюдается, когда доступность магния в окружающей среде низкая. У жвачных животных, особенно уязвимых к присутствию магния в пастбищных травах, это состояние известно как «травяная тетания». Гипомагниемия определяется потерей равновесия из-за мышечной слабости. У людей также был идентифицирован ряд генетически обусловленных нарушений гипомагниемии.

Чрезмерное воздействие магния может быть токсичным для отдельных клеток, хотя эти эффекты трудно показать экспериментально. Гипермагниемия, переизбыток магния в крови, обычно вызывается потерей функции почек. Здоровые животные быстро выводят излишки магния с мочой и стулом. Магний в моче называется магнезурией. Характерные концентрации магния в модельных организмах: в E. coli 30-100 мМ (связанный), 0,01-1 мМ (свободный), в почкующихся дрожжах 50 мМ, в клетках млекопитающих 10 мМ (связанный), 0,5 мМ (свободный) и в плазме крови 1 мМ..

Биологическая химия

Mg 2+ является четвертым по распространенности ионом металла в клетках (на моль ) и самым распространенным свободным двухвалентным катионом - в результате он глубоко и внутренне вовлечен в клеточный метаболизм. Действительно, Mg 2+ -зависимые ферменты появляются практически во всех метаболических путях: часто наблюдается специфическое связывание Mg 2+ с биологическими мембранами, Mg 2+ также используется в качестве сигнальной молекулы, и большая часть биохимии нуклеиновых кислот требует Mg 2+, включая все реакции, требующие высвобождения энергии из АТФ. В нуклеотидах тройной фосфатный фрагмент соединения неизменно стабилизируется за счет ассоциации с Mg 2+ во всех ферментативных процессах.

Хлорофилл

В фотосинтезирующих организмах Mg 2+ играет дополнительную жизненно важную роль в качестве координирующего иона в молекуле хлорофилла. Эту роль открыл Ричард Вильштеттер, получивший Нобелевскую премию по химии 1915 г. за очистку и структуру связывания хлорофилла с шестым числом углерода.

Ферменты

В химии иона Mg 2+, применительно к ферментам, используется весь спектр необычной химии реакции этого иона для выполнения ряда функций. Mg 2+ взаимодействует с субстратами, ферментами, а иногда и с обоими (Mg 2+ может составлять часть активного сайта). В общем, Mg 2+ взаимодействует с субстратами через координацию внутренней сферы, стабилизируя анионы или реактивные промежуточные соединения, включая связывание с АТФ и активацию молекулы для нуклеофильной атаки. При взаимодействии с ферментами и другими белками Mg 2+ может связываться с использованием координации внутренней или внешней сферы, чтобы либо изменить конформацию фермента, либо принять участие в химии каталитической реакции. В любом случае, поскольку Mg 2+ редко полностью дегидратируется во время связывания лиганда, важна скорее молекула воды, связанная с Mg 2+, чем сам ион. Кислотность Льюиса из Mg 2+ ( р K 11.4) используется, чтобы позволить оба гидролиза и конденсации реакции (наиболее распространенных из которых являются фосфатный эфир гидролиза и передачи фосфорилхлорида), которые бы в противном случае потребовали значения рН значительно удалены от физиологических значений.

Существенная роль в биологической активности АТФ

АТФ (аденозинтрифосфат), основной источник энергии в клетках, должен быть связан с ионом магния, чтобы быть биологически активным. То, что называется АТФ, часто на самом деле является Mg-ATP.

Нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты имеют важный диапазон взаимодействий с Mg 2+. Связывание Mg 2+ с ДНК и РНК стабилизирует структуру; это можно наблюдать по повышенной температуре плавления ( T m) двухцепочечной ДНК в присутствии Mg 2+. Кроме того, рибосомы содержат большое количество Mg 2+, и обеспечиваемая стабилизация важна для комплексообразования этого рибо-протеина. Большое количество ферментов, участвующих в биохимии нуклеиновых кислот, связывают Mg 2+ для активности, используя ион как для активации, так и для катализа. Наконец, автокатализ многих рибозимов (ферментов, содержащих только РНК) зависит от Mg 2+ (например, самосплайсинговые интроны митохондриальной группы II дрожжей).

Ионы магния могут иметь решающее значение для поддержания позиционной целостности тесно сгруппированных фосфатных групп. Эти кластеры появляются в многочисленных и различных частях ядра и цитоплазмы клетки. Например, гексагидратированные ионы Mg 2+ связываются в большой глубокой бороздке и во внешнем устье дуплексов нуклеиновых кислот А-формы.

Клеточные мембраны и стенки

Биологические клеточные мембраны и клеточные стенки представляют собой полианионные поверхности. Это имеет важное значение для транспорта ионов, в частности потому, что было показано, что разные мембраны предпочтительно связывают разные ионы. И Mg 2+, и Ca 2+ регулярно стабилизируют мембраны за счет сшивания карбоксилированных и фосфорилированных головных групп липидов. Однако также было показано, что оболочечная мембрана E. coli связывает Na +, K +, Mn 2+ и Fe 3+. Транспорт ионов зависит как от градиента концентрации иона, так и от электрического потенциала (ΔΨ) через мембрану, на который будет влиять заряд на поверхности мембраны. Например, специфическое связывание Mg 2+ с оболочкой хлоропласта связано с потерей эффективности фотосинтеза из-за блокирования захвата K + и последующего подкисления стромы хлоропласта.

Белки

Ион Mg 2+ имеет тенденцию только слабо связываться с белками ( K a ≤ 10 5), и это может использоваться клеткой для включения и выключения ферментативной активности путем изменения локальной концентрации Mg 2+. Хотя концентрация свободного цитоплазматического Mg 2+ составляет порядка 1 ммоль / л, общее содержание Mg 2+ в клетках животных составляет 30 ммоль / л, а у растений содержание энтодермальных клеток листа было измерено при таких высоких значениях, как 100 ммоль / л (Stelzer et al., 1990), большая часть которых находится в буфере в отделениях для хранения. Цитоплазматическая концентрация свободного Mg 2+ буферизуется за счет связывания с хелаторами (например, АТФ), но также, что более важно, за счет хранения Mg 2+ во внутриклеточных компартментах. Транспорт Mg 2+ между внутриклеточными компартментами может быть основной частью регуляции активности фермента. Взаимодействие Mg 2+ с белками также необходимо учитывать для транспорта иона через биологические мембраны.

Марганец

В биологических системах только марганец (Mn 2+) легко может заменить Mg 2+, но только в ограниченном наборе обстоятельств. Mn 2+ очень похож на Mg 2+ с точки зрения его химических свойств, включая комплексообразование внутренней и внешней оболочки. Mn 2+ эффективно связывает АТФ и позволяет большинству АТФаз гидролизовать энергетическую молекулу. Mn 2+ может также заменять Mg 2+ в качестве активирующего иона для ряда Mg 2+ -зависимых ферментов, хотя некоторая активность фермента обычно теряется. Иногда предпочтения таких ферментов и металлов различаются среди близкородственных видов: например, фермент обратной транскриптазы лентивирусов, таких как ВИЧ, SIV и FIV, обычно зависит от Mg 2+, тогда как аналогичный фермент для других ретровирусов предпочитает Mn 2+.

Важность связывания лекарств

Статья, исследующая структурные основы взаимодействий между клинически значимыми антибиотиками и 50S рибосомой, появилась в журнале Nature в октябре 2001 года. Рентгеновская кристаллография с высоким разрешением установила, что эти антибиотики связываются только с 23S рРНК рибосомной субъединицы, и никаких взаимодействий не происходит. с белковой частью субъединицы. В статье подчеркивается, что результаты показывают «важность предполагаемых ионов Mg 2+ для связывания некоторых лекарств».

Измерение магния в биологических образцах

По радиоактивным изотопам

Использование радиоактивных индикаторных элементов в анализах поглощения ионов позволяет рассчитать km, Ki и Vmax и определить начальное изменение содержания ионов в клетках. 28 Mg распадается при испускании высокоэнергетической бета- или гамма-частицы, что можно измерить с помощью сцинтилляционного счетчика. Однако период полураспада 28 Mg, наиболее стабильного из радиоактивных изотопов магния, составляет всего 21 час. Это сильно ограничивает эксперименты с нуклидом. Кроме того, с 1990 года ни одно предприятие в плановом порядке не производило 28 Мг, а цена за миллиКи в настоящее время прогнозируется на уровне примерно 30 000 долларов США. Химическая природа Mg 2+ такова, что он очень близок к нескольким другим катионам. Однако Co 2+, Mn 2+ и Ni 2+ успешно использовались для имитации свойств Mg 2+ в некоторых ферментативных реакциях, а радиоактивные формы этих элементов успешно применялись в исследованиях транспорта катионов. Сложность использования замены иона металла при изучении функции фермента заключается в том, что очень трудно установить взаимосвязь между активностями фермента с замещающим ионом по сравнению с исходным.

По флуоресцентным индикаторам

Ряд хелаторов двухвалентных катионов имеют разные спектры флуоресценции в связанном и несвязанном состояниях. Хелаторы для Ca 2+ хорошо зарекомендовали себя, имеют высокое сродство к катиону и низкое вмешательство со стороны других ионов. Хелаторы Mg 2+ отстают, и основной флуоресцентный краситель для Mg 2+ (маг-фура 2) на самом деле имеет более высокое сродство к Ca 2+. Это ограничивает применение этого красителя для типов клеток, где уровень покоя Ca 2+ составляет lt;1 мкМ и не зависит от экспериментальных условий, в которых должен быть измерен Mg 2+. Недавно Оттен и др. (2001) описали работу над новым классом соединений, которые могут оказаться более полезными, поскольку обладают значительно более высокой аффинностью связывания с Mg 2+. Использование флуоресцентных красителей ограничивается измерением свободного Mg 2+. Если концентрация ионов буферизуется клеткой путем хелатирования или удаления в субклеточные компартменты, измеренная скорость поглощения даст только минимальные значения km и Vmax.

По электрофизиологии

Во-первых, ионоспецифические микроэлектроды можно использовать для измерения внутренней концентрации свободных ионов в клетках и органеллах. Основные преимущества заключаются в том, что показания клеток могут быть получены в течение относительно продолжительных периодов времени, и что, в отличие от красителей, к клеткам добавляется очень небольшая дополнительная буферная емкость для ионов.

Во-вторых, двухэлектродный фиксатор напряжения позволяет напрямую измерять поток ионов через мембрану ячейки. Мембрана удерживается под электрическим потенциалом, и измеряется ответный ток. Все ионы, проходящие через мембрану, вносят вклад в измеряемый ток.

В-третьих, метод фиксации напряжения использует изолированные участки естественной или искусственной мембраны почти так же, как фиксация напряжения, но без побочных эффектов клеточной системы. В идеальных условиях можно измерить проводимость отдельных каналов. Эта методика дает наиболее прямое измерение действия ионных каналов.

Методом абсорбционной спектроскопии

Пламенная атомно-абсорбционная спектроскопия (ААС) определяет общее содержание магния в биологическом образце. Этот метод деструктивен; биологические образцы необходимо разложить в концентрированных кислотах, чтобы избежать засорения мелкодисперсного распылителя. Помимо этого, единственным ограничением является то, что образцы должны быть в объеме примерно 2 мл и в диапазоне концентраций 0,1–0,4 мкмоль / л для оптимальной точности. Поскольку этот метод не позволяет отличить Mg 2+, уже присутствующий в клетке, от того, который был поглощен во время эксперимента, можно количественно оценить только непринятый контент.

Индуктивно-связанная плазма (ICP) с использованием модификаций масс-спектрометрии (MS) или атомно-эмиссионной спектроскопии (AES) также позволяет определять общее содержание ионов в биологических образцах. Эти методы более чувствительны, чем пламенная ААС, и позволяют измерять количество нескольких ионов одновременно. Однако они также значительно дороже.

Транспорт магния
Основная статья: Транспорт магния

Химические и биохимические свойства Mg 2+ представляют собой серьезную проблему для клеточной системы при транспортировке иона через биологические мембраны. Догма ионного транспорта гласит, что переносчик распознает ион, затем постепенно удаляет гидратную воду, удаляя большую часть или всю воду в селективной поре перед высвобождением иона на дальней стороне мембраны. Из-за свойств Mg 2+, большого изменения объема от гидратированного до чистого иона, высокой энергии гидратации и очень низкой скорости обмена лигандом во внутренней координационной сфере, эти стадии, вероятно, более трудны, чем для большинства других ионов. На сегодняшний день показано, что только белок ZntA Paramecium является каналом Mg 2+. Механизмы транспорта Mg 2+ оставшимися белками начинают раскрываться с первой трехмерной структурой транспортного комплекса Mg 2+, решенной в 2004 году.

Гидратная оболочка из Mg 2+ иона имеет очень прочно связанную внутреннюю оболочку из шести молекул воды и относительно прочно связанную второй оболочку, содержащей 12-14 молекул воды (Маркхэй и др., 2002). Таким образом, предполагается, что распознавание иона Mg 2+ требует определенного механизма для первоначального взаимодействия с гидратной оболочкой Mg 2+, за которым следует прямое распознавание / связывание иона с белком. Благодаря силе комплексообразования внутренней сферы между Mg 2+ и любым лигандом, множественные одновременные взаимодействия с транспортным белком на этом уровне могут значительно задерживать ион в транспортной поре. Следовательно, возможно, что большая часть гидратной воды удерживается во время транспортировки, что обеспечивает более слабую (но все же специфическую) координацию внешней сферы.

Несмотря на механистическую сложность, Mg 2+ должен транспортироваться через мембраны, и было описано большое количество потоков Mg 2+ через мембраны из различных систем. Однако лишь небольшой набор переносчиков Mg 2+ охарактеризован на молекулярном уровне.

Блокада лиганд-ионного канала

Ионы магния (Mg 2+) в клеточной биологии обычно почти во всех смыслах противоположны ионам Ca 2+, потому что они тоже двухвалентны, но имеют большую электроотрицательность и, таким образом, оказывают большее притяжение на молекулы воды, препятствуя прохождению через канал (хотя сам магний меньше). Таким образом, ионы Mg 2+ блокируют каналы Ca 2+, такие как ( каналы NMDA ), и, как было показано, влияют на каналы щелевых соединений, образующие электрические синапсы.

Физиология растений магния

В предыдущих разделах подробно рассматривались химические и биохимические аспекты Mg 2+ и его транспорта через клеточные мембраны. В этом разделе эти знания будут применены к аспектам физиологии растений в целом, чтобы показать, как эти процессы взаимодействуют с более крупной и сложной средой многоклеточного организма.

Пищевые потребности и взаимодействия

Mg 2+ необходим для роста растений и присутствует в высших растениях в количествах порядка 80 мкмоль на г -1 сухой массы. Количество Mg 2+ варьируется в разных частях растения и зависит от статуса питания. В периоды изобилия избыток Mg 2+ может накапливаться в клетках сосудов (Stelzer et al., 1990; а во время голодания Mg 2+ перераспределяется у многих растений от старых к более новым листьям.

Mg 2+ попадает в растения через корни. Взаимодействие с другими катионами в ризосфере может иметь значительное влияние на поглощение иона (Курвиц и Киркби, 1980; структура стенок корневых клеток очень проницаема для воды и ионов, и, следовательно, поглощение ионов в корневые клетки может происходить где угодно. от корневых волосков к клеткам, расположенным почти в центре корня (ограничивается только полосой Каспара ). Стенки и мембраны растительных клеток несут большое количество отрицательных зарядов, и взаимодействие катионов с этими зарядами является ключом к поглощению катионов клетками корня, обеспечивая местный концентрирующий эффект.Mg 2+ относительно слабо связывается с этими зарядами и может вытесняться другими катионами, препятствуя поглощению и вызывая дефицит в растении.

В отдельных растительных клетках потребности в Mg 2+ в основном такие же, как и для всей клеточной жизни; Mg 2+ используется для стабилизации мембран, жизненно важен для утилизации АТФ, активно участвует в биохимии нуклеиновых кислот и является кофактором многих ферментов (включая рибосомы). Кроме того, Mg 2+ является координирующим ионом в молекуле хлорофилла. Это внутриклеточная компартментализация Mg 2+ в растительных клетках, что приводит к дополнительной сложности. Четыре компартмента в растительной клетке сообщили о взаимодействии с Mg 2+. Первоначально Mg 2+ войдет в клетку в цитоплазму (еще не идентифицированной системой), но концентрации свободного Mg 2+ в этом компартменте жестко регулируются на относительно низких уровнях (≈2 ммоль / л), и поэтому любой избыток Mg 2 + либо быстро экспортируется, либо хранится во втором внутриклеточном отсеке, вакуоли. Потребность в Mg 2+ в митохондриях была продемонстрирована на дрожжах, и весьма вероятно, что то же самое применимо и к растениям. Хлоропластам также требуются значительные количества внутреннего Mg 2+ и низкие концентрации цитоплазматического Mg 2+. Кроме того, кажется вероятным, что другие субклеточные органеллы (например, Гольджи, эндоплазматический ретикулум и т. Д.) Также нуждаются в Mg 2+.

Распределение ионов магния в растении

Попадая в цитоплазматическое пространство клеток корня, Mg 2+ вместе с другими катионами, вероятно, переносится радиально в стелу и сосудистую ткань. Из клеток, окружающих ксилему, ионы высвобождаются или закачиваются в ксилему и переносятся вверх через растение. В случае Mg 2+, который очень подвижен как в ксилеме, так и во флоэме, ионы будут транспортироваться к верхушке растения и снова вниз в непрерывном цикле пополнения запасов. Следовательно, поглощение и высвобождение из сосудистых клеток, вероятно, является ключевой частью гомеостаза цельного растения Mg 2+. На рис. 1 показано, как мало процессов связано с их молекулярными механизмами (только вакуумное поглощение связано с транспортным белком AtMHX).

На диаграмме представлена ​​схема растения и предполагаемые процессы транспорта Mg 2+ в корне и листе, где Mg 2+ загружается и выгружается из сосудистых тканей. Mg 2+ проникает в пространство клеточной стенки корня (1) и взаимодействует с отрицательными зарядами, связанными с клеточными стенками и мембранами. Mg 2+ может сразу поглощаться клетками (симпластический путь) или может перемещаться до каспариновой полосы (4) до того, как всасывается в клетки (апопластический путь; 2). Концентрация Mg 2+ в клетках корня, вероятно, ограничивается накоплением в вакуолях клеток корня (3). Обратите внимание, что клетки кончика корня не содержат вакуолей. Попав в цитоплазму клетки корня, Mg 2+ перемещается к центру корня с помощью плазмодесм, где он загружается в ксилему (5) для транспортировки к верхним частям растения. Когда Mg 2+ достигает листьев, он выгружается из ксилемы в клетки (6) и снова накапливается в вакуолях (7). Неизвестно, происходит ли циркуляция Mg 2+ во флоэму через общие клетки листа (8) или непосредственно из ксилемы во флоэму через клетки-переносчики (9). Mg 2+ может вернуться к корням в соке флоэмы.

Рисунок 1: Магний во всем растении

Когда ион Mg 2+ поглощается клеткой, требующей его для метаболических процессов, обычно предполагается, что ион остается в этой клетке, пока клетка активна. В сосудистых клетках это не всегда так; в периоды избытка Mg 2+ накапливается в вакуоли, не принимает участия в повседневных метаболических процессах клетки (Stelzer et al., 1990) и высвобождается при необходимости. Но для большинства клеток именно смерть в результате старения или повреждения высвобождает Mg 2+ и многие другие ионные компоненты, перерабатывая их в здоровые части растения. Кроме того, когда содержание Mg 2+ в окружающей среде ограничено, некоторые виды способны мобилизовать Mg 2+ из более старых тканей. Эти процессы включают высвобождение Mg 2+ из связанного и сохраненного состояний и его транспортировку обратно в сосудистую ткань, где он может быть распределен по остальной части растения. Во время роста и развития Mg 2+ также ремобилизуется в растении по мере изменения взаимоотношений источника и поглотителя.

Гомеостаз Mg 2+ в отдельных растительных клетках поддерживается процессами, происходящими на плазматической мембране и на мембране вакуоли (см. Рисунок 2). Основной движущей силой перемещения ионов в растительных клетках является ΔpH. H + -АТФазы перекачивают ионы H + против их градиента концентрации для поддержания разницы pH, которая может использоваться для транспорта других ионов и молекул. Ионы H + откачиваются из цитоплазмы во внеклеточное пространство или в вакуоль. Поступление Mg 2+ в клетки может происходить одним из двух путей, через каналы, использующие ΔΨ (отрицательный внутри) через эту мембрану, или посредством симпорта с ионами H +. Для транспортировки иона Mg 2+ в вакуоль требуется транспортер антипорта Mg 2+ / H + (такой как AtMHX). H + -АТФазы зависят от Mg 2+ (связанного с АТФ) для активности, так что Mg 2+ необходим для поддержания собственного гомеостаза.

Показана схема растительной клетки, включая четыре основных компартмента, которые в настоящее время распознаются как взаимодействующие с Mg 2+. H + -АТФазы поддерживают постоянную ΔpH через плазматическую мембрану и мембрану вакуоли. Mg 2+ транспортируется в вакуоль за счет энергии ΔpH (в A. thaliana с помощью AtMHX). Транспорт Mg 2+ в клетки может использовать либо отрицательный ΔΨ, либо ΔpH. Для транспорта Mg 2+ в митохондрии, вероятно, используется ΔΨ, как в митохондриях дрожжей, и вполне вероятно, что хлоропласты принимают Mg 2+ с помощью аналогичной системы. Механизм и молекулярная основа высвобождения Mg 2+ из вакуолей и клетки неизвестны. Точно так же регулируемые светом изменения концентрации Mg 2+ в хлоропластах до конца не изучены, но требуют транспорта ионов H + через тилакоидную мембрану.

Рисунок 2: Магний в растительной клетке

Магний, хлоропласты и фотосинтез

Mg 2+ является координирующим ионом металла в молекуле хлорофилла, и у растений, где этот ион находится в большом количестве, около 6% от общего количества Mg 2+ связано с хлорофиллом. Укладка тилакоидов стабилизируется Mg 2+ и важна для эффективности фотосинтеза, позволяя происходить фазовым переходам.

Mg 2+, вероятно, в наибольшей степени поглощается хлоропластами во время индуцированного светом развития от пропластида к хлоропласту или этиопласта к хлоропласту. В это время для синтеза хлорофилла и биогенеза тилакоидных мембран абсолютно необходим двухвалентный катион.

Способен ли Mg 2+ проникать в хлоропласты и выходить из них после этой начальной фазы развития, было предметом нескольких противоречивых сообщений. Deshaies et al. (1984) обнаружили, что Mg 2+ действительно проникает в изолированные хлоропласты молодых растений гороха и выходит из них, но Гупта и Берковиц (1989) не смогли воспроизвести результат, используя более старые хлоропласты шпината. Deshaies et al. заявили в своей статье, что более старые хлоропласты гороха показали менее значительные изменения в содержании Mg 2+, чем те, которые использовались для формирования их выводов. Относительная доля незрелых хлоропластов, присутствующих в препаратах, может объяснить эти наблюдения.

Метаболическое состояние хлоропластов значительно меняется между днем ​​и ночью. В течение дня хлоропласт активно собирает энергию света и превращает ее в химическую энергию. Активация задействованных метаболических путей происходит из-за изменений химической природы стромы при добавлении света. H + выкачивается из стромы (как в цитоплазму, так и в просвет), что приводит к щелочному pH. Mg 2+ (вместе с K +) высвобождается из просвета в строму в процессе электронейтрализации, чтобы уравновесить поток H +. Наконец, тиоловые группы ферментов уменьшаются за счет изменения окислительно-восстановительного состояния стромы. Примерами ферментов, активируемых в ответ на эти изменения, являются фруктозо-1,6-бисфосфатаза, седогептулозобисфосфатаза и рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза. В темный период, если бы эти ферменты были активными, происходил бы бесполезный круговорот продуктов и субстратов.

Можно выделить два основных класса ферментов, которые взаимодействуют с Mg 2+ в строме во время световой фазы. Во-первых, ферменты гликолитического пути чаще всего взаимодействуют с двумя атомами Mg 2+. Первый атом является аллостерическим модулятором активности ферментов, а второй является частью активного центра и непосредственно участвует в каталитической реакции. Второй класс ферментов включает те, в которых Mg 2+ образует комплекс с нуклеотидными ди- и трифосфатами (АДФ и АТФ), а химическое изменение включает перенос фосфорила. Mg 2+ может также выполнять структурную поддерживающую роль в этих ферментах (например, енолазе).

Магниевый стресс

Основная статья: дефицит магния (сельское хозяйство)

Реакции растений на стресс можно наблюдать у растений, которые недостаточно или чрезмерно снабжены Mg 2+. Первыми наблюдаемыми признаками стресса Mg 2+ у растений как из-за голодания, так и из-за токсичности является снижение скорости фотосинтеза, предположительно из-за сильной связи между Mg 2+ и хлоропластами / хлорофиллом. У сосны, даже до появления видимых пятен пожелтения и некроза, фотосинтетическая эффективность хвои заметно снижается. Сообщенные вторичные эффекты при дефиците Mg 2+ включают неподвижность углеводов, потерю транскрипции РНК и потерю синтеза белка. Однако из-за подвижности Mg 2+ в растении фенотип дефицита может присутствовать только в более старых частях растения. Например, у Pinus radiata, лишенной Mg 2+, одним из самых ранних идентифицирующих признаков является хлороз игл на нижних ветвях дерева. Это связано с тем, что Mg 2+ был извлечен из этих тканей и перемещен на растущие (зеленые) иглы выше на дереве.

Дефицит Mg 2+ может быть вызван недостатком иона в среде (почве), но чаще происходит из-за ингибирования его поглощения. Mg 2+ довольно слабо связывается с отрицательно заряженными группами в клеточных стенках корня, так что избыток других катионов, таких как K +, NH 4 +, Ca 2+ и Mn 2+, может препятствовать поглощению (Курвиц и Киркби, 1980; В кислых почвах Al 3+ является особенно сильным ингибитором поглощения Mg 2+. Ингибирование Al 3+ и Mn 2+ более серьезное, чем может быть объяснено простым перемещением, следовательно, возможно, что эти ионы связываются с Система захвата Mg 2+ напрямую. У бактерий и дрожжей такое связывание Mn 2+ уже наблюдалось. Стрессовые реакции у растений развиваются, когда клеточные процессы останавливаются из-за недостатка Mg 2+ (например, поддержание ΔpH в плазме и В условиях низкой освещенности у растений, голодных по Mg 2+, процент Mg 2+, связанного с хлорофиллом, составляет 50%. Предположительно, этот дисбаланс оказывает пагубное влияние на другие клеточные процессы.

Стресс, связанный с токсичностью Mg 2+, сложнее развить. Когда Mg 2+ много, растения обычно поглощают ион и накапливают его (Stelzer et al., 1990). Однако, если за этим последует засуха, концентрация ионов в клетке может резко возрасти. Высокие цитоплазматические концентрации Mg 2+ блокируют канал K + во внутренней оболочке мембраны хлоропласта, в свою очередь ингибируя удаление ионов H + из стромы хлоропласта. Это приводит к подкислению стромы, что инактивирует ключевые ферменты фиксации углерода, что приводит к образованию свободных радикалов кислорода в хлоропласте, которые затем вызывают окислительное повреждение.

Смотрите также
Примечания
использованная литература
  • Романи, Андреа МП (2013). «Глава 4 Гомеостаз магния в клетках млекопитающих». В Банчи, Лючия (ред.). Металломика и клетка. Ионы металлов в науках о жизни. 12. Springer. С. 69–118. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5561-1_4. ISBN   978-94-007-5560-4. ISSN   1559-0836. PMID   23595671. электронная книга ISBN   978-94-007-5561-1 электронная ISSN   1868-0402
  • Findling, RL; Максвелл, К; Скотезе-Войтила, Л; Хуанг, Дж; Ямасита, Т; Wiznitzer, M (1997). «Применение высоких доз пиридоксина и магния у детей с аутизмом: отсутствие положительных эффектов в двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании». J Autism Dev Disord. 27 (4): 467–478. DOI : 10,1023 / A: 1025861522935. PMID   9261669. S2CID   39143708.
  • Грин, В.; Pituch, K.; Itchon, J.; Choi, A.; О'Рейли, М.; Сигафус Дж. (2006). «Интернет-обзор методов лечения, используемых родителями детей с аутизмом». Исследования в области нарушений развития. 27 (1): 70–84. DOI : 10.1016 / j.ridd.2004.12.002. PMID   15919178.
  • Lelord, G.; Muh, JP; Бартелеми, К; Мартино, Дж; Гарро, Б; Callaway, E (1981). «Влияние пиридоксина и магния на симптомы аутизма - первые наблюдения». J Autism Dev Disord. 11 (2): 219–230. DOI : 10.1007 / BF01531686. PMID   6765503. S2CID   7898722.
  • Martineau, J.; и другие. (1985). «Витамин B6, магний и комбинированный B6-Mg: терапевтические эффекты при детском аутизме». Biol. » Психиатрия. 20 (5): 467-478. DOI : 10,1016 / 0006-3223 (85) 90019-8. PMID   3886023. S2CID   631153.
  • Толберт, Л.; Хейглер, Т; Ожидания, ММ; Деннис, Т. (1993). «Краткий отчет: отсутствие ответа у аутичного населения на клиническое испытание низких доз пиридоксина плюс магний». J Autism Dev Disord. 23 (1): 193–199. DOI : 10.1007 / BF01066428. PMID   8463199. S2CID   21450498.
  • Mousain-Bosc M, Roche M, Polge A, Pradal-Prat D, Rapin J, Bali JP (март 2006 г.). «Улучшение нейроповеденческих расстройств у детей с добавлением магния-витамина B6. I. Расстройства дефицита внимания с гиперактивностью». Магн. Res. 19 (1): 46–52. PMID   16846100.
  • Mousain-Bosc M, Roche M, Polge A, Pradal-Prat D, Rapin J, Bali JP (март 2006 г.). «Улучшение нейроповеденческих расстройств у детей с добавлением магния-витамина B6. II. Распространенное расстройство развития - аутизм». Магн. Res. 19 (1): 53–62. PMID   16846101.
внешние ссылки
Последняя правка сделана 2023-12-31 01:23:11
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте