Eucheira socialis | |
---|---|
Самка Eucheira socialis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Pieridae |
Род: | Eucheira |
Разновидность: | E. socialis |
Биномиальное имя | |
Eucheira socialis Вествуд, 1834 г. |
Eucheira socialis, широко известная как бабочка Мадроне, - чешуекрылые, принадлежащие к семейству Pieridae. Впервые он был описан Вествудом в 1834 году. Местно известный как Mariposa del madroño или tzauhquiocuilin, он является эндемиком высокогорья Мексики и в качестве растения-хозяина полагается исключительно на Madrone ( Arbutus spp.). Этот вид представляет значительный интерес для лепидоптерологов из-за стадного строительства гнезд на личиночных стадиях и сильного смещения полов в соотношении мужчин. Этой взрослой бабочке требуется целый год, чтобы развиться из яйца. Яйца откладываются в июне, а взрослые особи появляются в мае – июне. Крылья взрослых особей имеют черно-белый узор, а самцы обычно намного меньше и светлее самок. Личинки не впадают в диапаузу и продолжают питаться и совместно расти в самые холодные месяцы года. Существует два подвида E. socialis, названные E. socialis socialis и E. socialis westwoodi.
Распространение E. socialis ограничено высокогорьями Мексики на высоте 1800 метров в средах обитания мадрон. Обычно они встречаются в экосистемах сосново-дубовых и засушливых тропических кустарников. Они распространены от северной Соноры до Халиско. E. socialis socialis встречается в центральной части Мексики, а E. socialis westwoodi - в западной части Сьерра-Мадре на севере. Распределение популяции неоднородно из-за плохой способности к расселению взрослых особей и неоднородного распределения растения-хозяина, мадроне.
Ареал E. socialis зависит от доступности их предпочтительного растения-хозяина, мадроне. В последнее время мадронские деревья рубят и используют в качестве дров, для изготовления мебели и других поделок. Разрушение среды обитания мадрон угрожает отношениям между растением и бабочкой. Однако недоступность этих местообитаний из-за того, что они находятся на большой высоте, возможно, снижает риск.
Характеристика всех чешуекрылых, Е. Socialis являются holometabolous и пройти через четыре различных стадиях развития, а именно яйцо, личинка, куколка и взрослых. Существует шесть личиночных возрастов, и все возрасты известны как стадные. Взрослой особи требуется почти целый год, чтобы выйти из яйца. Яйца откладываются в июле, а взрослые особи откладываются в мае – июне. Следовательно, ежегодно откладывается только одно поколение яиц.
Яйца голубовато-белого цвета, откладываются скоплениями на нижней стороне растения-хозяина Мадроне в июне – июле. Личинки вылупляются из яиц примерно через 3–4 недели, иногда через 60 дней, в августе. После вылупления они совместно питаются листьями и конечными ветвями растения. Они поглощают эпидермис и мезофилл и оставляют нетронутым венозный скелет листа. Затем личинки строят свое первое общее гнездо, складывая эти съеденные листья и закрепляя их шелковыми прядями. Личинки ярко-зеленые и слегка пушистые, когда вылупляются, но становятся коричневыми и менее опушенными по мере роста. Всего существует шесть личиночных возрастов. Смертность личинок у самцов непропорционально высока, чем у самок. Несмотря на экстремально низкие температуры зимой, личинки не диапаузы и продолжают питаться и расти в течение всего года. Взрослые личинки обычно имеют длину 25-30 миллиметров и окукливаются к апрелю.
Куколки при окукливании сначала светло-зеленые, а затем желтеют. В шелковых гнездах они окукливаются головой вниз и не имеют шелкового пояса, в отличие от других Pieridae. Черно-белые отметины на крыльях взрослых особей видны сквозь куколку. Существует половой диморфизм размера куколки. Куколки самцов обычно намного меньше (18–20 мм), чем куколки самок (21–23 мм). Смертность куколки у женщин намного выше, чем у мужчин. Стадия куколки длится около месяца, и взрослые особи наконец появляются в мае – июне.
Взрослые бабочки выходят из своих гнезд через небольшие выходы, пока они еще остаются обычными. Их побегу способствуют мягкие податливые крылья. Крылья также имеют нетипичную форму и рисунок жилкования, приспособленный для выхода из гнезда. Крылья взрослых особей имеют черно-белую окраску, а у самцов этот рисунок более заметен. Самцы также обычно намного бледнее и меньше самок. У самцов глаза больше, жилкование крыльев выше, чем у самок. Хоботок не отжигать правильно пост- вылупления и нефункциональные.
Взрослые особи - слабые летчики и демонстрируют простое сексуальное поведение. Спаривание происходит возле общих гнезд сразу после выхода взрослых особей из гнезд. Самки спариваются только один раз в жизни, и большинству самцов не удается найти себе пару.
Самки откладывают яйца в течение 3 часов после эклозии. Они откладывают яйца исключительно на растение-хозяин мадроне ( Arbutus spp.). Хотя качество дерева мадроне сильно различается, самки не показывают каких-либо предпочтений к откладке яиц в отношении качества растения-хозяина. Яйца откладываются кучкой на нижней поверхности одного листа мадроне. Самки спариваются только один раз, и, следовательно, все яйца в кучке являются полноправными братьями и сестрами. Количество яиц в скоплении может варьироваться от очень небольшого количества до 350-400 яиц. Самки также склонны откладывать эти яйца рядом с яйцами других сородичей. Было замечено, что изолированные кладки, как правило, страдают от более высокой смертности, чем сгруппированные кладки. Предполагается, что в прошлом поведение самок при откладывании яиц подвергалось строгому отбору, чтобы максимизировать социальное взаимодействие между личинками.
Гусеницы E. socialis социальны, строят общие гнезда. Только что вылупившиеся личинки собирают корм, отдыхают и собираются в рыхлую шатровую шелковую структуру на поверхности листа. Это называется первичной болса. Окружая эту структуру, личинки строят вторичную болсу. Это вторичное гнездо очень прочное и состоит из нескольких слоев переплетенного двухниточного шелка. К концу вегетационного периода стенки гнезда могут быть достаточно толстыми, чтобы противостоять разрыву и удерживать воду. Личинки постоянно поддерживают гнезда и исправляют любой износ. Вход и выход в болсу находится внизу гнезда. Это защищает убежище от дождя и хищников и облегчает удаление экскрементов и мертвых личинок. Гнезда не используются последующими поколениями.
Гнезда имеют примерно пирамидальную форму, но могут сильно отличаться по размеру. Размер гнезда коррелирует с размером популяции. Количество особей в гнезде может варьироваться от 3 до 528 особей, в среднем около 112 особей. Выживаемость личинок прямо пропорциональна размеру группы. Более крупные группы личинок обычно дольше кормятся и набирают больше веса, чем личинки из более мелких групп.
Строительство и обслуживание этого гнезда необходимы для выживания личинок во взрослой жизни. Гнездо играет важную роль в терморегуляции, обеспечивая личинкам прохладное укрытие в солнечные дни. Качество гнезда, т. Е. Толщина стенки гнезда, коррелирует с выживаемостью личинок.
Хотя все яйца в кладке являются полноправными братьями и сестрами, родство между спарившимися по гнезду составляет 0,285, что намного ниже 0,5, ожидаемого среди полных братьев и сестер. Это означает, что спарившиеся по гнезду являются как родственниками, так и не родственниками, что в целом можно объяснить близостью кладок. Таким образом, предполагается, что совместное гнездовое поведение первоначально развивалось из-за родственного отбора, чему способствовало единичное событие кладки яиц, приводящее к яйцеклетке с высокой степенью родства. Но поддержание такого поведения среди не-родственников могло быть связано с высокими преимуществами совместного гнездования, такими как избегание хищников и термодинамическая эффективность.
Более поздние возрасты ведут ночной образ жизни и покидают свое гнездо на поиски пищи в отдаленных местах через час или два после захода солнца. Они стадно питаются листьями растения-хозяина до раннего утра и возвращаются в гнездо до восхода солнца. Гусеницы обычно прядут шелк всякий раз, когда идут, поэтому обычно используемые тропы намного толще и прочнее, чем менее посещаемые. При наличии альтернативных тропинок предпочтение отдается более новым и прочным тропам. Считается, что ночной поиск пищи является эволюционной реакцией, направленной на то, чтобы избежать активных дневных паразитоидов и хищников, таких как птицы и социальные осы.
Было замечено, что личинки- самцы E. socialis тратят больше времени на прядение шелка и меньше времени на поиск пищи по сравнению с личинками-самками. Было замечено, что самцы были более активными и первыми отправились на поиски пищи. Таким образом, мужчины несоразмерно больше несли затраты на производство шелка и исследование новых троп. Также было замечено, что гнезда со смещенным соотношением самцов давали более тяжелые куколки самцов и самок, чем гнезда с смещением самок. Похоже, что существует разделение труда по половому признаку, что объясняет наблюдение за гнездами, сильно ориентированными на самцов.
Существует ограниченный полиморфизм в генетической архитектуры из E. Socialis, но субпопуляции высоко дифференцированы. Наблюдается избыток гетерозигот и умеренный уровень родства между товарищами по гнезду внутри субпопуляций. Считается, что высокая дифференциация между субпопуляциями была вызвана слабым расселением взрослых особей и неоднородностью местообитаний мадрон из-за их ограниченности более высокими высотами. Северная и южная популяции E. socialis демонстрируют сильную кариотипическую дифференциацию.
Определение пола в Е. Socialis является хромосомным с гетерогаметными самками. Но первичное соотношение полов, то есть соотношение полов при зачатии, чрезвычайно смещено в сторону мужчин, в среднем около 70% мужчин. Это смещение наблюдалось как в восточной, так и в западной субпопуляциях и, как полагают, вызвано мейотической нестабильностью. Более того, рабочее соотношение полов также ориентировано на мужчин. Считается, что такое соотношение сохраняется эволюционно из-за избирательного преимущества групп, ориентированных на самцов, в общих гнездах.
Хотя спаривание, полет и откладка яиц происходят в самые теплые и влажные месяцы года, большая часть роста гусениц происходит в самые холодные месяцы года. Несмотря на то, что дни зимой намного теплее, чем ночи, гусеницы остаются в своих гнездах и отправляются на корм строго после захода солнца. Даже внутри гнезда гусеницы предпочитают группироваться в самых прохладных частях гнезда. Предполагается, что этот тип добровольного переохлаждения является адаптацией к ночным поискам пищи.
Виды демонстрируют общий поведенческий механизм, сводящий к минимуму хищничество и паразитизм. Кладка яиц на нижней стороне листьев и ночная добыча пищи личинками уменьшают подверженность хищникам и другим паразитоидам. Личинки последних возрастов также обладают химической защитой. При угрозе они срыгивают капельку коричневато-зеленой жидкости. Считается, что эта жидкость неприятна хищникам и имеет «горький» и «ореховый» привкус. Жидкость также содержит алкалоиды, например арбутин.
Считается, что шелковые гнезда, построенные личинками, в прошлом использовались для изготовления бумажной ткани и небольших коробок. Они также служили базой для росписи и для перевязки ран. Также записано, что все гнезда использовались в качестве кошельков и контейнеров для жидкости.
В Микстек и другие общины в Оахаке экстрагируют шелковые волокна из гнезд и сплетали их в створки. Эта практика прекратилась к 1997 году.
Личинка E. socialis - одна из многих чешуекрылых, потребляемых в Мексике. В некоторых частях Уастеки шелковые гнезда располагаются на краю крыш домов. Как и другие личинки чешуекрылых, они используются в различных блюдах, таких как лепешки, омлеты, пироги и рис. Они воспринимаются как «хорошая» и «питательная» пища из-за высокого содержания в них белка. В районе Mixteca штата Оахака чрезмерное потребление личинок привело к исчезновению вида из этого региона. Однако он был повторно завезен в этот регион из штата Мехико и Дуранго.