Гаплогруппа L | |
---|---|
Время происхождения | 230–150 тыс. Лет назад |
Место происхождения | Восточная африка |
Потомки | L0, L1-6 |
В митохондриальной генетике человека, L представляет собой митохондриальную ДНК макро-гаплогруппа, который находится в корне анатомический современный человек ( Homo Sapiens ) мтДНК филогенетического дерева. Таким образом, он представляет собой самую древнюю митохондриальную линию всех современных людей, живущих в настоящее время, также называемую « Митохондриальная Ева ».
Его две подклассы - L1-6 и L0. Раскол произошел в предпоследний ледниковый период ; L1-6, по оценкам, сформировался ок. 170 тыс. Лет назад, а L0 ок. 150 тыс. Формирование L0 связанно с заселением Южной Африки популяциями исконных к койсанских, ки 140 тыс. Лет назад, начало эмского межледниковья. L1-6 подразделяется на L2-6 и L1, датируемый ок. 150 тыс. Лет назад и 130 тыс. Лет назад соответственно. Гаплогруппы L5 (120 тыс. Лет назад), L2 и L6 (90 тыс. Лет назад), L4 (80 тыс. Лет назад) и L3 (70 тыс. Лет назад) произошли от L2-6.
Внешней группой филогении мтДНК современных людей является мтДНК архаичных людей, в частности неандертальцев и денисовцев. Разделение современной человеческой родословной от линии неандертальцев и денисовцев датируется ок. 760–550 тыс. Лет назад на основе анализа полного генома. Это согласуется с оценкой, основанной на ДНК Y-хромосомы, которая устанавливает разрыв между ок. 806–447 тыс. Лет назад. С точки зрения мтДНК, однако, похоже, что современные люди и неандертальцы образуют сестринскую кладу с денисовцами в качестве основной внешней группы. Расщепление мтДНК неандертальца и современного человека датируется примерно 498–295 тыс. Лет назад, то есть значительно моложе даты, оцененной на основе ядерной ДНК. Это было объяснено как отражение раннего потока генов из Африки в геном неандертальца, около 270 тыс. Лет назад или раньше, то есть примерно во время первого появления анатомически современного человека ( Джебель Ирхуд ). Posth et al. (2017) предполагают возможность того, что ранняя мтДНК Homo sapiens из Африки могла полностью заменить исходную мтДНК неандертальца, даже если допустить минимальную примесь. Неандертальцы и денисовцы разошлись примерно до 430 тыс. Лет назад, и денисовская мтДНК не пострадала от интрогрессии.
Последний общий предок современного человека мтДНК (дублированный « Митохондриальная Ева ») датируется примерно 230–150 тыс. Лет назад. Появление гаплогруппы L1-6 по определению датируется более поздним временем, примерно 200–130 тыс. Лет назад, возможно, в популяции в Восточной Африке. Гаплогруппа L0 возникает из базальной гаплогруппы L1-6 * несколько позже, по оценкам, 190–110 тыс. Лет назад.
Глубокая временная глубина этих родословных приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и плохо изучена. Оценки даты обязательно неточны. Приведенные выше интервалы представляют собой высокие и низкие оценки 95% доверительного интервала согласно Soares et al. (2009) наиболее вероятные возрасты следует брать около середины этих интервалов.
Гаплогруппа L1-6 | |
---|---|
Возможное время происхождения | От 200 до 130 тыс. Лет назад |
Предок | L ( митохондриальный канун ) |
Потомки | L1, L2-6 |
Определение мутаций | 146, 182, 4312, 10664, 10915, 11914, 13276, 16230 |
Филогения гаплогруппы L | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Гаплогруппа L1-6 (также L1'2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2'5) '1) отделилась от недифференцированной гаплогруппы L примерно через 20000 лет после митохондриальной Евы, или примерно через 170000 лет. много лет назад (167 ± 36 тыс. Лет назад по оценке Soares et al. 2009 г.). Он, в свою очередь, разделился на L1 (150 тыс. Лет назад), L5 (120 тыс. Лет назад) и L2 (90 тыс. Лет назад) перед недавним событием за пределами Африки ок. 70 тыс. L3 появляется около 70 тыс. Лет назад и тесно связан с событием за пределами Африки; он мог возникнуть либо в Восточной Африке, либо в Азии. L6 и L4 являются сестринскими кладами L3, но они ограничены Восточной Африкой и не участвовали в миграции из Африки.
Недифференцированный L1'2'3'4'5'6 был обнаружен в окаменелостях неандертальцев с Кавказа ( Мезмайская пещера ) и Алтая ( Денисова пещера ), датированных до 50 тыс. Лет назад. Это предполагает, что более ранняя волна экспансии Homo sapiens покинула Африку примерно между 200–130 тыс. Лет назад (во время предпоследнего ледникового периода, см. Гоминины Схул и Кафзех ) и оставила генетические следы путем скрещивания с неандертальцами перед исчезновением.
Гаплогруппа L1 отделилась от L1-6 примерно 140 000 лет назад. Его появление связано с ранним заселением Африки анатомически современными людьми в эемский период, и сейчас оно в основном встречается у африканских пигмеев.
Гаплогруппа L5 ранее была классифицирована как L1e, но теперь признана отличающейся от L2-6 (также L2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2) '5) примерно через 120 тысяч лет назад. Это также в основном связано с пигмеями, с наибольшей частотой у пигмеев мбути из восточной части Центральной Африки - 15%.
Гаплогруппа L2 отклонилась от L (3'4'6) '2 примерно через 90 тыс. Лет назад, что связано с заселением Западной Африки. В результате миграции банту он теперь широко распространен по всей Африке к югу от Сахары за счет ранее более распространенных L0, L1 и L5.
Гаплогруппа L6 отделилась от L3'4'6 примерно в то же время, ок. 90 тыс. В настоящее время это небольшая гаплогруппа, распространение которой в основном ограничено Африканским Рогом и южной Аравией.
Гаплогруппа L3 отклонилась от L3'4 примерно на 70 тыс. Лет назад, вероятно, незадолго до события Южного расселения (миграция из Африки), возможно, в Восточной Африке. МтДНК всех неафриканцев происходят от L3, делятся на два основных родов, M и N.
Гаплогруппа L4 - это небольшая гаплогруппа Восточной Африки, возникшая около 70 тыс. Лет назад, но не участвовавшая в миграции из Африки. Гаплогруппа, ранее называемая L7, была переклассифицирована как субклад L4, названный L4a.
Гаплогруппа L0 возникла примерно между 200 и 130 тыс. Лет назад, то есть примерно в то же время, что и L1, до начала эмского периода. Это связано с заселением южной части Африки примерно 140 000 лет назад.
Его субкладами являются L0d и L0k. Оба почти исключительно ограничены койсанами в южной Африке, но L0d также был обнаружен среди народа сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанскими и восточноафриканскими носителями языков щелчка.
Гаплогруппа L0f присутствует в Танзании в относительно небольших количествах среди людей сандаве, которые, как известно, старше койсанцев. L0a наиболее распространен в популяциях Юго-Восточной Африки (25% в Мозамбике ), а L0b - в Эфиопии.
Если оставить в стороне его подветвления, гаплогруппы M и N, гаплогруппы L преобладают по всей Африке к югу от Сахары ; L составляет 96–100% отдельно. Он встречается в Северной Африке, Аравийском полуострове, на Ближнем Востоке, в Северной и Южной Америке, Европе, в диапазоне от низких до высоких частот в зависимости от страны.
Мутации, которые используются для идентификации базальных линий гаплогруппы L, являются древними и могут иметь возраст 150 000 лет. Глубокая временная глубина этих родословных приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и в настоящее время плохо изучена. Первый раскол внутри гаплогруппы L произошел 140–200 тыс. Лет назад, с мутациями, которые определяют макрогаплогруппы L0 и L1-6. Эти две гаплогруппы встречаются по всей Африке с разной частотой и, таким образом, демонстрируют запутанный образец изменения мтДНК. Однако распределение некоторых субкладов гаплогруппы L структурировано вокруг географических или этнических единиц. Например, самые глубокие клады гаплогрупп L0, L0d и L0k почти исключительно ограничены койсаном на юге Африки. L0d также был обнаружен у сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанским и восточноафриканским населением.
Состав макрогаплогруппы L (мтДНК) в Африке. Примерные частоты в:Гаплогруппа L достигает 100% у многих жителей Южной Африки. Различные этнические меньшинства Южной Африки имеют разные частоты происхождения гаплогруппы L. Он обнаружен 47% в Cape Colored, 44% в Cape Malay, 14% у индийских мусульман, 20% у другого мусульманского населения в Южной Африке.
Гаплогруппа L также встречается с умеренной частотой в Северной Африке. Например, различные берберские популяции имеют частоты родословных линий гаплогруппы L, которые колеблются от 3% до 45%. Гаплогруппа L также обнаруживается с небольшой частотой - 2,2% у североафриканских евреев из Марокко, Туниса и Ливии. Частота была самой высокой у ливийских евреев - 3,6%. У марокканских арабов более высокая материнская примесь SSA - от 21% до 36% через последовательности L-мтДНК. Самая высокая частота L-мтДНК сообщается марокканским арабам из окрестностей Эль-Джадиды - 33%.
Гаплогруппа L также встречается в Западной Азии на низких и средних частотах, особенно в Йемене, где зарегистрированы частоты до 60%. Он также находится на 15,50% в бедуины из Израиля, 13,68% в палестинцах, 12,55% в иорданцах, 9,48% в иракцах, 9,15% в сирийцах, 7,5% в Хазаре из Афганистана, 6,66% в саудовцах, 2,84% в ливанцах 2,60% - друзы из Израиля, 2,44% - курды и 1,76% - турки. В целом арабская работорговля и экспансия иностранных империй, включавших Саудовскую Аравию, были связаны с присутствием гаплогруппы L в генофонде Саудовской Аравии.
В Европе гаплогруппа L встречается с низкими частотами, обычно менее 1%, за исключением Иберии (Испания и Португалия), где зарегистрированы региональные частоты до 18,2%, и некоторых регионов Италии, где частота составляет от 2 до 3%. был найден. Общая частота в Иберии выше в Португалии, чем в Испании, где частота высока только на юге и западе страны. Увеличение частот наблюдается в Галисии (3,26%) и северной Португалии (3,21%), через центр (5,02%) и южнее Португалии (11,38%). Относительно высокие частоты 7,40% и 8,30% были также зарегистрированы соответственно в Южной Испании, в нынешнем населении Уэльвы и Приего-де-Кордова Casas et al. 2006. Значительные частоты также были обнаружены в автономных регионах Португалии, где гаплогруппы L составляют около 13% родословных на Мадейре и 3,4% на Азорских островах. На испанском архипелаге Канарские острова частота составляет 6,6%. По мнению некоторых исследователей, L-линии в Иберии связаны с исламскими нашествиями, в то время как для других это может быть связано с более древними процессами, а также с более поздними из-за введения этих линий посредством современной работорговли. Самая высокая частота (18,2%) линий к югу от Сахары, обнаруженная до сих пор в Европе, наблюдалась Alvarez et al. 2010 в индейской из Sayago в Испании и в Алкасер - ду - Сал в Португалии. В Италии линии гаплогруппы L присутствуют в некоторых регионах с частотой от 2 до 3% в Лацио (2,90%), некоторых частях Тосканы, Базиликаты и Сицилии. В 2015 году исследование показало, что доисторический эпизод будет основным фактором присутствия к югу от Сахары в Средиземноморской Европе и Иберии. Исследование 2018 года приписало высокие уровни африканской примеси в Испании и Португалии двум отдельным эпизодам, один во время североафриканской исламской экспансии на Иберию, а другой - более поздний, возможно, связанный с работорговлей.
Линии гаплогруппы L встречаются в африканской диаспоре Америки, а также у коренных американцев. Линии гаплогруппы L преобладают среди афроамериканцев, афрокарибов и афро-латиноамериканцев. В Бразилии Pena et al. сообщают, что 85% самоидентифицированных афро-бразильцев имеют последовательности мтДНК гаплогруппы L. Клоны гаплогруппы L также встречаются с умеренной частотой у самоидентифицированных белых бразильцев. Алвес Силва сообщает, что 28% выборки белых бразильцев принадлежат к гаплогруппе L. В Аргентине незначительный вклад африканских родословных наблюдался по всей стране. Клоны гаплогруппы L также были зарегистрированы в 8% в Колумбии и в 4,50% в Северо-Центральной Мексике. В Северной Америке о происхождении гаплогруппы L сообщалось с частотой 0,90% у белых американцев европейского происхождения.
Гаплогруппа L обнаруживается в различных группах индейцев в диапазоне частот. Он был найден в 8% в науа -Coyolillo и 7,1% в чибче говоря группу Nasa этнической группы.
Область | Население или страна | Количество проверено | Ссылка | % |
Северная Африка | Ливия (евреи) | 83 | Behar et al. (2008) | 3,60% |
Северная Африка | Тунис (евреи) | 37 | Behar et al. (2008) | 2,20% |
Северная Африка | Марокко (евреи) | 149 | Behar et al. (2008) | 1,34% |
Северная Африка | Тунис | 64 | Turchi et al. (2009) | 48,40% |
Северная Африка | Тунис (Такруна) | 33 | Frigi et al. (2006) | 3,03% |
Северная Африка | Тунис (Зриба) | 50 | Turchi et al. (2009) | 8,00% |
Северная Африка | Марокко | 56 | Turchi et al. (2009) | 26,80% |
Северная Африка | Марокко (берберы) | 64 | Turchi et al. (2009) | 3,20% |
Северная Африка | Алжир (мозабиты) | 85 | Turchi et al. (2009) | 12,90% |
Северная Африка | Алжир | 47 | Turchi et al. (2009) | 20,70% |
Европа | Италия (Лацио) | 138 | Achilli et al. (2007) | 2,90% |
Европа | Италия (Вольтерра) | 114 | Achilli et al. (2007) | 2,60% |
Европа | Италия (Базиликата) | 92 | Оттони и др. (2009) | 2,20% |
Европа | Италия (Сицилия) | 154 | Оттони и др. (2009) | 2,00% |
Европа | Мальта | 132 | Каруана и др. (2016) | 15,90% |
Европа | Испания | 312 | Альварес и др. (2007) | 2,90% |
Европа | Испания (Галисия) | 92 | Pereira et al. (2005) | 3,30% |
Европа | Испания (Северо-восток) | 118 | Pereira et al. (2005) | 2,54% |
Европа | Испания (Приего-де-Кордова) | 108 | Casas et al. (2006) | 8,30% |
Европа | Испания (Замора) | 214 | Альварес и др. (2010) | 4,70% |
Европа | Испания (Саяго) | 33 | Альварес и др. (2010) | 18,18% |
Европа | Испания (Каталония) | 101 | Альварес-Иглесиас и др. (2009) | 2,97% |
Европа | Южная Иберия | 310 | Casas et al. (2006) | 7,40% |
Европа | Испания (Канарские острова) | 300 | Brehm et al. (2003) | 6,60% |
Европа | Испания (Балеарские острова) | 231 | Picornell et al. (2005) | 2,20% |
Европа | Испания (Андалусия) | 1004 | Barral-Arca et al. (2016) | 2,6% |
Европа | Испания (Кастилия и Леон) | 428 | Barral-Arca et al. (2016) | 2,1% |
Европа | Испания (Арагон) | 70 | Barral-Arca et al. (2016) | 4,3% |
Европа | Испания (Астурия) | 99 | Barral-Arca et al. (2016) | 4,0% |
Европа | Испания (Галисия) | 98 | Barral-Arca et al. (2016) | 2,0% |
Европа | Испания (Мадрид) | 178 | Barral-Arca et al. (2016) | 1,70% |
Европа | Испания (Кастилия-Ла-Манча) | 207 | Barral-Arca et al. (2016) | 1,40% |
Европа | Испания (Эстремадура) | 87 | Barral-Arca et al. (2016) | 1,10% |
Европа | Испания (Уэльва) | 280 | Эрнандес и др. (2015) | 3,93% |
Европа | Испания (Гранада) | 470 | Эрнандес и др. (2015) | 1,49% |
Европа | Португалия | 594 | Achilli et al. (2007) | 6,90% |
Европа | Португалия (север) | 188 | Achilli et al. (2007) | 3,19% |
Европа | Португалия (Центральная) | 203 | Achilli et al. (2007) | 6,40% |
Европа | Португалия (юг) | 203 | Achilli et al. (2007) | 10,84% |
Европа | Португалия | 549 | Pereira et al. (2005) | 5,83% |
Европа | Португалия (север) | 187 | Pereira et al. (2005) | 3,21% |
Европа | Португалия (Центральная) | 239 | Pereira et al. (2005) | 5,02% |
Европа | Португалия (юг) | 123 | Pereira et al. (2005) | 11,38% |
Европа | Португалия (Мадейра) | 155 | Brehm et al. (2003) | 12,90% |
Европа | Португалия (Açores) | 179 | Brehm et al. (2003) | 3,40% |
Европа | Португалия (Алькасер-ду-Сал) | 50 | Pereira et al. (2010) | 22,00% |
Европа | Португалия (Коруш) | 160 | Pereira et al. (2010) | 8,70% |
Европа | Португалия (Пиас) | 75 | Pereira et al. (2010) | 3,90% |
Европа | Португалия | 1429 | Barral-Arca et al. (2016) | 6,16% |
Западная Азия | Йемен | 115 | Кивисилд и др. (2004) | 45,70% |
Западная Азия | Йемен (евреи) | 119 | Behar et al. (2008) | 16,81% |
Западная Азия | Бедуины (Израиль) | 58 | Behar et al. (2008) | 15,50% |
Западная Азия | Палестинцы (Израиль) | 117 | Achilli et al. (2007) | 13,68% |
Западная Азия | Жордания | 494 | Achilli et al. (2007) | 12,50% |
Западная Азия | Ирак | 116 | Achilli et al. (2007) | 9,48% |
Западная Азия | Сирия | 328 | Achilli et al. (2007) | 9,15% |
Западная Азия | Саудовская Аравия | 120 | Абу-Амеро и др. (2007) | 6,66% |
Западная Азия | Ливан | 176 | Achilli et al. (2007) | 2,84% |
Западная Азия | Друзы (Израиль) | 77 | Behar et al. (2008) | 2,60% |
Западная Азия | Курды | 82 | Achilli et al. (2007) | 2,44% |
Западная Азия | Турция | 340 | Achilli et al. (2007) | 1,76% |
Южная Америка | Колумбия (Антиокия) | 113 | Бедоя и др. (2006) | 8,00% |
Северная Америка | Мексика (Северо-Центральный) | 223 | Green et al. (2000) | 4,50% |
Южная Америка | Аргентина | 246 | Corach et al. (2009) | 2,03% |
Филогенетическое дерево гаплогрупп митохондриальной ДНК человека (мтДНК) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Митохондриальная Ева ( L ) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L0 | L1–6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L1 | L2 | L3 | L4 | L5 | L6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
M | N | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
CZ | D | E | грамм | Q | О | А | S | р | я | W | Икс | Y | |||||||||||||||||||||||||||
C | Z | B | F | R0 | pre-JT | п | U | ||||||||||||||||||||||||||||||||
HV | JT | K | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ЧАС | V | J | Т |