Макро-гаплогруппа L (мтДНК)

редактировать
Эта статья о гаплогруппе мтДНК человека. Для гаплогруппы Y-ДНК человека см. Гаплогруппа L-M20.
Гаплогруппа L
Время происхождения 230–150 тыс. Лет назад
Место происхождения Восточная африка
Потомки L0, L1-6
Обзор основных подразделений гаплогруппы L.

В митохондриальной генетике человека, L представляет собой митохондриальную ДНК макро-гаплогруппа, который находится в корне анатомический современный человек ( Homo Sapiens ) мтДНК филогенетического дерева. Таким образом, он представляет собой самую древнюю митохондриальную линию всех современных людей, живущих в настоящее время, также называемую « Митохондриальная Ева ».

Его две подклассы - L1-6 и L0. Раскол произошел в предпоследний ледниковый период ; L1-6, по оценкам, сформировался ок. 170 тыс. Лет назад, а L0 ок. 150 тыс. Формирование L0 связанно с заселением Южной Африки популяциями исконных к койсанских, ки 140 тыс. Лет назад, начало эмского межледниковья. L1-6 подразделяется на L2-6 и L1, датируемый ок. 150 тыс. Лет назад и 130 тыс. Лет назад соответственно. Гаплогруппы L5 (120 тыс. Лет назад), L2 и L6 (90 тыс. Лет назад), L4 (80 тыс. Лет назад) и L3 (70 тыс. Лет назад) произошли от L2-6.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Происхождение
  • 2 Филогения
    • 2.1 L1-6
    • 2,2 L0
  • 3 Распределение
    • 3,1 Африка
    • 3,2 Южная Африка
    • 3,3 Северная Африка
    • 3,4 Западная Азия
    • 3.5 Европа
    • 3.6 Америка
  • 4 частоты гаплогруппы L (gt; 1%)
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Источник

Основная статья: Митохондриальная Ева Дополнительная информация: Скрещивание архаичных и современных людей.

Внешней группой филогении мтДНК современных людей является мтДНК архаичных людей, в частности неандертальцев и денисовцев. Разделение современной человеческой родословной от линии неандертальцев и денисовцев датируется ок. 760–550 тыс. Лет назад на основе анализа полного генома. Это согласуется с оценкой, основанной на ДНК Y-хромосомы, которая устанавливает разрыв между ок. 806–447 тыс. Лет назад. С точки зрения мтДНК, однако, похоже, что современные люди и неандертальцы образуют сестринскую кладу с денисовцами в качестве основной внешней группы. Расщепление мтДНК неандертальца и современного человека датируется примерно 498–295 тыс. Лет назад, то есть значительно моложе даты, оцененной на основе ядерной ДНК. Это было объяснено как отражение раннего потока генов из Африки в геном неандертальца, около 270 тыс. Лет назад или раньше, то есть примерно во время первого появления анатомически современного человека ( Джебель Ирхуд ). Posth et al. (2017) предполагают возможность того, что ранняя мтДНК Homo sapiens из Африки могла полностью заменить исходную мтДНК неандертальца, даже если допустить минимальную примесь. Неандертальцы и денисовцы разошлись примерно до 430 тыс. Лет назад, и денисовская мтДНК не пострадала от интрогрессии.

Последний общий предок современного человека мтДНК (дублированный « Митохондриальная Ева ») датируется примерно 230–150 тыс. Лет назад. Появление гаплогруппы L1-6 по определению датируется более поздним временем, примерно 200–130 тыс. Лет назад, возможно, в популяции в Восточной Африке. Гаплогруппа L0 возникает из базальной гаплогруппы L1-6 * несколько позже, по оценкам, 190–110 тыс. Лет назад.

Глубокая временная глубина этих родословных приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и плохо изучена. Оценки даты обязательно неточны. Приведенные выше интервалы представляют собой высокие и низкие оценки 95% доверительного интервала согласно Soares et al. (2009) наиболее вероятные возрасты следует брать около середины этих интервалов.

Филогения

L1-6

Гаплогруппа L1-6
Возможное время происхождения От 200 до 130 тыс. Лет назад
Предок L ( митохондриальный канун )
Потомки L1, L2-6
Определение мутаций 146, 182, 4312, 10664, 10915, 11914, 13276, 16230
Филогения гаплогруппы L
L
 L1─6
L1

L1c

L1b

L5

L2

L6

L3

L4

  L0

L0d

L0k

L0f

L0a

L0b

Дополнительная информация: гаплогруппа L1 (мтДНК), гаплогруппа L5 (мтДНК), гаплогруппа L2 (мтДНК), гаплогруппа L6 (мтДНК), гаплогруппа L3 (мтДНК) и гаплогруппа L4 (мтДНК)

Гаплогруппа L1-6 (также L1'2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2'5) '1) отделилась от недифференцированной гаплогруппы L примерно через 20000 лет после митохондриальной Евы, или примерно через 170000 лет. много лет назад (167 ± 36 тыс. Лет назад по оценке Soares et al. 2009 г.). Он, в свою очередь, разделился на L1 (150 тыс. Лет назад), L5 (120 тыс. Лет назад) и L2 (90 тыс. Лет назад) перед недавним событием за пределами Африки ок. 70 тыс. L3 появляется около 70 тыс. Лет назад и тесно связан с событием за пределами Африки; он мог возникнуть либо в Восточной Африке, либо в Азии. L6 и L4 являются сестринскими кладами L3, но они ограничены Восточной Африкой и не участвовали в миграции из Африки.

Недифференцированный L1'2'3'4'5'6 был обнаружен в окаменелостях неандертальцев с Кавказа ( Мезмайская пещера ) и Алтая ( Денисова пещера ), датированных до 50 тыс. Лет назад. Это предполагает, что более ранняя волна экспансии Homo sapiens покинула Африку примерно между 200–130 тыс. Лет назад (во время предпоследнего ледникового периода, см. Гоминины Схул и Кафзех ) и оставила генетические следы путем скрещивания с неандертальцами перед исчезновением.

Гаплогруппа L1 отделилась от L1-6 примерно 140 000 лет назад. Его появление связано с ранним заселением Африки анатомически современными людьми в эемский период, и сейчас оно в основном встречается у африканских пигмеев.

Гаплогруппа L5 ранее была классифицирована как L1e, но теперь признана отличающейся от L2-6 (также L2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2) '5) примерно через 120 тысяч лет назад. Это также в основном связано с пигмеями, с наибольшей частотой у пигмеев мбути из восточной части Центральной Африки - 15%.

Гаплогруппа L2 отклонилась от L (3'4'6) '2 примерно через 90 тыс. Лет назад, что связано с заселением Западной Африки. В результате миграции банту он теперь широко распространен по всей Африке к югу от Сахары за счет ранее более распространенных L0, L1 и L5.

Гаплогруппа L6 отделилась от L3'4'6 примерно в то же время, ок. 90 тыс. В настоящее время это небольшая гаплогруппа, распространение которой в основном ограничено Африканским Рогом и южной Аравией.

Гаплогруппа L3 отклонилась от L3'4 примерно на 70 тыс. Лет назад, вероятно, незадолго до события Южного расселения (миграция из Африки), возможно, в Восточной Африке. МтДНК всех неафриканцев происходят от L3, делятся на два основных родов, M и N.

Гаплогруппа L4 - это небольшая гаплогруппа Восточной Африки, возникшая около 70 тыс. Лет назад, но не участвовавшая в миграции из Африки. Гаплогруппа, ранее называемая L7, была переклассифицирована как субклад L4, названный L4a.

L0

Основная статья: Гаплогруппа L0 (мтДНК)

Гаплогруппа L0 возникла примерно между 200 и 130 тыс. Лет назад, то есть примерно в то же время, что и L1, до начала эмского периода. Это связано с заселением южной части Африки примерно 140 000 лет назад.

Его субкладами являются L0d и L0k. Оба почти исключительно ограничены койсанами в южной Африке, но L0d также был обнаружен среди народа сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанскими и восточноафриканскими носителями языков щелчка.

Гаплогруппа L0f присутствует в Танзании в относительно небольших количествах среди людей сандаве, которые, как известно, старше койсанцев. L0a наиболее распространен в популяциях Юго-Восточной Африки (25% в Мозамбике ), а L0b - в Эфиопии.

Распределение

Если оставить в стороне его подветвления, гаплогруппы M и N, гаплогруппы L преобладают по всей Африке к югу от Сахары ; L составляет 96–100% отдельно. Он встречается в Северной Африке, Аравийском полуострове, на Ближнем Востоке, в Северной и Южной Америке, Европе, в диапазоне от низких до высоких частот в зависимости от страны.

Африке

Мутации, которые используются для идентификации базальных линий гаплогруппы L, являются древними и могут иметь возраст 150 000 лет. Глубокая временная глубина этих родословных приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и в настоящее время плохо изучена. Первый раскол внутри гаплогруппы L произошел 140–200 тыс. Лет назад, с мутациями, которые определяют макрогаплогруппы L0 и L1-6. Эти две гаплогруппы встречаются по всей Африке с разной частотой и, таким образом, демонстрируют запутанный образец изменения мтДНК. Однако распределение некоторых субкладов гаплогруппы L структурировано вокруг географических или этнических единиц. Например, самые глубокие клады гаплогрупп L0, L0d и L0k почти исключительно ограничены койсаном на юге Африки. L0d также был обнаружен у сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанским и восточноафриканским населением.

Состав макрогаплогруппы L (мтДНК) в Африке. Примерные частоты в:
  1. Северная Африка.
  2. Судан.
  3. Эфиопия.
  4. Западная Африка.
  5. Восточная Африка ( Кения, Уганда, Танзания ).
  6. Юго-Восточная Африка ( Мозамбик ).
  7. Коренные жители Южной Африки (! Xung,! Kung и Khwe khoisans ).
  8. Мбенга Пигмеи (Бак, Би-Ака и В-Кол).
  9. Пигмеи Ба-Мбути.
  10. Хадза / Сандаве.

Южная Африка

Гаплогруппа L достигает 100% у многих жителей Южной Африки. Различные этнические меньшинства Южной Африки имеют разные частоты происхождения гаплогруппы L. Он обнаружен 47% в Cape Colored, 44% в Cape Malay, 14% у индийских мусульман, 20% у другого мусульманского населения в Южной Африке.

Северная Африка

Гаплогруппа L также встречается с умеренной частотой в Северной Африке. Например, различные берберские популяции имеют частоты родословных линий гаплогруппы L, которые колеблются от 3% до 45%. Гаплогруппа L также обнаруживается с небольшой частотой - 2,2% у североафриканских евреев из Марокко, Туниса и Ливии. Частота была самой высокой у ливийских евреев - 3,6%. У марокканских арабов более высокая материнская примесь SSA - от 21% до 36% через последовательности L-мтДНК. Самая высокая частота L-мтДНК сообщается марокканским арабам из окрестностей Эль-Джадиды - 33%.

Западная Азия

Смотрите также: Генетическая история Ближнего Востока

Гаплогруппа L также встречается в Западной Азии на низких и средних частотах, особенно в Йемене, где зарегистрированы частоты до 60%. Он также находится на 15,50% в бедуины из Израиля, 13,68% в палестинцах, 12,55% в иорданцах, 9,48% в иракцах, 9,15% в сирийцах, 7,5% в Хазаре из Афганистана, 6,66% в саудовцах, 2,84% в ливанцах 2,60% - друзы из Израиля, 2,44% - курды и 1,76% - турки. В целом арабская работорговля и экспансия иностранных империй, включавших Саудовскую Аравию, были связаны с присутствием гаплогруппы L в генофонде Саудовской Аравии.

Европа

Смотрите также: Генетическая история человеческого населения Европы

В Европе гаплогруппа L встречается с низкими частотами, обычно менее 1%, за исключением Иберии (Испания и Португалия), где зарегистрированы региональные частоты до 18,2%, и некоторых регионов Италии, где частота составляет от 2 до 3%. был найден. Общая частота в Иберии выше в Португалии, чем в Испании, где частота высока только на юге и западе страны. Увеличение частот наблюдается в Галисии (3,26%) и северной Португалии (3,21%), через центр (5,02%) и южнее Португалии (11,38%). Относительно высокие частоты 7,40% и 8,30% были также зарегистрированы соответственно в Южной Испании, в нынешнем населении Уэльвы и Приего-де-Кордова Casas et al. 2006. Значительные частоты также были обнаружены в автономных регионах Португалии, где гаплогруппы L составляют около 13% родословных на Мадейре и 3,4% на Азорских островах. На испанском архипелаге Канарские острова частота составляет 6,6%. По мнению некоторых исследователей, L-линии в Иберии связаны с исламскими нашествиями, в то время как для других это может быть связано с более древними процессами, а также с более поздними из-за введения этих линий посредством современной работорговли. Самая высокая частота (18,2%) линий к югу от Сахары, обнаруженная до сих пор в Европе, наблюдалась Alvarez et al. 2010 в индейской из Sayago в Испании и в Алкасер - ду - Сал в Португалии. В Италии линии гаплогруппы L присутствуют в некоторых регионах с частотой от 2 до 3% в Лацио (2,90%), некоторых частях Тосканы, Базиликаты и Сицилии. В 2015 году исследование показало, что доисторический эпизод будет основным фактором присутствия к югу от Сахары в Средиземноморской Европе и Иберии. Исследование 2018 года приписало высокие уровни африканской примеси в Испании и Португалии двум отдельным эпизодам, один во время североафриканской исламской экспансии на Иберию, а другой - более поздний, возможно, связанный с работорговлей.

Северная и Южная Америка

Линии гаплогруппы L встречаются в африканской диаспоре Америки, а также у коренных американцев. Линии гаплогруппы L преобладают среди афроамериканцев, афрокарибов и афро-латиноамериканцев. В Бразилии Pena et al. сообщают, что 85% самоидентифицированных афро-бразильцев имеют последовательности мтДНК гаплогруппы L. Клоны гаплогруппы L также встречаются с умеренной частотой у самоидентифицированных белых бразильцев. Алвес Силва сообщает, что 28% выборки белых бразильцев принадлежат к гаплогруппе L. В Аргентине незначительный вклад африканских родословных наблюдался по всей стране. Клоны гаплогруппы L также были зарегистрированы в 8% в Колумбии и в 4,50% в Северо-Центральной Мексике. В Северной Америке о происхождении гаплогруппы L сообщалось с частотой 0,90% у белых американцев европейского происхождения.

Гаплогруппа L обнаруживается в различных группах индейцев в диапазоне частот. Он был найден в 8% в науа -Coyolillo и 7,1% в чибче говоря группу Nasa этнической группы.

Частоты гаплогруппы L (gt; 1%)

Область Население или страна Количество проверено Ссылка %
Северная Африка Ливия (евреи) 83 Behar et al. (2008) 3,60%
Северная Африка Тунис (евреи) 37 Behar et al. (2008) 2,20%
Северная Африка Марокко (евреи) 149 Behar et al. (2008) 1,34%
Северная Африка Тунис 64 Turchi et al. (2009) 48,40%
Северная Африка Тунис (Такруна) 33 Frigi et al. (2006) 3,03%
Северная Африка Тунис (Зриба) 50 Turchi et al. (2009) 8,00%
Северная Африка Марокко 56 Turchi et al. (2009) 26,80%
Северная Африка Марокко (берберы) 64 Turchi et al. (2009) 3,20%
Северная Африка Алжир (мозабиты) 85 Turchi et al. (2009) 12,90%
Северная Африка Алжир 47 Turchi et al. (2009) 20,70%
Европа Италия (Лацио) 138 Achilli et al. (2007) 2,90%
Европа Италия (Вольтерра) 114 Achilli et al. (2007) 2,60%
Европа Италия (Базиликата) 92 Оттони и др. (2009) 2,20%
Европа Италия (Сицилия) 154 Оттони и др. (2009) 2,00%
Европа Мальта 132 Каруана и др. (2016) 15,90%
Европа Испания 312 Альварес и др. (2007) 2,90%
Европа Испания (Галисия) 92 Pereira et al. (2005) 3,30%
Европа Испания (Северо-восток) 118 Pereira et al. (2005) 2,54%
Европа Испания (Приего-де-Кордова) 108 Casas et al. (2006) 8,30%
Европа Испания (Замора) 214 Альварес и др. (2010) 4,70%
Европа Испания (Саяго) 33 Альварес и др. (2010) 18,18%
Европа Испания (Каталония) 101 Альварес-Иглесиас и др. (2009) 2,97%
Европа Южная Иберия 310 Casas et al. (2006) 7,40%
Европа Испания (Канарские острова) 300 Brehm et al. (2003) 6,60%
Европа Испания (Балеарские острова) 231 Picornell et al. (2005) 2,20%
Европа Испания (Андалусия) 1004 Barral-Arca et al. (2016) 2,6%
Европа Испания (Кастилия и Леон) 428 Barral-Arca et al. (2016) 2,1%
Европа Испания (Арагон) 70 Barral-Arca et al. (2016) 4,3%
Европа Испания (Астурия) 99 Barral-Arca et al. (2016) 4,0%
Европа Испания (Галисия) 98 Barral-Arca et al. (2016) 2,0%
Европа Испания (Мадрид) 178 Barral-Arca et al. (2016) 1,70%
Европа Испания (Кастилия-Ла-Манча) 207 Barral-Arca et al. (2016) 1,40%
Европа Испания (Эстремадура) 87 Barral-Arca et al. (2016) 1,10%
Европа Испания (Уэльва) 280 Эрнандес и др. (2015) 3,93%
Европа Испания (Гранада) 470 Эрнандес и др. (2015) 1,49%
Европа Португалия 594 Achilli et al. (2007) 6,90%
Европа Португалия (север) 188 Achilli et al. (2007) 3,19%
Европа Португалия (Центральная) 203 Achilli et al. (2007) 6,40%
Европа Португалия (юг) 203 Achilli et al. (2007) 10,84%
Европа Португалия 549 Pereira et al. (2005) 5,83%
Европа Португалия (север) 187 Pereira et al. (2005) 3,21%
Европа Португалия (Центральная) 239 Pereira et al. (2005) 5,02%
Европа Португалия (юг) 123 Pereira et al. (2005) 11,38%
Европа Португалия (Мадейра) 155 Brehm et al. (2003) 12,90%
Европа Португалия (Açores) 179 Brehm et al. (2003) 3,40%
Европа Португалия (Алькасер-ду-Сал) 50 Pereira et al. (2010) 22,00%
Европа Португалия (Коруш) 160 Pereira et al. (2010) 8,70%
Европа Португалия (Пиас) 75 Pereira et al. (2010) 3,90%
Европа Португалия 1429 Barral-Arca et al. (2016) 6,16%
Западная Азия Йемен 115 Кивисилд и др. (2004) 45,70%
Западная Азия Йемен (евреи) 119 Behar et al. (2008) 16,81%
Западная Азия Бедуины (Израиль) 58 Behar et al. (2008) 15,50%
Западная Азия Палестинцы (Израиль) 117 Achilli et al. (2007) 13,68%
Западная Азия Жордания 494 Achilli et al. (2007) 12,50%
Западная Азия Ирак 116 Achilli et al. (2007) 9,48%
Западная Азия Сирия 328 Achilli et al. (2007) 9,15%
Западная Азия Саудовская Аравия 120 Абу-Амеро и др. (2007) 6,66%
Западная Азия Ливан 176 Achilli et al. (2007) 2,84%
Западная Азия Друзы (Израиль) 77 Behar et al. (2008) 2,60%
Западная Азия Курды 82 Achilli et al. (2007) 2,44%
Западная Азия Турция 340 Achilli et al. (2007) 1,76%
Южная Америка Колумбия (Антиокия) 113 Бедоя и др. (2006) 8,00%
Северная Америка Мексика (Северо-Центральный) 223 Green et al. (2000) 4,50%
Южная Америка Аргентина 246 Corach et al. (2009) 2,03%

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

Филогенетическое дерево гаплогрупп митохондриальной ДНК человека (мтДНК)

Митохондриальная Ева ( L )
L0 L1–6
L1 L2 L3 L4 L5 L6
M N
CZ D E грамм Q О А S р я W Икс Y
C Z B F R0 pre-JT п U
HV JT K
ЧАС V J Т
Последняя правка сделана 2023-12-31 12:08:23
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте