Уравнения Лотки – Вольтерра

Эта статья посвящена уравнениям хищник-жертва. Для уравнений конкуренции см. Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра. Количество меха зайца-снегоступа (желтый, на заднем плане) и канадской рыси (черная линия, передний план), проданных компании Гудзонова залива. Канадские рыси едят зайцев на снегоступах.

В уравнениях Лотки-Вольтерра, также известный как уравнений хищник-жертва, являются парой первого порядка нелинейных дифференциальных уравнений, часто используется для описания динамики из биологических систем, в которых два вида взаимодействуют, один в качестве хищника, а другой как добычу. Популяции меняются со временем в соответствии с парой уравнений:

${\ displaystyle {\ begin {align} {\ frac {dx} {dt}} amp; = \ alpha x- \ beta xy, \\ {\ frac {dy} {dt}} amp; = \ delta xy- \ gamma y, \ end {выровнены}}}$

куда

x - количество добычи (например, кроликов );

y - номер какого-нибудь хищника (например, лисиц );

${\ displaystyle {\ tfrac {dy} {dt}}}$и представляют собой мгновенные темпы роста двух популяций;${\ displaystyle {\ tfrac {dx} {dt}}}$

t представляет время;

α, β, γ, δ - положительные действительные параметры, описывающие взаимодействие двух видов.

Система уравнений Лотки – Вольтерра является примером модели Колмогорова, которая представляет собой более общую структуру, которая может моделировать динамику экологических систем с взаимодействиями хищник-жертва, конкуренцией, болезнями и взаимностью.

СОДЕРЖАНИЕ

• 1 История
• 2 Физический смысл уравнений
  • 2.1 Добыча
  • 2.2 Хищники
• 3 Решения уравнений
  • 3.1 Простой пример
  • 3.2 График в фазовом пространстве другого примера
• 4 Динамика системы
  • 4.1 Равновесие населения
  • 4.2 Устойчивость неподвижных точек
    • 4.2.1 Первая фиксированная точка (угасание)
    • 4.2.2 Вторая фиксированная точка (колебания)
• 5 См. Также
• 6 Примечания
• 7 Дальнейшее чтение
• 8 Внешние ссылки

История

Хищник-жертва Лотки-Вольтерра модель была первоначально предложена Alfred J. Лотки в теории автокаталитических химических реакций в 1910 г. Это было эффективно логистическое уравнение, первоначально получаемые Ферхюльст. В 1920 году Лотка расширил модель через Андрея Колмогорова на «органические системы» на примере видов растений и травоядных животных, а в 1925 году он использовал уравнения для анализа взаимодействий хищник-жертва в своей книге по биоматематике. Та же самая система уравнений была опубликована в 1926 году Вито Вольтерра, математиком и физиком, заинтересовавшимся математической биологией. На расследование Вольтерра вдохновило его общение с морским биологом Умберто Д'Анкона, который в то время ухаживал за его дочерью, а позже стал его зятем. Д'Анкона изучил уловы рыбы в Адриатическом море и заметил, что процент пойманной хищной рыбы увеличился в годы Первой мировой войны (1914–18). Это озадачило его, так как за годы войны объемы рыбной ловли сильно сократились. Вольтерра разработал свою модель независимо от Лотки и использовал ее для объяснения наблюдения д'Анконы.

Позже модель была расширена, чтобы включить рост добычи в зависимости от плотности и функциональную реакцию в форме, разработанной К. С. Холлингом ; модель, которая стала известна как модель Розенцвейга – Макартура. Обе модели Лотка – Вольтерра и Розенцвейг – Макартур использовались для объяснения динамики естественных популяций хищников и добычи, таких как данные о рыси и зайцах-снегоступах компании Гудзонова залива и популяциях лосей и волков в Национальном парке острова Рояль.

В конце 1980-х годов появилась альтернатива модели Лотка – Вольтерра хищник – жертва (и ее обобщения, зависящие от общей жертвы), модель, зависимая от отношения, или модель Ардити – Гинзбурга. Обоснованность моделей, зависящих от добычи или соотношения, широко обсуждалась.

Уравнения Лотки – Вольтерра давно используются в экономической теории ; их первоначальная заявка обычно приписывается Ричарду Гудвину в 1965 или 1967 годах.

Физический смысл уравнений

См. Также: Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра.

Модель Лотки – Вольтерры делает ряд предположений, не обязательно реализуемых по своей природе, об окружающей среде и эволюции популяций хищников и жертв:

1. Жертва всегда находит достаточно пищи.
2. Пищевое обеспечение популяции хищников полностью зависит от размера популяции жертвы.
3. Скорость изменения населения пропорциональна его размеру.
4. При этом среда не меняется в пользу одного вида, и генетическая адаптация несущественна.
5. У хищников безграничный аппетит.

В этом случае решение дифференциальных уравнений детерминировано и непрерывно. Это, в свою очередь, означает, что поколения хищника и жертвы постоянно пересекаются.

Добыча

При умножении уравнение жертвы становится

${\ displaystyle {\ frac {dx} {dt}} = \ alpha x- \ beta xy.}$

Предполагается, что жертва имеет неограниченный запас пищи и размножается экспоненциально, если не подвергается нападению хищников; этот экспоненциальный рост представлен в приведенном выше уравнении членом αx. Предполагается, что скорость нападения хищников на добычу пропорциональна скорости, с которой встречаются хищники и жертва, это обозначено выше βxy. Если либо x, либо y равны нулю, хищничества быть не может.

С помощью этих двух членов приведенное выше уравнение можно интерпретировать следующим образом: скорость изменения популяции жертвы определяется ее собственной скоростью роста за вычетом скорости, с которой она становится жертвой.

Хищники

Уравнение хищника становится

${\ displaystyle {\ frac {dy} {dt}} = \ delta xy- \ gamma y.}$

В этом уравнении δxy представляет рост популяции хищников. (Обратите внимание на сходство со скоростью хищничества; однако используется другая константа, поскольку скорость, с которой растет популяция хищников, не обязательно равна скорости, с которой они поедают добычу). Термин γy представляет собой скорость потери хищниками из-за естественной смерти или эмиграции, это приводит к экспоненциальному убыванию в отсутствие добычи.

Следовательно, уравнение выражает, что скорость изменения популяции хищника зависит от скорости, с которой он потребляет добычу, за вычетом его собственной смертности.

Решения уравнений

Уравнения имеют периодические решения и не имеют простого выражения в терминах обычных тригонометрических функций, хотя они вполне поддаются обработке.

Если ни один из неотрицательных параметров α, β, γ, δ не обращается в нуль, три могут быть включены в нормализацию переменных, чтобы оставить только один параметр: поскольку первое уравнение однородно по x, а второе по y, параметры β / α и δ / γ поглощаются нормализацией y и x соответственно, а γ - нормализацией t, так что только α / γ остается произвольным. Это единственный параметр, влияющий на характер решений.

Линеаризация уравнений дает решение, аналогичное простому гармоническому движению с населением хищников задним, что хищный на 90 ° в цикле.

Дополнительная информация: Предельный цикл

Простой пример

Не говоря уже о динамике численности бабуинов и гепардов. График в фазовом пространстве для задачи хищник-жертва для различных начальных условий популяции хищников.

Предположим, есть два вида животных: бабуин (добыча) и гепард (хищник). Если начальные условия - 10 бабуинов и 10 гепардов, можно построить график эволюции двух видов с течением времени; учитывая параметры, согласно которым коэффициент роста и смертности павиана составляет 1,1 и 0,4, а у гепарда - 0,1 и 0,4 соответственно. Выбор временного интервала произвольный.

Можно также построить решения параметрически как орбиты в фазовом пространстве, не представляя время, но с одной осью, представляющей количество добычи, а другая ось, представляющая количество хищников за все время.

Это соответствует исключению времени из двух приведенных выше дифференциальных уравнений, чтобы получить одно дифференциальное уравнение

${\ displaystyle {\ frac {dy} {dx}} = - {\ frac {y} {x}} {\ frac {\ delta x- \ gamma} {\ beta y- \ alpha}}}$

связывая переменные x и y. Решения этого уравнения представляют собой замкнутые кривые. Поддается разделению переменных : интегрирование

${\ displaystyle {\ frac {\ beta y- \ alpha} {y}} \, dy + {\ frac {\ delta x- \ gamma} {x}} \, dx = 0}$

дает неявное отношение

${\ Displaystyle В = \ дельта х- \ гамма \ пер (х) + \ бета у- \ альфа \ пер (у),}$

где V - постоянная величина, зависящая от начальных условий и сохраняющаяся на каждой кривой.

Замечание: эти графики иллюстрируют серьезную потенциальную проблему с этим как с биологической моделью: для этого конкретного выбора параметров в каждом цикле популяция бабуинов сокращается до чрезвычайно низких чисел, но все же восстанавливается (в то время как популяция гепардов остается значительной на самом низком уровне. плотность павиана). Однако в реальных жизненных ситуациях случайные колебания дискретного числа особей, а также структуры семьи и жизненного цикла бабуинов могут привести к вымиранию бабуинов и, как следствие, гепардов. Эта проблема моделирования была названа «проблемой атто-лисицы», атто- лисица представляет собой условное 10 ⁻¹⁸ лисицы.

График в фазовом пространстве другого примера

Менее экстремальный пример охватывает:

α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ. Предположим, что x, y составляют тысячи каждый. Круги представляют собой начальные условия добычи и хищника от x = y = 0,9 до 1,8 с шагом 0,1. Фиксированная точка находится в точке (1, 1/2).

Динамика системы

В модельной системе хищники процветают, когда добыча в изобилии, но в конечном итоге их запасы пищи опережают и сокращаются. Поскольку популяция хищников низка, популяция жертв снова увеличится. Эта динамика продолжается в демографическом цикле роста и спада.

Равновесие населения

Равновесие популяции происходит в модели, когда ни один из уровней популяции не меняется, т.е. когда обе производные равны 0:

${\ Displaystyle х (\ альфа - \ бета у) = 0,}$

${\ Displaystyle -y (\ гамма - \ дельта х) = 0.}$

Приведенная выше система уравнений дает два решения:

${\ Displaystyle \ {у = 0, \ \ х = 0 \}}$

а также

${\ displaystyle \ left \ {y = {\ frac {\ alpha} {\ beta}}, \ \ x = {\ frac {\ gamma} {\ delta}} \ right \}.}$

Следовательно, есть два состояния равновесия.

Первое решение эффективно представляет исчезновение обоих видов. Если обе популяции равны 0, то они будут оставаться такими бесконечно. Второе решение представляет собой фиксированную точку, в которой обе популяции сохраняют свои текущие ненулевые числа и, в упрощенной модели, делают это бесконечно. Уровни населения, при которых достигается это равновесие, зависят от выбранных значений параметров α, β, γ и δ.

Устойчивость неподвижных точек

Устойчивость неподвижной точки в начале координат можно определить, выполнив линеаризацию с использованием частных производных.

Матрица Якоби модели хищник-жертва

${\ displaystyle J (x, y) = {\ begin {bmatrix} \ alpha - \ beta y amp; - \ beta x \\\ delta y amp; \ delta x- \ gamma \ end {bmatrix}}.}$

и известна как матрица сообщества.

Первая фиксированная точка (вымирание)

При оценке в установившемся состоянии (0, 0) матрица Якоби J становится

${\ displaystyle J (0,0) = {\ begin {bmatrix} \ alpha amp; 0 \\ 0 amp; - \ gamma \ end {bmatrix}}.}$

Собственные значения этой матрицы:

${\ displaystyle \ lambda _ {1} = \ alpha, \ quad \ lambda _ {2} = - \ gamma.}$

В модели α и γ всегда больше нуля, и поэтому знак собственных значений, указанных выше, всегда будет отличаться. Следовательно, неподвижная точка в начале координат является седловой точкой.

Важна стабильность этой неподвижной точки. Если бы он был стабильным, к нему могли бы быть привлечены ненулевые популяции, и поэтому динамика системы могла бы привести к исчезновению обоих видов во многих случаях начальных уровней популяции. Однако, поскольку фиксированная точка в начале координат является седловой и, следовательно, нестабильной, из этого следует, что вымирание обоих видов затруднено в модели. (Фактически, это могло произойти только в том случае, если жертва была полностью искоренена искусственно, в результате чего хищники умирали от голода. Если бы хищники были уничтожены, популяция жертвы неограниченно росла бы в этой простой модели.) Популяции жертвы и хищника могут стать бесконечно близким к нулю и все равно выздоравливать.

Вторая фиксированная точка (колебания)

Вычисление J во второй фиксированной точке приводит к

${\ displaystyle J \ left ({\ frac {\ gamma} {\ delta}}, {\ frac {\ alpha} {\ beta}} \ right) = {\ begin {bmatrix} 0 amp; - {\ frac {\ beta \ gamma} {\ delta}} \\ {\ frac {\ alpha \ delta} {\ beta}} amp; 0 \ end {bmatrix}}.}$

Собственные значения этой матрицы:

${\ displaystyle \ lambda _ {1} = i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}, \ quad \ lambda _ {2} = - i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}.}$

Поскольку собственные значения являются чисто мнимыми и сопряженными друг другу, эта фиксированная точка должна быть либо центром замкнутых орбит в локальной окрестности, либо притягивающей или отталкивающей спиралью. В консервативных системах должны быть замкнутые орбиты в локальной окрестности неподвижных точек, которые существуют в минимумах и максимумах сохраняющейся величины. Выше было получено, что сохраняющаяся величина находится на орбитах. Таким образом, орбиты вокруг фиксированной точки являются замкнутыми и эллиптическими, поэтому решения являются периодическими, колеблющимися по небольшому эллипсу вокруг фиксированной точки с частотой и периодом. ${\ Displaystyle V = \ дельта x- \ гамма \ ln (x) + \ бета y- \ альфа \ ln (y)}$ ${\ displaystyle \ omega = {\ sqrt {\ lambda _ {1} \ lambda _ {2}}} = {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}}$${\ displaystyle T = 2 {\ pi} / ({\ sqrt {\ lambda _ {1} \ lambda _ {2}}})}$

Как показано в циркулирующих колебаниях на рисунке выше, кривые уровня представляют собой замкнутые орбиты, окружающие фиксированную точку: уровни популяций хищника и жертвы циклически изменяются и колеблются без затухания вокруг фиксированной точки с частотой. ${\ displaystyle \ omega = {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}}$

Значение постоянной движения V, или, что то же самое, K = exp ( -V), может быть найдено для замкнутых орбит вблизи фиксированной точки. ${\ Displaystyle К = у ^ {\ альфа} е ^ {- \ бета у} х ^ {\ гамма} е ^ {- \ дельта х}}$

Увеличение K перемещает замкнутую орбиту ближе к фиксированной точке. Наибольшее значение константы K получается при решении оптимизационной задачи

${\ displaystyle y ^ {\ alpha} e ^ {- \ beta y} x ^ {\ gamma} e ^ {- \ delta x} = {\ frac {y ^ {\ alpha} x ^ {\ gamma}} { e ^ {\ delta x + \ beta y}}} \ longrightarrow \ max \ limits _ {x, ygt; 0}.}$

Таким образом, максимальное значение K достигается в стационарной (фиксированной) точке и составляет ${\ displaystyle \ left ({\ frac {\ gamma} {\ delta}}, {\ frac {\ alpha} {\ beta}} \ right)}$

${\ displaystyle K ^ {*} = \ left ({\ frac {\ alpha} {\ beta e}} \ right) ^ {\ alpha} \ left ({\ frac {\ gamma} {\ delta e}} \ справа) ^ {\ gamma},}$

где e - число Эйлера.

Смотрите также

• Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра.
• Обобщенное уравнение Лотки – Вольтерра.
• Мутуализм и уравнение Лотки – Вольтерры.
• Матрица сообщества
• Динамика населения
• Динамика численности рыбного промысла
• Модель Николсона – Бейли
• Реакционно-диффузионная система
• Парадокс обогащения
• Законы Ланчестера, аналогичная система дифференциальных уравнений для вооруженных сил

Примечания

дальнейшее чтение

• Хофбауэр, Йозеф; Зигмунд, Карл (1998). «Динамические системы и уравнения Лотки – Вольтерра». Эволюционные игры и динамика населения. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 1–54. ISBN   0-521-62570-X.
• Каплан, Даниэль; Стекло, Леон (1995). Понимание нелинейной динамики. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN   978-0-387-94440-1.
• Ли, ER (1968). «Экологическая роль уравнений Вольтерра». Некоторые математические проблемы в биологии.- современное обсуждение с использованием данных Компании Гудзонова залива о рыси и зайцах в Канаде с 1847 по 1903 год.
• Мюррей, JD (2003). Математическая биология I: Введение. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN   978-0-387-95223-9.

внешние ссылки

• Из проекта Wolfram Demonstrations Project - требуется проигрыватель CDF (бесплатно) :
  • Уравнения хищник – жертва
  • Модель Хищник – Жертва
  • Динамика хищник – жертва с функциональной реакцией второго типа
  • Экосистема хищника – жертвы: моделирование в реальном времени на основе агентов
• Лотка-Вольтерра Алгоритмическое моделирование (веб-моделирование).