Варианты линкерного гистона H1

Диаграмма, показывающая связывание линкерного гистона H1 с нуклеосомой

Линкерный гистон H1 относится к семейству белков образующий критический компонент эукариот хроматина. Гистоны H1 связываются с линкером ДНК, выходящим из коровой частицы нуклеосомы, тогда как сердцевинные гистоны (H2A, H2B, H3 и H4 ) образуют октамерное ядро ​​нуклеосомы, вокруг которого обернута ДНК.

H1 образует сложное семейство родственных белков с особой специфичностью для тканей, стадий развития и организмов в которых они выражены. Отдельные белки H1 часто называют изоформами или вариантами.

Открытие вариантов H1 в тимусе теленка предшествовало открытию вариантов ядра гистона.

Эволюционное дерево эукариот, показывающее в скобках количество известных вариантов линкерного гистона H1 у данного вида (см. Исходные данные в)

Содержание

• 1 Варианты линкерного гистона человека
• 2 Эволюция
• 3 Функция
• 4 Номенклатура
• 5 См. Также
• 6 Ссылки

Варианты линкерного гистона человека

В клетках человека и мыши были описаны 11 вариантов H1, которые кодируются отдельными генами. Шесть вариантов в основном экспрессируются во время фазы S и, следовательно, зависят от репликации. Они кодируются генами в гистоновом кластере 1, расположенном в человеческих клетках на хромосоме 6. Пять дополнительных вариантов экспрессируются в течение всего клеточного цикла, а их кодирующие гены разбросаны по геному.

Символ человеческого гена	Унифицированная номенклатура на основе филогении
Варианты H1 в кластере гистоновых генов 1 (в зависимости от репликации)
HIST1H1A	H1.1
HIST1H1B	H1.5
HIST1H1C	H1.2
HIST1H1D	H1.3
HIST1H1E	H1.4
HIST1H1T	(TS) H1.6
Варианты H1, кодируемые сиротскими генами (независимые от репликации)
H1F0	H1.0
H1FNT	(TS) H1.7
H1FOO	(OO) H1.8
HILS1	(TS) H1.9
H1FX	H1.10

TS - специфичные для семенников, OO - специфичные для ооцитов варианты

Evolution

Гистон H1 сильно отличается от ядерных гистонов. Вероятно, он произошел не из гистонов архей, а из бактериального белка. В отличие от коровых гистонов, имеющих так называемую гистоновую складку, H1 обычно имеют короткий основной N-концевой домен, глобулярный домен и богатый лизином C-концевой домен (N- и C-концы также называются хвостами). H1 также менее консервативны, чем коровые гистоны. Изоформы H1 млекопитающих являются паралогами, что означает, что их гены, кодирующие их, возникли в результате дублирования генов. Соответствующие варианты H1 у двух разных видов, таких как H1.4 человека и мыши, являются ортологами - они имели общий ген-предок и были разделены видообразованием. Внутри одного вида паралогичные варианты H1 демонстрируют высокую степень консервативности глобулярного сердцевинного домена, тогда как N- и C-концы более расходятся. В то же время ортологи H1 у млекопитающих являются высококонсервативными по всей последовательности белка, например, H1.4 человека и мыши имеют 93,6% идентичности последовательностей.

Функция

Степень, в которой индивидуальный H1 варианты могут быть избыточными, и каковы их отдельные функции, пока не ясно. Тот факт, что многие индивидуальные нокауты варианта H1 у мышей жизнеспособны и обнаруживают компенсацию другими вариантами H1, по-видимому, поддерживает гипотезу избыточности. Однако многие доказательства указывают на то, что у вариантов H1 существуют определенные функции. Например, отдельные мыши с нокаутом варианта H1 обнаруживают специфические фенотипы и различные эффекты на экспрессию генов и структуру хроматина. Кроме того, разные изотипы демонстрируют разную локализацию и связываются с хроматином с разной аффинностью.

Поэтому была предложена модель, согласно которой варианты H1 выполняют две различные роли, общую и специфическую: отдельные белки H1 являются избыточными в их способность уплотнять хроматин глобально и стабилизировать общие структуры хроматина более высокого порядка. Таким образом, такая общая роль может быть компенсирована в мутантных клетках увеличением количества других вариантов H1. Однако на уровне локальной организации хроматина отдельные варианты могут регулировать подмножество определенных генов как отрицательным, так и положительным образом.

Номенклатура

Множественные номенклатуры (около 12) для вариантов линкерных гистонов были предложены и использовались в публикациях ранее, что значительно усложняет сравнение исследований. В 1994 году Parseghian et al. попытались создать систему, в которой обозначения вариантов применялись единообразно к ортологам у всех видов млекопитающих, однако эта номенклатура не была принята другими лабораториями. В 2012 году разноплановая группа ученых из множества организаций по всему миру, работающих над различными аспектами биологии гистонов, предложила единую номенклатуру на основе филогении для вариантов гистонов, включая гистоны H1, с целью получения информативных и легко доступных для поиска названий вариантов гистонов. 179>

См. Также

• гистон H1
• гистон
• нуклеосома
• хроматин

Ссылки

1. ^Jordan, Albert (2016-03-01). «Гистон H1 в экспрессии и развитии генов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов. 1859 (3): 429–430. doi : 10.1016 / j.bbagrm.2016.01.001. HDL : 10261/133904. ISSN 0006-3002. PMID 26772994.
2. ^ Иззо, Анналиса; Камиениарц, Кинга; Шнайдер, Роберт (2008-04-01). «Семейство гистонов H1: конкретные члены, особые функции?». Биологическая химия. 389 (4): 333–343. DOI : 10.1515 / BC.2008.037. ISSN 1431-6730. PMID 18208346. S2CID 1516241.
3. ^Кинкейд, JM; Коул, Р. Д. (25 декабря 1966 г.). «Разрешение четырех богатых лизином гистонов, полученных из тимуса теленка». J Biol Chem. 241 (24): 5790–7. PMID 5954358.
4. ^Кинкейд, JM; Коул, Р. Д. (25 декабря 1966 г.). «Структурное сравнение различных богатых лизином гистонов тимуса теленка». J Biol Chem. 241 (24): 5798–805. PMID 5954359.
5. ^ Talbert, Paul B.; Ахмад, Ками; Альмоузни, Женевьева; Аусио, Хуан; Бергер, Фредерик; Bhalla, Prem L.; Боннер, Уильям М.; Канде, В. Зачеус; Чедвик, Брайан П. (01.01.2012). «Единая филогенетическая номенклатура вариантов гистонов». Эпигенетика и хроматин. 5: 7. doi : 10.1186 / 1756-8935-5-7. ISSN 1756-8935. PMC 3380720. PMID 22650316.
6. ^Kasinsky, H.E.; Lewis, J.D.; Dacks, J. B.; Аусио, Дж. (01.01.2001). «Происхождение гистонов линкера H1». Журнал FASEB. 15 (1): 34–42. doi : 10.1096 / fj.00-0237rev. ISSN 0892-6638. PMID 11149891.
7. ^Крэйн-Робинсон, К. (2016-03-01). «Линкер истории: история и текущие перспективы». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов. 1859 (3): 431–435. doi : 10.1016 / j.bbagrm.2015.10.008. ISSN 0006-3002. PMID 26459501.
8. ^Fan, Y.; Сироткин, А.; Russell, R.G.; Ayala, J.; Скульчи, А. И. (2001-12-01). «Отдельные соматические подтипы H1 необязательны для развития мышей даже у мышей, лишенных подтипа замены H1 (0)». Молекулярная и клеточная биология. 21 (23): 7933–7943. DOI : 10.1128 / MCB.21.23.7933-7943.2001. ISSN 0270-7306. PMC 99962. PMID 11689686.
9. ^ Фан, Юхун; Никитина, Татьяна; Morin-Kensicki, Elizabeth M.; Чжао, Цзе; Магнусон, Терри Р.; Вудкок, Кристофер Л.; Скульчи, Артур И. (01.07.2003). «Линкерные гистоны H1 необходимы для развития мышей и влияют на расстояние между нуклеосомами in vivo». Молекулярная и клеточная биология. 23 (13): 4559–4572. doi : 10.1128 / mcb.23.13.4559-4572.2003. ISSN 0270-7306. PMC 164858. PMID 12808097.
10. ^ Алами, Рауф; Fan, Yuhong; Пак, Стефани; Сонбухнер, Тимоти М.; Бесс, Арно; Линь, Цинцун; В общем, Джон М.; Скулчи, Артур I.; Бухассира, Эрик Э. (13 мая 2003 г.). «Подтипы линкер-гистон млекопитающих по-разному влияют на экспрессию гена in vivo». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (10): 5920–5925. Bibcode : 2003PNAS..100.5920A. doi : 10.1073 / pnas.0736105100. ISSN 0027-8424. PMC 156302. PMID 12719535.
11. ^Сироткин AM; Эдельманн, Вт; Cheng, G; Кляйн-Сзанто, А; Kucherlapati, R; Скульчи, AI (3 июля 1995 г.). «Мыши нормально развиваются без линкерного гистона H1 (0)». Proc Natl Acad Sci U S. A. 92 (14): 6434–8. Bibcode : 1995PNAS... 92.6434S. doi : 10.1073 / pnas.92.14.6434. PMC 41532. PMID 7604008.
12. ^Фан, Юхун; Никитина, Татьяна; Чжао, Цзе; Fleury, Tomara J.; Бхаттачарья, Риддхи; Bouhassira, Eric E.; Штейн, Арнольд; Вудкок, Кристофер Л.; Скульчи, Артур И. (29 декабря 2005 г.). «Истощение гистона H1 у млекопитающих изменяет глобальную структуру хроматина, но вызывает специфические изменения в регуляции генов». Cell. 123 (7): 1199–1212. doi : 10.1016 / j.cell.2005.10.028. ISSN 0092-8674. PMID 16377562. S2CID 8378657.
13. ^Габрилович Дмитрий И.; Ченг, Пинъянь; Fan, Yuhong; Ю, Бин; Никитина, Екатерина; Сироткин, Аллен; Шурин, Михаил; Ояма, Цунехиро; Адачи, Ясуши (01.08.2002). «Гистон H1 (0) и дифференцировка дендритных клеток. Молекулярная мишень для факторов, производных от опухоли». Журнал биологии лейкоцитов. 72 (2): 285–296. ISSN 0741-5400. ПМИД 12149419.
14. ^Мартьянов Игорь; Бранкорсини, Стефано; Катена, Рафаэлла; Гансмюллер, Энн; Котая, Нура; Парвинен, Марти; Сассоне-Корси, Паоло; Дэвидсон, Ирвин (22 февраля 2005 г.). «Полярная ядерная локализация H1T2, варианта гистона H1, необходимого для удлинения сперматид и конденсации ДНК во время спермиогенеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (8): 2808–2813. Bibcode : 2005PNAS..102.2808M. doi : 10.1073 / pnas.0406060102. ISSN 0027-8424. PMC 549447. PMID 15710904.
15. ^Танака, Хиромицу; Игучи, Наоко; Исотани, Аяко; Китамура, Коити; Тояма, Йоширо; Мацуока, Ясухиро; Ониши, Масаёши; Масаи, Кумико; Маэкава, Мамико (1 августа 2005 г.). «HANP1 / H1T2, новый гистоновый H1-подобный белок, участвующий в формировании ядра и фертильности сперматозоидов». Молекулярная и клеточная биология. 25 (16): 7107–7119. DOI : 10.1128 / MCB.25.16.7107-7119.2005. ISSN 0270-7306. PMC 1190238. PMID 16055721.
16. ^Parseghian, M.H.; Newcomb, R.L.; Винокур, С. Т.; Хамкало, Б. А. (01.01.2000). «Распределение соматических подтипов H1 неслучайно по активному и неактивному хроматину: распределение в фибробластах плода человека». Хромосомные исследования: международный журнал по молекулярным, супрамолекулярным и эволюционным аспектам хромосомной биологии. 8 (5): 405–424. doi : 10.1023 / A: 1009262819961. ISSN 0967-3849. PMID 10997781. S2CID 28425496.
17. ^Th'ng, John P.H.; Сун, Рохён; Е, Мин; Хендзель, Майкл Дж. (29 июля 2005 г.). «Гистоны семейства H1 в ядре. Контроль связывания и локализации с помощью C-концевого домена». Журнал биологической химии. 280 (30): 27809–27814. doi : 10.1074 / jbc.M501627200. ISSN 0021-9258. PMID 15911621.
18. ^Оррего, Мэри; Понте, Имма; Роке, Алисия; Бушати, Наташа; Мора, Ксавьер; Суау, Педро (01.01.2007). «Дифференциальное сродство соматических подтипов гистона H1 млекопитающих к ДНК и хроматину». BMC Biology. 5 : 22. doi : 10.1186 / 1741-7007-5-22. ISSN 1741-7007. PMC 1890542. PMID 17498293.
19. ^Иззо, Анналиса; Камиениарз-Гдула, Кинга; Рамирес, Фидель; Нурин, Нигхат; Добрый, Джоп; Манке, Томас; ван Стинзель, Бас; Шнайдер, Роберт (27.06.2013). «Геномный ландшафт соматических линкерных гистонов подтипов от H1.1 до H1.5 в человеческих клетках». Сотовые отчеты. 3 (6): 2142–2154. doi : 10.1016 / j.celrep.2013.05.003. ISSN 2211-1247. PMID 23746450.
20. ^Миллан-Ариньо, Луис; Ислам, Абул Б. М. М. К.; Искьердо-Боулдстридж, Андреа; Мэр Регина; Терме, Жан-Мишель; Луке, Неус; Санчо, Моника; Лопес-Бигас, Нурия; Джордан, Альберт (2014-04-01). «Картирование шести вариантов гистона H1 соматического линкера в клетках рака молочной железы человека раскрывает специфические особенности H1.2». Исследования нуклеиновых кислот. 42 (7): 4474–4493. doi : 10.1093 / nar / gku079. ISSN 1362-4962. PMC 3985652. PMID 24476918.
21. ^Миллан-Ариньо, Луис; Искьердо-Боулдстридж, Андреа; Джордан, Альберт (2016-03-01). «Специфика и геномное распределение подтипов гистона H1 соматических млекопитающих». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов. 1859 (3): 510–519. doi : 10.1016 / j.bbagrm.2015.10.013. ISSN 0006-3002. PMID 26477490.
22. ^Парсегиан, Миннесота; Henschen, AH; Krieglstein, KG; Хамкало, Б.А. (апрель 1994 г.). «Предложение о согласованной номенклатуре гистона H1 млекопитающих, коррелированной с аминокислотными последовательностями». Protein Sci. 3 (4): 575–87. doi : 10.1002 / pro.5560030406. PMC 2142865. PMID 8003976.