Лимпет

редактировать

Настоящий блюдец вид Patella vulgata на поверхности скалы в Уэльсе Нижняя сторона экземпляра Patella vulgata

Limpets - это группа водных улиток, которые имеют коническую форму раковины (надколенниковую) и сильную мускулистую ногу. Хотя все блюдечки относятся к классу Gastropoda, они являются полифилетическими, что означает, что различные группы, называемые «блюдечками», произошли независимо от разных предков брюхоногих моллюсков. Эта общая категория конических раковин известна как «надколенниковые» (тарельчатые). Все представители большого и древнего морского клады Patellogastropoda являются блюдечками. В пределах этой клады члены семейства Patellidae, в частности, часто упоминаются как «настоящие блюдечки».

Другие группы, не принадлежащие к тому же семейству, также называются тарелками того или иного типа из-за схожести формы их раковин. Примеры включают семейство Fissurellidae («блюдце из замочной скважины»), которое является частью клады Vetigastropoda (многие другие представители Vetigastropoda не имеют морфологии тарелки) и Siphonariidae («ложные тарелки»), которые используют сифон для перекачивания воды через жабры.

Некоторые виды блюдец живут в пресной воде, но это исключение.

Содержание

  • 1 Поведение и экология
    • 1.1 Анатомия
  • 2 Обозначение
  • 3 Зубы
    • 3.1 Функция и формирование
    • 3.2 Рост и развитие
    • 3.3 Биоминерализация
    • 3.4 Сила
    • 3.5 Роль в распределении напряжения
    • 3.6 Причины деградации структуры
    • 3.7 Кристаллическая структура
    • 3.8 Процесс кристаллизации
    • 3.9 Характеристика состава
    • 3.10 Региональная зависимость
  • 4 Филогения
    • 4.1 Другое блюдца
  • 5 В культуре и литературе
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Поведение и экология

Анатомия

Основная анатомия блюдца состоит из обычного моллюска. Органы и системы:

  • нервная система, сосредоточенная вокруг парных церебральных, педальных и плевральных наборов ганглиев. Эти ганглии образуют кольцо вокруг пищевода блюдца, которое называется кольцом околопищеводного нерва или нервным воротником. Другие нервы на голове / морде - это зрительные нервы, которые соединяются с двумя глазными пятнами, расположенными у основания щупалец головного мозга (эти глазные пятна, если они есть, способны воспринимать только свет и темноту и не дают никаких изображений), так как а также губные и буккальные ганглии, которые связаны с питанием и контролем одонтофора животного, мускульной подушки, используемой для поддержки радулы (своего рода языка), которая соскабливает водоросли с окружающий камень для питания. За этими ганглиями лежат нервные тяжи педали, которые контролируют движение стопы, и висцеральный ганглии, который у блюдец был перекручен в ходе эволюции. Это означает, среди прочего, что левый осфрадиум и ошрадиальный ганглий (орган, который, как считается, используется для определения времени производства гамет) контролируются его правым плевральным ганглием и наоборот.
  • Для большинства животных кровеносная система основана на едином треугольном трехкамерном сердце, состоящем из предсердия, желудочка, и луковичная аорта. Кровь поступает в предсердие через циркумпалиальную вену (после насыщения кислородом жаберного кольца, расположенного по краю раковины) и через серию небольших пузырьков, которые доставляют больше насыщенной кислородом крови из воротной полости (область над головой и шеей). Многие блюда по-прежнему сохраняют ктенидий (иногда два) в этой затылочной камере вместо циркумпалиальных жабр в качестве средства для обмена кислородом и углекислым газом с окружающей водой или воздухом (многие блюда могут дышать воздухом в периоды низкой прилив, но те виды блюдец, которые никогда не покидают воду, не обладают этой способностью и задохнутся, если лишатся воды). Кровь движется из предсердия в желудочек и в аорту, где затем перекачивается в различные лакунарные кровяные пространства / синусы в гемоэле. Одонтофор также может играть большую роль в улучшении кровообращения.

Эти две почки очень разные по размеру и расположению. Это результат кручения. Левая почка крошечная и у большинства моллюсков практически не функционирует. Правая почка, однако, берет на себя большую часть фильтрации крови и часто простирается по всей мантии животного и вокруг нее тонким, почти невидимым слоем.

  • Пищеварительная система обширна и занимает большую часть тело животного. Пища (водоросли) собирается радулой и одонтофором и поступает через рот, обращенный вниз. Затем он проходит через пищевод и попадает в многочисленные петли кишечника. Большая пищеварительная железа помогает расщеплять микроскопический растительный материал, а длинная прямая кишка помогает уплотнять использованную пищу, которая затем выводится через задний проход, расположенный в затылочной полости. Анус большинства моллюсков, да и многих других животных, расположен далеко от головы. Однако у морских моллюсков и большинства брюхоногих моллюсков произошедшее эволюционное скручивание, позволившее брюхоногим иметь раковину, в которую они могли полностью уйти, привело к тому, что анус оказался рядом с головой. Использованная пища быстро загрязняет затылочную полость, если она не будет плотно уплотнена перед выводом из организма. Искривленное состояние моллюсков остается, даже несмотря на то, что у них больше нет панциря, в который они могли бы уйти, и даже несмотря на то, что эволюционные преимущества скручивания, по-видимому, незначительны (некоторые виды брюхоногих моллюсков впоследствии были деформированы, и теперь их анус расположен один раз. снова на заднем конце тела; у этих групп больше нет висцерального изгиба нервной системы).
  • гонада блюдца расположена под его пищеварительной системой, чуть выше его стопы.. Он набухает и в конечном итоге лопается, отправляя гаметы в правую почку, которая затем регулярно выпускает их в окружающую воду. Из оплодотворенных яиц вылупляются плавающие велигеры личинки, пока не оседают на дно и не становятся взрослыми животными.
Подробная анатомия Patella vulgata, обычный моллюск

Настоящие моллюски семейства Patellidae живут на твердых поверхностях в приливной зоне. В отличие от ракушек (которые не являются моллюсками, но по внешнему виду могут напоминать блюдец) или мидий (которые представляют собой двустворчатые моллюски, которые прикрепляются к субстрату на протяжении всей своей взрослой жизни), блюдецки способны к движение вместо постоянного прикрепления к одной точке. Однако, когда им нужно противостоять сильным волнам или другим помехам, блюда чрезвычайно крепко цепляются за поверхности, на которых они живут, используя мышечную стопу для всасывания в сочетании с эффектом липкой слизи. Часто бывает очень сложно оторвать настоящий блюдец от камня, не повредив или не убив его.

Все "настоящие" морские животные морские. У самой примитивной группы есть одна пара жабр, у других осталась только одна жабра, у лепетид вообще нет жабр, а у надколенников развились вторичные жабры, поскольку они потеряли первоначальную пару. Однако, поскольку адаптивная особенность простой конической раковины неоднократно независимо возникала в ходе эволюции брюхоногих моллюсков, блюдечки из многих различных эволюционных линий встречаются в самых разных средах. Некоторые морские моллюски, такие как Trimusculidae, дышат воздухом, а некоторые пресноводные моллюски являются потомками наземных улиток, дышащих воздухом (например, род Ancylus ), у предков которых была мантийная полость Служит легким. У этих маленьких пресноводных тарелок это «легкое» подверглось вторичной адаптации, позволяющей поглощать растворенный кислород из воды.

Именование

Общее название «блюдечко» также применяется к ряду не очень тесно связанных групп морских улиток и пресноводных улиток ( водные гастроподы моллюски ). Таким образом, общее название "блюдечко" само по себе имеет очень мало таксономического значения; это имя применяется не только к истинным моллюскам (Patellogastropoda ), но также и ко всем улиткам, имеющим простую раковину широко конической формы, и либо не свернут по спирали, либо не свернут в спираль у взрослой улитки. Другими словами, панцирь всех тарелок является «надколенниковой», что означает, что раковина имеет форму более или менее похожую на раковину большинства настоящих блюд. Термин «ложные блюдца» используется для некоторых (но не всех) из этих других групп, имеющих коническую оболочку.

Таким образом, название моллюска используется для описания различных чрезвычайно разнообразных групп брюхоногих моллюсков, которые независимо развили раковину одной и той же основной формы (см. конвергентная эволюция ). И хотя название «блюдечко» дано на основании блюдеобразной или «надколенниковой» раковины, несколько групп улиток, имеющих раковину этого типа, совсем не связаны друг с другом.

Зубы

СЭМ-изображения различных форм зубов у следующих видов блюдец: (A) Nacella mytilina; (B) N. clypeater; (C) N. chiloensis; (D) N. deaurata; (E) N. delicatissima; (F) N. magellanica; (G) N. venosa.

Функция и формирование

Для получения пищи блюдец полагается на орган, называемый радулой, который содержит железо - минерализованные зубы. Хотя в блюде более 100 рядов зубов, для кормления используются только 10 крайних зубов. Эти зубы образуются посредством опосредованной матрицей биоминерализации, циклического процесса, включающего доставку минералов железа для усиления полимерной хитиновой матрицы. После полной минерализации зубы перемещаются внутри радулы, позволяя тарелкам соскребать водоросли с поверхности камней. По мере изнашивания зубов лапки они впоследствии деградируют (что происходит между 12 и 48 часами) и заменяются новыми зубами. Разные виды блюдечков имеют разную общую форму зубов.

Рост и развитие

Развитие зубов блюдец происходит по принципу конвейерной ленты, когда зубы начинают расти в заднюю часть радулы и продвигаются к передней части этой структуры по мере созревания. Скорость роста зубов у блюдца составляет около 47 часов за ряд. Полностью зрелые зубы находятся в зоне соскабливания, в самой передней части радулы. Зона соскабливания контактирует с субстратом, которым питается блюдечко. В результате полностью зрелые зубы изнашиваются до тех пор, пока не выбрасываются - со скоростью, равной скорости роста. Чтобы противостоять этой деградации, начинает расти новый ряд зубов.

Схема, показывающая рост и развитие зубов кормушки, а также механизм их питания.

Биоминерализация

В настоящее время точный механизм биоминерализации зубов кормушки неизвестен. Однако предполагается, что биоминерализация зубов блюдец осуществляется с использованием механизма растворения-повторного осаждения. В частности, этот механизм связан с растворением железа, хранящегося в эпителиальных клетках радулы, с образованием ионов ферригидрита . Эти ионы ферригидрита транспортируются через ионные каналы к поверхности зуба. Накопление достаточного количества ионов ферригидрита приводит к зародышеобразованию, скорость которого можно изменить, изменяя pH в месте зародышеобразования. Через один-два дня эти ионы преобразуются в кристаллы гетита.

СЭМ-изображения, показывающие различную ориентацию волокон гетита (черный) из-за хитиновой матрицы (серый).

Неминерализованная матрица состоит из относительно хорошо упорядоченных, плотно упакованных массивов волокон хитина с промежутком всего в несколько нанометров между соседними волокнами. Нехватка места приводит к отсутствию заранее сформированных отсеков внутри матрицы, которые контролируют размер и форму кристаллов гетита. По этой причине основным фактором, влияющим на рост кристаллов гетита, являются хитиновые волокна матрицы. В частности, кристаллы гетита зарождаются на этих хитиновых волокнах и отталкивают или поглощают хитиновые волокна по мере их роста, влияя на их конечную ориентацию.

Прочность

При изучении передних зубов Patella vulgata, твердость по Виккерсу составляет от 268 до 646 кг · мм, а предел прочности на разрыв диапазон значений от 3,0 до 6,5 ГПа. Поскольку шелк паука имеет предел прочности на разрыв только до 4,5 ГПа, зубы лакомства превосходят шелк пауков и являются самым прочным биологическим материалом. Столь высокие значения, которые демонстрируют зубы моллюска, обусловлены следующими факторами:

Первым фактором является нанометровая шкала длины гётита нановолокон в мягких зубах; при таком масштабе длины материалы становятся нечувствительными к дефектам, которые в противном случае снизили бы сопротивление разрушению. В результате нановолокна гетита способны сохранять значительную прочность на разрыв, несмотря на наличие дефектов.

Второй фактор - малая критическая длина волокон гетита в зубах блюдца. Критическая длина волокна - это параметр, определяющий длину волокна, которой должен быть материал для передачи напряжений от матрицы к самим волокнам во время внешней нагрузки. Материалы с большой критической длиной волокна (по отношению к общей длине волокна) действуют как плохо армирующие волокна, что означает, что большинство напряжений по-прежнему испытывает нагрузку на матрицу. Материалы с малой критической длиной волокна (по отношению к общей длине волокна) действуют как эффективные армирующие волокна, способные передавать на себя нагрузки на матрицу. Нановолокна гетита имеют критическую длину от 420 до 800 нм, что на несколько порядков превышает расчетную длину волокна в 3,1 мкм. Это говорит о том, что нановолокна гетита служат эффективным укреплением коллагеновой матрицы и вносят значительный вклад в способность выдерживать нагрузку на зубы бляшек. Это также подтверждается большой объемной долей минералов в удлиненных нановолокнах гетита в зубах лимфы, около 0,81.

Применение зубов лимфы связано с конструкцией конструкции, требующей высокой прочности и твердости, такой как биоматериалы, используемые в реставрациях зубов следующего поколения..

Роль в распределении напряжения

Структура, состав и морфологическая форма зубов на блюдечке позволяют равномерно распределять напряжение по всему зубу. Зубы имеют самозатачивающийся механизм, который позволяет зубам оставаться более функциональными в течение более длительных периодов времени. Нагрузка изнашивается преимущественно на передней поверхности бугорка зубов, позволяя задней поверхности оставаться острой и более эффективной.

Имеются данные, свидетельствующие о том, что разные области передних зубов демонстрируют разную механическую прочность. Измерения, проведенные на кончике переднего края зуба, показывают, что зубы могут иметь модуль упругости около 140 ГПа. Однако по мере продвижения вниз по переднему краю к переднему бугру зубов модуль упругости уменьшается, заканчиваясь около 50 ГПа на краю зубов. Ориентация волокон гетита может быть связана с этим уменьшением модуля упругости, поскольку по направлению к кончику зуба волокна более выровнены друг с другом, что соответствует высокому модулю упругости и наоборот.

Критическая длина Волокна гетита являются причиной того, что структурная хитиновая матрица имеет исключительную поддержку. Критическая длина волокон гетита оценивается в примерно 420-800 нм, и при сравнении с реальной длиной волокон, обнаруженных в зубах, около 3,1 мкм показывает, что в зубах есть волокна, намного превышающие критическую длину. Это в сочетании с ориентацией волокон приводит к эффективному распределению напряжения на волокна гетита, а не на более слабую хитиновую матрицу в зубах блюдца.

Причины деградации структуры

Общая структура блюдца зубы относительно стабильны в большинстве естественных условий, учитывая способность моллюска воспроизводить новые зубы с такой же скоростью, как и деградация. Отдельные зубья подвергаются сдвиговым напряжениям, когда зуб перемещается по скале. Гетит как минерал - это относительно мягкий материал на основе железа, который увеличивает вероятность физического повреждения конструкции. Также было показано, что зубы и радула подвергаются большему повреждению в воде, подкисленной CO 2.

СЭМ и ПЭМ изображения морфологии гетита в зубах лимфы. Различная морфология гетита является результатом ограничения роста в определенных кристаллических плоскостях.

Кристаллическая структура

Кристаллы гетита образуются в начале цикла изготовления зуба и остаются основной частью зуба с межкристаллитным пространством, заполненным аморфный кремнезем. Имея множество морфологий, «призмы с ромбовидными сечениями являются наиболее частыми...». Кристаллы гетита стабильны и хорошо сформированы для биогенного кристалла. С 2011 года предполагалось, что перенос минерала для создания кристаллических структур является механизмом растворения-повторного осаждения. Структура бугорчатого зуба зависит от глубины обитания образца. В то время как было показано, что глубоководные моллюски имеют тот же элементный состав, что и мелководные моллюски, глубоководные моллюски не показывают кристаллических фаз гетита.

Процесс кристаллизации

Начальное событие, которое происходит, когда Блюдце создает новый ряд зубов - это создание основного макромолекулярного α-хитинового компонента. Образовавшаяся органическая матрица служит каркасом для кристаллизации самих зубов. Первым откладываемым минералом является гетит (α-FeOOH), мягкий оксид железа, который образует кристаллы, параллельные волокнам хитина. Однако гетит имеет различные формы кристаллов. Кристаллы имеют различную форму и даже толщину по всей матрице хитина. Тем не менее, в зависимости от образования хитиновой матрицы, это может иметь различные глубокие эффекты на образование кристаллов гетита. Пространство между кристаллами и хитиновой матрицей заполнено аморфным гидратированным диоксидом кремния (SiO 2).

Характерный состав

Наиболее заметным металлом по процентному составу является железо в форме гетита. Гетит имеет химическую формулу FeO (OH) и принадлежит к группе, известной как оксигидроксиды. Между кристаллами гетита существует аморфный кремнезем; вокруг гетита находится матрица хитина. Хитин имеет химическую формулу C 8H13O5N. Другие металлы были показано, что его относительный процентный состав варьируется в зависимости от географического местоположения. Сообщается, что гетит имеет объемную долю примерно 80%.

Региональная зависимость

Липец из разных мест, как было показано, имеют разные соотношения элементов в зубах. Железо неизменно является наиболее распространенным, однако другие металлы, такие как натрий, калий, кальций и медь, присутствуют в разной степени. Относительное процентное содержание элементов га Также было показано, что они отличаются от одного географического местоположения к другому. Это демонстрирует некоторую зависимость от окружающей среды; однако конкретные переменные в настоящее время не определены.

Филогения

Брюхоногие моллюски с раковинами, напоминающими блюдец или надколенниками, встречаются в нескольких разных кладах:

Прочие блюдечки

морские

пресноводные

  • легочные речные и озерные блюдец - Ancylidae

самые морские у рыбок есть жабры, в то время как у всех пресноводных и некоторых морских блюдцев есть полость мантии, приспособленная для дыхания воздухом и функционирующая как легкое (а в некоторых случаях снова адаптированы для поглощения кислорода из воды). Все эти виды улиток имеют очень отдаленное родство.

В культуре и литературе

Лимпетские мины - это разновидность морской мины, прикрепляемой к цели с помощью магнитов. Они названы в честь цепкой хватки блюдец.

Юмористический автор Эдвард Лир написал в одном из своих писем: «Поднимитесь, как сказал моллюск плакучей иве». Саймон Гриндл в 1964 году написал иллюстрированную детскую книгу бессмысленных стихов «Любящий хлюпик и другие особенности», как говорят, «в великих традициях Эдварда Лира и Льюиса Кэрролла ".

. В своей книге Юг, сэр Эрнест Шеклтон рассказывает истории о своих двадцати двух людях, оставленных на острове Элефант, которые собирали блюдца в ледяных водах на берегу Южного океана. Ближе к концу четырехмесячного периода их жизни остаются на острове, поскольку их запасы мяса тюленей и пингвинов истощились, они получали большую часть своего пропитания за счет блюд.

Беззаботный комедийный фильм Невероятный мистер Лимпет о патриотичном, но слабом американце, который отчаянно цепляется за идею присоединиться к армии США, чтобы служить своей стране; к концу фильма, превратившись в рыбу, он может использовать свое новое тело, чтобы спасти военно-морские корабли США от катастрофа. Хотя он превратился не в улитку, а в рыбу, его имя Блюдо намекает на его упорство.

Ссылки

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-27 09:59:33
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте