Войти
Ограничение сходства (неофициально «лимсим») - это концепция в теоретическая экология и экология сообщества, которая предполагает существование максимального уровня ниши перекрытия между двумя данными видами, что позволит продолжить сосуществование.
Эта концепция является следствием принципа конкурентного исключения, который гласит, что, контролируя все остальное, два вида, конкурирующие за одни и те же ресурсы, не могут стабильно сосуществовать. Он предполагает нормально распределенные кривые использования ресурсов, линейно упорядоченные вдоль оси ресурсов, и поэтому часто рассматривается как упрощенная модель взаимодействия видов. Более того, у него есть теоретическая слабость, и он неспособен генерировать реальные прогнозы или опровергающие гипотезы. Таким образом, концепция несколько потеряла популярность, за исключением дидактических условий (где на нее обычно ссылаются), и в значительной степени была заменена более сложными и всеобъемлющими теориями.
В 1932 году Георгий Гаузе создал принцип конкурентного исключения на основе экспериментов с культурами дрожжей и парамеций. Принцип утверждает, что два вида с одинаковыми экологическими нишами не могут стабильно сосуществовать. Иными словами, когда два вида соревнуются за одинаковый доступ к ресурсам, один будет в конкурентной борьбе лучше и в конечном итоге вытеснит другой. В течение следующих полувека ограничение сходства постепенно возникло как естественный результат этого принципа, стремясь (но не обязательно к успеху) быть более количественным и конкретным.
Известный эколог и биолог-эволюционист Дэвид Лэк ретроспективно сказал, что он уже начал обдумывать идеи ограничения сходства еще в 1940-х годах, но только в конце 1950-е годы, когда теория начала формироваться и формулироваться. Г. Знаменитая работа Эвелин Хатчинсон «Посвящение Святой Розалии» стала следующей фундаментальной статьей в истории теории. Его подзаголовок, как известно, спрашивает: «Почему существует так много видов животных?», И в обращении делается попытка ответить на этот вопрос, предлагая теоретические границы видообразования и пересечения ниш. Для понимания ограничения сходства ключевой частью обращения Хатчинсона является конец, в котором он представляет наблюдение, что кажущееся повсеместное соотношение (1,3: 1) определяет верхнюю границу сходства морфологических признаков между близкородственными видами. Хотя это так называемое соотношение Хатчинсона и идея универсального предела были опровергнуты более поздними исследованиями, обращение по-прежнему было основополагающим для теории предельного сходства.
Макартур и Левинс были первыми, кто ввел термин «ограничивающее сходство» в своей статье 1967 года. Они попытались изложить строгую количественную основу теории, используя теорию вероятностей и уравнения конкуренции Лотки – Вольтерры. Тем самым они обеспечили окончательную теоретическую основу, на которой были основаны многие последующие исследования.
Как было предложено Макартуром и Левинсом в 1967 году, теория предельного сходства основана на модели конкуренции Лотки – Вольтерры. Эта модель описывает две или более популяций с логистической динамикой, добавляя дополнительный член для учета их биологических взаимодействий. Таким образом, для двух популяций x 1 и x 2:
![{\ displaystyle {\ begin {align} {dx_ {1} \ over dt} = r_ {1} x_ {1} \ left ({K_ {1} - x_ {1} - \ alpha _ {12} x_ {2} \ over K_ {1}} \ right), \\ [6pt] {dx_ {2} \ over dt} = r_ {2} x_ {2} \ left ({K_ {2} -x_ {2} - \ alpha _ {21} x_ {1} \ over K_ {2}} \ right). \ end {align}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/f4d124e99007907786c9dbbbb0316102ec15b6ef)
где
Макартур и Левинс изучают эту систему применительно к трем популяциям, также визуализированным в виде кривых использования ресурсов, изображенных ниже. В этой модели при некотором верхнем пределе конкуренции α между двумя видами x 1 и x 3 выживаемость третьего вида x 2 между другими два невозможно. Это явление получило название предельного сходства. Эволюционно, если два вида более похожи, чем какой-то предел L, третий вид будет сходиться к более близкому из двух конкурентов. Если два вида менее похожи, чем какой-то предел L, у третьего вида будет развиваться промежуточный фенотип.
[встроенный график: кривые U v R. x1, x2, x3.]
Для каждого ресурса R U представляет вероятность использования в единицу времени отдельным лицом. На некотором уровне перекрытия между видами x 1 и x 3 выживание третьего вида x 2 больше невозможно.
Мэй расширил эту теорию, рассматривая виды с разной пропускной способностью, заключив, что сосуществование маловероятно, если расстояние между режимами конкурирующих кривых использования ресурсов d было меньше стандартного отклонения кривых w.
Следует отметить, что теория ограничения сходства не позволяет легко генерировать опровергнутые предсказания о природных явлениях. Тем не менее, многие исследования пытались проверить теорию, сделав весьма подозрительное предположение, что смещение символа можно использовать в качестве точного доказательства несоответствия нише. В одном недавнем палеоэкологическом исследовании, например, использовались ископаемые прокси брюхоногих моллюсков, чтобы определить уровни смещения признаков за 42,500 лет в течение четвертичного периода <6.>. Они обнаружили мало свидетельств смещения характера и пришли к выводу, что «ограниченное сходство, проявляющееся как в смещении экологического характера, так и в смещении характера в масштабе всего сообщества, является временным экологическим феноменом, а не длительным эволюционным процессом». Другие теоретические и эмпирические исследования, как правило, дают результаты, которые аналогичным образом преуменьшают силу и роль ограничивающего сходства в экологии и эволюции. Например, Абрамс (который активно занимается вопросом ограничения сходства) и Руффлер в 2009 году обнаружили, что «не существует абсолютного предела сходству; всегда существует некоторый диапазон показателей смертности одного вида, допускающий сосуществование, при фиксированной смертности особей. другие виды ».
Многие исследования, посвященные изучению предельного сходства, обнаруживают слабые места в исходной теории, которые рассматриваются ниже.
Ключевая слабость теории ограничения сходства заключается в том, что она очень специфична для системы и, следовательно, трудна для проверки на практике. В реальных условиях одна ресурсная ось неадекватна, и для каждой данной пары видов необходимо проводить определенный анализ. На практике необходимо принимать во внимание:
Хотя эти сложности не отменяют концепцию, они делают ограничение сходства чрезвычайно трудным для проверки на практике и полезным для немного большего чем дидактизм.
Более того, Хаббелл и Фостер отмечают, что вымирание из-за конкуренции может занять очень много времени, и важность ограничения сходства в исчезновении может даже быть заменена видообразованием. Кроме того, с теоретической точки зрения небольшие изменения грузоподъемности могут привести к почти полностью перекрытию кривых использования ресурсов, а на практике может быть трудно определить пропускную способность. Многие исследования, которые пытаются исследовать ограничение сходства (включая Huntley et al. 2007), прибегают к изучению смещения характера как косвенного признака совпадения ниш, что в лучшем случае вызывает подозрение. Хотя это и полезная, хотя и простая модель, ограничение сходства в реальности практически не поддается проверке.
