Войти
| Lepidodendrales. Временной диапазон: Карбон в Триас | |
|---|---|
 | |
| Разветвление в Lepidophloios | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Lycophytes |
| Класс: | Lycopodiopsida |
| Порядок: | †Lepidodendrales |
| Семейства и роды | |
| |
Lepidodendrales (от греч. для «чешуйчатого дерева») были примитивными, сосудистыми, древовидными (древовидными -подобными) растениями, относящимися к ликопсидам (дубовые мхи ). Представители Lepidodendrales лучше всего изучены из ископаемых ликопсид из-за огромного разнообразия экземпляров Lepidodendrales и разнообразия, в котором они сохранились; Широкое распространение экземпляров Lepidodendrales, а также их хорошая сохранность дают палеоботаникам исключительно подробные знания о репродуктивной биологии, вегетативном развитии и роли угольно-болотных гигантов в их палеоэкосистеме. Определяющими характеристиками Lepidodendrales являются их вторичная ксилема, обширное перидерма развитие, трехзонная кора, корневидные придатки, известные как корешки стигмариев, расположенные по спирали. и мегаспорангий, каждый из которых содержит одну функциональную мегаспору, которая прорастает внутри спорангия. Многим из этих различных органов растений были присвоены как общие, так и конкретные названия, поскольку относительно немногие из них были обнаружены органически связанными друг с другом. Были обнаружены образцы, которые указывают на высоту 40 и даже 50 метров и диаметр более 2 метров в основании. У некоторых видов массивные стволы обильно разветвляются, образуя большие кроны из лиственных веточек; хотя некоторые листья были до 1 метра в длину, большинство было намного короче, и когда листья падали с веток, их заметные основания оставались на поверхности ветвей. Стробили можно было найти на концах дистальных ветвей или в области наверху главного ствола. Подземные органы Lepidodendrales обычно состояли из дихотомических осей, несущих спирально расположенные боковые отростки, выполняющие эквивалентную функцию корням. Иногда их называют «гигантскими клубными мхами», но на самом деле они более тесно связаны с иголками, чем с дубовыми мхами.
Lepidodendrales имели высокие толстые стволы, редко ветвящиеся и увенчанные короной из разветвленных ветвей, несущих пучки листьев. Эти листья были длинными и узкими, похожими на большие травинки, и располагались по спирали. Сосудистая система прямостоячего ствола была необычна тем, что меняла морфологическое развитие по мере роста растения. Молодой ствол начинался как протостела, в которой сначала созревала внешняя ксилема (экзарх), но более поздняя и более высокая часть ствола развивалась как эктофлоическая сифоностела, в которой ксилема окружена тканью флоэмы как с внутренней, так и с внешней стороны.
Внешняя форма лепидодендрона из верхнего карбона в Огайо.Наиболее распространенными ископаемыми образцами Lepidodendrales, а также наиболее узнаваемыми являются сжатия поверхностей стебля, отмеченные постоянным, хотя частично асимметричные, ромбовидные подушечки листа. Эти окаменелости очень похожи на следы шин или кожу аллигатора, что дает греческое название «Lepidodendrales», что означает «чешуйчатые деревья». Эти листовые подушки на самом деле представляют собой расширенную основу листа, которая осталась после опадания листьев, поскольку опадание листа происходило не на одном уровне с поверхностью стебля. Ромбовидная форма возникает из-за острого угла верха и низа подушек, известных как листовые валики, и закругленного угла стороны. Фактический шрам от листа присутствует немного выше середины подушки и имеет примерно эллиптическую форму. На рубце листа иногда можно обнаружить три небольших ямчатых вдавления. Центральная и всегда присутствующая ямка является результатом сосудистого пучка, который простирается в лист от стебля, известного как «паричнос», система аэрирующих тканей. Два других канала parichnos можно найти на поверхности стебля Lepidodendron, хотя они не встречаются у Diaphorodendraceae. Над шрамом от листа след от бывшего язычка. восковая кутикула покрывала поверхность стебля, включая подушечки листа, но не включая рубцы стебля. В простом эпидермисе отсутствуют специализированные клетки, такие как трихомы или эпидермальные железы. Устьицы частые и вгнутые в неглубокие углубления.
Стебли Lepidodendrales могут быть протостелическими, как у Diaphorodendron, иметь смешанный сердцевинный или сифоностелический, как у Диафородендрона и Лепидодендрона. В смешанных сердцевинных стволах клетки паренхимы разбросаны, тогда как трахеиды расположены посередине, хотя трахеиды существуют в короткой, приземистой паренхиматозной форме; это цитируется как доказательство того, что сердцевина у Lepidodendrales возникла как незрелые паренхиматозные клетки, которые не смогли должным образом дифференцироваться в трахеиды. Вокруг первичной ксилемы Lepidodendrales может быть вторичная ксилема, которая может быть толщиной в несколько сантиметров. В отличие от современных древесных деревьев, вторичная ксилема Lepidodendrales составляет лишь небольшую часть диаметра стебля, так как сильно развитая перидерма отвечает за большие стволы. Первичные и вторичные трахеиды ксилемы имеют скалярную форму и имеют бороздки Вильямсона, или фимбриллы, между этими скалярными линиями. Фимбриллы характеризуют древесину древесных ликопсид, хотя аналогичные структуры встречаются у современных дубинных и колосовых мхов, и эти фимбриллы являются общей структурой для всех ликопсид. Снаружи вторичной ксилемы граничит участок клеток с тонкими стенками, представляющий сосудистый камбий. Хотя современные семенные растения имеют двухсторонний камбий, лепидодендриды имеют односторонний камбий, образующий вторичную ксилему только на их внутренней поверхности. Зона флоэмы отделена от этой вторичной ксилемы частью тонкостенных клеток, известных как «оболочка паренхимы». Текущие данные свидетельствуют об отсутствии вторичной флоэмы у древовидных ликопсид. Кора лепидодендридов обычно состояла из внутренней, средней и внешней коры, различающихся по типам клеток. Внутренняя кора наиболее узкая и состоит из мелких клеток паренхимы; секреторные клетки, лакуны и различные склеротические клетки также можно найти в этом разделе. Средняя кора больше и состоит из более крупных клеток паренхимы. Этот отдел характеризуется радиально расширяющимися лакунами в молодых стеблях, тогда как в более старых стеблях средняя кора обычно не сохраняется, за исключением нескольких клеток паренхимы. Внешняя кора не имеет определенного расположения, но ее клетки имеют немного более толстые стенки. Перидерма образуется во внешней коре головного мозга. У Diaphorodendron перидерма двустенная, где внутренняя зона состоит из чередующихся толстостенных и тонкостенных клеток, а внешняя зона содержит темные, «смолистые» клетки. Однородная или двузонная перидерма у Lepidodendron массивная. Рыхлая конструкция коры и большое количество тонкостенных перидерм способствовали отслаиванию слоев ткани в процессе фоссилизации. Это привело к появлению множества окаменелостей, лишенных коры, которые часто считались внешними элементами стебля и ствола, но не имели листовых подушек и других элементов. Декортикационным образцам были даны различные общие названия, в том числе названия стеблей, в которых почти все ткани за пределами ксилемы отсутствуют.
Характер роста стебля у Lepidodendrales можно реконструировать, анализируя образцы их коркового роста. У незрелых растений кора обширна, а внешняя поверхность стебля покрыта множеством рядов оснований листьев. По мере того как дерево продолжает расти, вторичная ксилема и перидерма происходят из сосудистого камбия и феллогена. Это увеличение стеблевой ткани и диаметра стебля приводит к отслаиванию внешних тканей, включая основания листьев; следовательно, на более старых участках растения внешняя поверхность ствола защищена перидермой. На многих старых рисунках лепидодендрона неверно изображены основания листьев, доходящие до земли на старых деревьях. На более высоких и молодых уровнях дерева ветви имеют меньше рядов более мелких листьев. На этих участках образуется меньше вторичной ксилемы и перидермы. Это уменьшение размера стелы и образование вторичной ткани продолжает сужаться к наиболее дистальным ветвям, где существуют только крошечные протостелы, нет вторичных тканей и несколько рядов листьев; эта дистальная стадия развития известна как «апоксогенез». Эти маленькие отдаленные веточки не могут со временем развиться в более крупные ветки; такая модель роста известна как определенный рост; это контрастирует с современной моделью неопределенного роста большинства современных древесных растений.
Лист Lepidodendron Листья растений Lepidodendrales линейные, с некоторыми –2 м (3 фута 3 дюйма - 6 футов 7 дюймов) в длину. Стебли с наибольшим диаметром имеют самые длинные листья, рисунок коррелирует с определенным ростом растений. Многие таксоны органов, установленные для отделившихся листьев Lepidodendrales, вероятно, были произведены одним и тем же видом растений и различаются по морфологии только из-за своего положения на растении. Родовое название Lepidophyllum - это оригинальное название для сохраненных листьев Lepidodendrid, но, поскольку это название уже использовалось для отдельного цветущего растения, оно используется сегодня вместо этого. Вдоль всей пластинки Lepidophylloides единственный сосудистый пучок ограничен неглубокими бороздками на абаксиальной поверхности. Устьица вдавлены в ямки, выровненные рядами параллельно этим бороздкам. Гиподермальная зона волокон окружает сосудистый пучок листа.
Стигмарии Lepidodendralean. Вид сверху. Подземным органам Lepidodendrales присвоено общее название Stigmaria. Эти структуры являются одними из наиболее распространенных окаменелостей ликопсид и основным органом, обнаруженным в глинистом слое под большинством угольных отложений каменноугольного периода; этот слой глины представляет собой слой почвы, в котором корни растений были. Несмотря на существование нескольких видов Stigmaria, наше понимание подземных органов основано в первую очередь на широко распространенном виде Stigmaria ficoides. Органы стигмария берут начало от основания ствола в виде четырех основных осей, идущих горизонтально, что приводит к относительно неглубокой системе укоренения. Боковые отростки прикреплены к каждой оси по спирали. Эти придатки ослабевали по мере роста растения, что приводило к характерным круглым наружным рубцам ископаемых образцов Stigmaria. Хотя эти отростки часто называют «корешками стигмария», их спиралевидное расположение и отсутствие роста на самом деле более характерны для листьев, чем для современных боковых корней. Четыре основные оси стигмарии часто дихотомируют, образуя обширную подземную систему, возможно, радиусом до 15 м (49 футов). Корешки различаются по размеру: до 40 см (16 дюймов) в длину и 0,5–1 см (0,20–0,39 дюйма) в ширину и обычно сужаются дистально и не дихотомируют. В каждом корешке присутствует небольшая сосудистая нить монарха, окруженная компактной внутренней корой. За пределами этой внутренней коры находится полая средняя кора и тонкая внешняя кора; иногда связь простирается от внутренней коры до внешней коры. Первичная ксилема Stigmaria - это эндарх и расположена в виде ряда полос, окруженных сосудистым камбием. Вторичные трахеиды ксилемы расположены радиальными линиями и содержат скалярные утолщения стенок с фибриллами, идентичными таковым в воздушных ветвях. В образцах окаменелостей Stigmaria не было обнаружено вторичной флоэмы, а сосудистый камбий был унифациальным с транслокацией, обеспечиваемой первичной флоэмой. Радиально выровненные трахеиды в большинстве осей Stigmaria были образованы утолщением меристемы, а не сосудистым камбием.
Развитие подземных органов Lepidodendrales, вероятно, было похоже на развитие надземных стеблей. Однако некоторые функции этих органов еще предстоит идентифицировать, а некоторые современные особенности корней у Stigmaria отсутствуют. Спиральное расположение придатков корешка не похоже на неправильное расположение современных корней. Корневые волоски не были идентифицированы, хотя грибы в некоторых клетках корковой паренхимы могли функционировать как микоризы. Сосудистый пучок монарха в корешках двусторонне симметричен, но современные корни имеют радиально-симметричную сосудистую ткань, хотя сосудистые пучки в листьях двусторонне симметричны. Кроме того, корешки регулярно опадают от оси по мере роста растения аналогично процессу опадания листвы. Однако у современных растений опадение корней неизвестно. Эти особенности корешков позволяют предположить, что они гомологичны воздушным листьям Lepidodendrales, но модифицированы для выполнения якорных и поглощающих функций. Это означает, что подземные органы растений возникли в результате эволюционной модификации надземных органов.
Стигмарии с корешками Несмотря на высокую высоту 40 м (130 футов) некоторых растений Lepidodendrales, их стигмариальная система обычно была неглубокой и поэтому сомнительно, как подземные органы могли поддерживать огромные деревья, тем более что многие растения росли на перенасыщенной, водянистой почве, которая была в значительной степени нестабильной. Появились разные предположения, чтобы объяснить их рост и корневую систему: возможно, обширный горизонтальный рост корневых осей обеспечивал достаточную опору, или что кроны соседних деревьев могли запутываться и обеспечивать взаимную поддержку. Природа древесины и густота кроны современных деревьев могут иметь большое влияние на выкорчевывание деревьев, и, поскольку у древовидных ликопсид было мало вторичной ксилемы и густые кроны, они, возможно, лучше подходили для того, чтобы стоять прямо.
Репродуктивный конус, Lepidostrobus variabilis Репродуктивные органы Lepidodendrids состояли из стробилов или шишек на дистальных ветвях кроны. У Synchysidendron шишки встречаются на поздно сформировавшихся ветвях кроны, а у Diaphorodendron - на листопадных боковых ветвях. Шишки могут вырасти до значительных размеров, так как у Lepidostrobus goldernbergii образцы имеют длину более 50 см (20 дюймов). Колбочки состоят из центральной оси со спирально расположенными спорофиллами ; спорангии находятся на адаксиальной поверхности спорофиллов и перевернуты дистально, чтобы перекрывать верхние спорофиллы. Часть спорофилла обычно проходит вниз, образуя пятку или другое дистальное расширение. язычок можно найти в небольшой ямке дистальнее спорангия. Хотя это наиболее распространенное название для шишек Lepidodendrales, оно использовалось для образцов любой формы сохранности, а также для моноспорангиатных и биспорангиатных форм, поэтому часто возникают таксономические проблемы. Были предприняты попытки избавиться от этой таксономической путаницы. Некоторые предположили, что название Lepidostrobus должно описывать только моноспорангиатные шишки, а название Flemingites описывает биспорангиатные шишки, в то время как другие использовали морфологию шишек, чтобы попытаться лучше дифференцировать виды внутри Lepidostrobus.
Образцы эмбрионов были обнаружены в конусе Bothrodendrostrobus. Эмбрион начинается с неваскуляризованной глобулярной структуры, обнаруживаемой в ткани мегагаметофита, а у более зрелых экземпляров два васкуляризированных придатка проходят через шов трилета, представляя первый побег и первый корень. Генерация гаметофитов Lepidodendrales плохо изучена и основана на нескольких экземплярах, но шишки Flemingites schopfii демонстрируют хорошо сохранившиеся признаки фаз микро- и мегаметофитов. По сравнению с гаметофитами современных ликопсид F. schopfii имеет микрогаметофиты, наиболее похожие на существующие Selaginella, а мегагаметофиты более похожи на Isoetes. Другие хорошо сохранившиеся гаметофиты Lepidodendrid были обнаружены в спорах Lepidodendron rhodumnense, окаменевших в кремне с конца Viséan.
Большие количества биомассы которые были ответственны за формирование глобально распространенных угольных пластов каменноугольного периода, можно проследить до представителей группы Lepidodendrales; Членов Lepidodendrales можно проследить до почти 70% растительного материала в Вестфальских угольно-болотных лесах Америки, хотя в конце Вестфальского периода представители Lepidodendrales находились в упадке и стали ответственными только за 5 % биомассы угля. Древесные ликопсиды в значительной степени вымерли в Северной Америке и Европе к концу каменноугольного периода по мере того, как древовидные папоротники начали набирать популярность, хотя древовидные ликопсиды сохранялись в Китае до средней перми. Некоторые ученые предположили, что сокращение численности лепидодендридов в этот период было результатом тектонической активности Варискана, создавшей нестабильные условия за счет уменьшения размеров экосистем угольно-болотных угодий, в то время как другие предполагают, что их сокращение было связано с изменением климата. ; некоторые ученые предполагают комбинацию этих теорий, согласно которой тектоническая активность вызвала изменения в составе цветов, которые спровоцировали изменение климата, что, в свою очередь, привело к этому упадку.
Различные экземпляры Lepidodendrales исторически классифицировались как представители рода Lepidodendron, определяемого морфологией листовых подушек. ДиМишель создал, чтобы избежать неоднозначности в отношении этих широко распространенных образцов, включая некоторые структурно сохранившиеся образцы, которые ранее были членами Lepidodendron. Позже диафородендрон был разделен на два рода Diaphorodendron и Synchysidendron, и роды были помещены в новое семейство Diaphorodendraceae. Синаморфии этого нового семейства представляют собой мозговидную протостелу и уплощенный дорсивентрально мегаспорангий. Синаморфии семейства Lepidodendraceae представляют собой двухсторонний уплощенный мегаспорангий и инфралистник, который простирается ниже рубца листа. Родовые названия Lepidodendron и Diaphorodendron сегодня описывают как клеточно сохраненные сегменты стебля, так и целые растения, включая их листовые органы, подземные органы и репродуктивные органы. В частности, родовое название Lepidodendron обычно используется для описания компрессионных образцов, которые характеризуются определенным типом морфологии листовой подушки.
Кроме того, многие «таксоны органов» были идентифицированы с Lepidodendrales: корням (Stigmaria ), листьям и шишкам (Lepidostrobus ) изначально давали другое название рода и вида, прежде чем можно было показать, что они принадлежат к одному и тому же организму.
