Космоцератопс

Coahuilaceratops <12>Magnacuernausiceratopice>2020 Magnacuernausiceratopice>Magnacuernausiceratopice два новых рода хазмозавров и предположили, что это подсемейство имеет глубокий эволюционный раскол между кладом хасмозавров и его ближайших родственников, и пентацератопсом и его родственниками. В отличие от предыдущих исследований, космоцератопс оказался ближе к хасмозавру и вместе с вагацератопсом представлял собой наиболее производных и самых молодых представителей этой линии. Согласно этой интерпретации, космоцератопс произошел от вагацератопса, который произошел от хасмозавра. Они предложили сохранить его в качестве отдельного рода от Chasmosaurus, поскольку это возможно, останется нестабильным до тех пор, пока хасмозаврины не будут лучше изучены. Спиклипеус не оценивался в их исследовании, среди других недавно названных хасмозавринов.

В магистерской диссертации 2013 г. (5), палеонтолог Кэролайн Гейл Левит гистологически изучила длинные кости космоцератопсов (бедренные кости голотипа взрослого и назначенного суб-взрослого или взрослого UMNH VP 21339) и назначенный суб-взрослый или взрослый UMNH VP 21339) индикаторы роста и зрелости в микроструктуре кости (до тех пор это были единственные хазмозаврины, когда-либо взятые для этого). Костная ткань большое количество остеоцитов (костных клеток), а также густую сеть кровеносных сосудов, включая радиально ориентированные сосудистые каналы (кровеносные каналы, идущие внутрь кости), что указывает на устойчивый быстрый рост. Эти особенности также указывают на то, что цератопсы обладали повышенным метаболизмом и были гомеотермными эндотермами (или «теплокровными»), как современные птицы и млекопитающие. Кости космоцератопса и ютацератопса, взятые Левиттом, не показали доказательств линий задержки роста (годовые линии роста), по сравнению с цератопсидами пахиринозавром, центрозавром, и эйнозавр с севера линии роста, который может указывать на то, что рост костей реагировал на климат, и что космоцератопс и ютацератопс могли поддерживать свой рост в течение года благодаря более справедливому южному климату. Космоцератопс и ютацератопс не могут быть определены, но Левит определил, что исследованные образцы космоцератопса были от подросткового до взрослого, исключительное утверждение Фаулера и его коллег 2011 года о том, что они представляют собой незрелых вагацератопсов. Она также определила, самые большие космоцератопсы и утахцератопсы были взрослыми особями, и поэтому один из них был потомком другим.

В магистерской диссертации 2017 года палеонтолог Николь Мари Риджвелл описала два копролита (окаменелый навоз) из формыции Кайпаровиц, которая, в силу своего размера, могла быть произведена членом одной из трех групп травоядных динозавров, известных по этой формеции: цератопсов (включая космоцератопсов), гадрозавров или анкилозавры (самая редкая из трех групп). Копролиты содержали фрагменты древесины покрытосеменных (что указывает на диету древесно-коричневого ); Хотя ранее было мало свидетельств того, что динозавры использовали покрытосеменные растения, эти копролиты показали, что динозавры приспособились к питанию ими (они стали обычным явлением только в раннем меловом периоде, а внем меловом периоде более разнообразными). Копролиты также содержали следы раковины моллюска, кутикулы членистоногих и кости ящерицы, которые могли быть проглочены вместе с растительным материалом. Они были обнаружены возле копролитов других травоядных, потенциальных хвойную древесину. Риджвелл растений, что ания зубов цератопсов и гадрозавров (с зубными батареями, содержащимиими постоянно заменяемые зубы ) были адаптированы для обработки больших количеств волокнистых. Различные диеты, представленные копролитами, могут указывать на разделение ниши среди травоядных животных в экосистеме формыции Кайпаровиц или на сезонные колебания в рационе питания.

Функция черепа. орнамент

Возможные функции рогов и оборотов цератопса обсуждались, включая борьбу с хищниками, распознавание видов и контроль температуры, хотя преобладающая гипотеза включает в себя повышение репродуктивного успеха. В пресс-релизе 2010 года, посвященном Космоцератопсу, Ютахцератопсу и Вагацератопсу, Сэмпсон заявил, что большинство этих «странных функций» было бы недостаточным оружием против хищников, их можно было бы использовать для запугивания или борьбы с соперниками того же пола и привлечения лиц противоположный пол. В 2011 году палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предположили, что «причудливые структуры» динозавров (включая рога, оборки, купола и гребни) в основном использовались для распознавания видов (чтобы различать симпатрические виды; родственные виды, которые жили в одном районе в одно и то же время), и они отклонили другие объяснения как неподтвержденные доказательства. Они отметили, что у многих цератопсов были отверстия в оборках, что делало их мало пригодными для защиты, и что большое разнообразие размеров и ориентации их рогов не имело очевидной функции в бою. Они также указали, что существует мало доказательств полового диморфизма у цератопсов. Отвечая Падиану и Хорнеру в том же году, палеонтолог Роб Дж. Использование в демонстрации или демонстрации для борьбы за товарищей модели более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их развития и моделирования. того, что они оказались сильно изменчивыми в пределах вида. Они также указали, что отсутствие полового диморфизма не препятствует использованию рогов в соревнованиях партнеров; самцы крупного рогатого скота используют свои рога для этой цели, в то время как самки используют их в первую очередь для защиты и во вторую очередь для полового отбора.

В 2013 году палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Даррен Нейш «гипотезу распознавания критиков», утверждая, что ни одно из ныне живущих животных распознает такие структуры в первую очередь для определения видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового отбора (когда оба пола украшены орнаментами). Они отметили, что функции переключения основных структур были изменены. У цератопсов, например, были тщательно продуманные носовые рога, надбровные дуги, скуловые выступы, срединная линия и крайние обороты, а также различные размеры и пропорции тела, в то время как отсутствие или наличие одного рога было достаточно, чтобы различать симпатрические виды. В 2018 году палеонтолог Эндрю Кнапп и его коллеги исследовали, коррелировали ли расходящиеся декоративные черты цератопсов с симпатией между двумя или более видами, как это было бы предсказано «гипотезой распознавания видов». Они представили, что модели широко различались в целом, как модели симпатичных видов не отличались от таковых у несимпатрических, сделав вывод, что гипотеза не статистической поддержки среди цератопсов.

В 2015 году биолог Паскуале Райя и его коллеги исследовали эволюционное увеличение сложности и размеров животных (таких как гребни, рога и бивни) с течением времени, используя в качестве примеров аммониты, олени и цератопсы. Сложность оборок у цератопсов, по-видимому, увеличилась у более современных видов, и у космоцератопсов были самые высокие значения фрактальных размеров на краю оборки шеи (за ним следовали Styracosaurus, Diabloceratops и Centrosaurus). Авторы демонстрируют, что появляется, что популяция линий имеет тенденцию к увеличению размера тела по сравнению с предполагаемой, что эволюция сложности орнамента была побочным продуктом правила Коупа (которое постулирует, что популяция линий имеет тенденцию к увеличению размера тела по сравнению с эволюционным время). Он не влияет на сложность и форму, заключая, что, вероятно, это размер, может использоваться независимо от того, используются ли они для выбора партнеров, соревнования или того и другого. а не форма. украшений, которые работают половой отбор.

Космоцератопс известен из формыции Кайпаровитс в штате Юта, которая датируется до позднего кампанского возрастанемеловой эпохи, и встречается в стратиграфии>диапазон, охватывающую верхнюю часть его нижней части до верхней части ее средней части, в отложениях, датируемых 76,4–75,5 миллиона лет назад. Формация была в южной части бассейна (Западный внутренний бассейн) на восточной окраине суши, известная как Ларамидия (островной континент, состоящий из того, что сейчас является западным и северным) Америка) в пределах 100 км (62 миль) от Западного внутреннего морского пути, мелководного моря в центре Северной Америки, разделяющего континент (восточная часть суши известна как Аппалачи ). Бассейн был широким, плоским, полумесяцем и ограничивался горами со всех сторон, кроме Западного Внутреннего морского пути на востоке. Формация представляет собой аллювиальную прибрежную равнину, которая была влажной, влажной, с преобладанием больших глубоких каналов со стабильными берегами и многолетними водно-болотными угодьями болотами, прудами и озерами. Реки текли в основном на запад через равнины и впадали в Западный внутренний морской путь; регион побережья Мексиканского залива в Соединенных Штатах был предложен как хороший современный аналог (например, нынешние болота Луизианы ). В формации сохранились разнообразные и многочисленные ископаемые, в том числе континентальные и водные животные, растения и палиноморфы (органические микрофоссилий ).

Другие орнитисхийские динозавры из формации Кайпаровиц включают цератопсов, таких как хасмозаврин Ютахцератопс, центрозаврин , насутоцератопс (и, возможно, второй, еще не названный центрозаврин), неопределенный пахицефалозавр, анкилозаврид Akainacephalus, 402>нодозаврид, гадрозавры Gryposaurus и Parasaurolophus и неопределенный базальный неорнитисхий. Тероподы включают тираннозаврид Тератофонус, вирапторозавр Агриф, безымянный орнитомимид, троодон tid Талос, неопределенные дромеозавриды и птица Avisaurus. Другие позвоночные включают крокодилов (например, Deinosuchus и Brachychampsa ), черепах (например, Adocus и Basilemys ), птерозавры, ящерицы, змеи, амфибии, млекопитающие и рыбы. Две наиболее распространенные группы крупных позвоночных в формации - это гадрозавры и цератопсы (последние составляют около 14 процентов связанных окаменелостей позвоночных), что может либо указывать на их численность в фауне Кайпаровица, либо отражать тенденцию к сохранению (a тип смещения выборки) из-за того, что эти группы также имеют наиболее устойчивые элементы скелета. Также были обнаружены яйца динозавров, крокодилов и черепах. На болотах и ​​водно-болотных угодьях преобладали деревья кипарисов высотой до 30 м, папоротники и водные растения, в том числе гигантская ряска, водяной салат. и другие плавающие покрытосеменные. На более дренированных территориях преобладали леса высотой до 10–20 м (33–66 футов) двудольных деревьев и иногда пальм с подлеском, включая папоротники.. На хорошо дренированных территориях, удаленных от влажных территорий, преобладали хвойные деревья длиной до 30 м (98 футов) с подлеском, состоящим из саговников, небольших двудольных деревьев или кустарников и, возможно, папоротников.

В 2010 году палеонтолог Майкл А. Гетти и его коллеги исследовали тафономию голотипа и субзарядного экземпляра UMNH VP 16878, а также седиментологические условия, при которых они были сохранены. Образец с более или менее сочлененным голотипом был обнаружен в илистом песчанике канале литофации (горные записи осадочной среды), что согласуется с тем, что его каркас имел был смыт в русле реки, а затем быстро похоронен. Конечности и часть хвоста могли быть потеряны из-за мусорщиков или сгнили до того, как туша была отложена. Части, отсутствующие с левой стороны черепа, были потеряны в результате эрозии до открытия. Большая часть скелета в то время все еще находилась в стадии подготовки, исследователи не могли исследовать его на предмет признаков хищничества и добычи мусора. Субзарядный образец UMNH VP 16878 был обнаружен разбросанным на площади 3 м (32 кв. Фута), высокая степень расчленения и сломанные части указывают на то, что образец был скелетирован и разложился перед тем, как его захоронить в илистом аргиллите литофации. Левитт сообщил, что каждую кость этого Приписанного субзрелого или взрослого образца UMNH VP 21339, по-видимому, был сломан передением, и его матрица сложена алевролитами и аргиллитами с небольшими песчимианиками, что свидетельствует о прудовой среде.

Палеобиогеография

Хотя площадь Ларамидии составляла всего 20 процентов современной Северной Америки, она подверглась основной эволюционной радиации динозавров, включая обычные гадрозавры и цератопсы. Было высказано предположение, что в кампанском и маастрихтском периоде позднего мелового периода на Ларамидии существовал широтный массив «провинций» динозавров или биомов, граница проходила вокруг современной северной Юты и Колорадо ; одни и те же основные клады известны с севера и юга, но отличаются друг от друга на уровне родов и видов. Эта гипотеза была поставлена ​​под сомнение; Один аргумент утверждает, что сообщества северных и южных динозавров в то время не были ровесниками, но отражают таксономическое распределение во времени, что создает иллюзию географически устойчивых провинций, и что отдельные сообщества могут быть повреждены между геологическими формациями. Из-за отсутствия использованных окаменелостей из южной Ларамидии было трудно проверить идею, но открыть в формации Кайпаровиц расширили знания об ископаемых позвоночных из этого позднего мелового периода. Эволюционное излучение цератопсид, по-видимому, было ограничено как во времени, так и географически (круговорот был самым высоким, и каждый существовал менее миллиона лет), поэтому большинство таксонов известно из поздних меловых отложений в Западном внутреннем соглашении. зародились и разнообразились на Ларамидии.

Открытие космоцератопса и ютахцератопса значительно увеличило количество известных хасмозавринов из Западного внутреннего бассейна. Сэмпсон и его коллеги оценили это как сильнейшую поддержку идеи «провинций» динозавров в своем описании 2010 года. Они указали, что в отличие от маастрихта, предшествующий кампанский этап имел более тщательно отобранный, разнообразный и обширный комплекс динозавров, а также более точные географические и стратиграфические данные. Стратиграфические ареалы космоцератопсов и ютахцератопсов показывают, что они жили в одно время, вероятно, в одних и тех же экосистемах, что было редкостью среди цератопсидов. Согласно Сэмпсону и его коллегам, геохронологическое датировка указывает на то, что короткий геологический интервал, сохранившийся в форме динозавров Кайпаровиц, был современной формойции Парканозавров в Альберте и следовал за другими формами на севере (верхняя часть реки Джудит и Формации Две Медицины ) и юго-восток (Фруктленд и Формации Агуджа ), с короткой продолжительностью, перекрытием во времени и продольным размахом, позволяющим проводить существенные сравнения между ними. То, что космоцератопс и ютацератопс не были установлены связаны друг с другом или с хасмозавром и мохоцератопсом из одновозрастной формы динозавров, и что вагацератопс из Альянса в качестве временного перекрытия с пентацератопсом из Нью-Мексико., что северный и сообщества южных динозавров не были ровесниками в это время.

Сэмпсон и его коллеги заявили, что их исследование было первым документированным внутриконтинентальным эндемизмом у динозавров (с различными таксонами хазмозавров, встреча одновременно на севере и юге Ларамидии). Они предложили последовательность событий в эволюции хасмозавров, которые, как они нашли, согласуются с филогенетическими, стратиграфическими и биогеографическими данными. По их словам, хасмозаврины возникли в Ларамидии около 80–90 миллионов лет назад и рассеялись по большей части этой суши 77 миллионов лет назад. К этому времени в районе Юты и Колорадо появился барьер, предотвращающий расселение животных между северной и южной Ларамидией и приводящий к появлению северных и южных хазмозавринов (и, вероятно, других кладов животных), которые эволюционировали независимо друг от друга через викария центров отдельных, расположенных по широте эндемизма 77,0–75,8 млн лет назад. После того, как барьер растворился около 75,7 миллиона лет назад, линия космоцератопсов (представленная вагацератопс), которая была ограничена южной Ларамидией, рассеялась на север, дав всем более поздним хазмозавринам, таким как анхицератопс и трицератопс.

Хотя большие кампанские динозавры на Ларамидии были крупнее крупных сообществ современных животных (требуются большие ареалы из повышенных диетических потребностей), Сэмпсон и его коллеги сообщили, что у них по-предположительно, были относительно небольшие ареалы видов, что вызывает большее недоумение из-за большого количества видов: разнообразие ларамидских динозавров. Хотя, по-видимому, населяли по крайней мере два полуизолированных региона, нет никаких доказательств существования барьера рассеивания, а температурный градиент был меньше, чем сегодня. Динозавры, похоже, были чувствительны к широтной зональности окружающей среды (возможно, из-за пониженной физиологии или более продуктивной среды), которая, возможно, сохранялась как минимум 1,5 миллиона лет. Альтернативы существования барьера включают в себя то, что отдельные провинции были разделены зонами смешения фауны, или что по всей высоте имелся непрерывный градиент или клин без четких эндемичных зон. Возможные препятствия для распространения включая неопознанный горный хребет с востока на запад, затопление равнинных регионов Западным внутренним морским путем (которое временно уничтожило бы низинные места обитания в центральной Ларамидии) или крупную речную систему. Сэмпсон и его коллеги сочли более вероятным наличие палеоклиматического или палеоэкологического барьера для распространения (идея поддерживается разными типами пыли в северной и южной Ларамидии), но отметили, что необходимы дополнительные доказательства для исследования характера разделения между фаунистическими провинциями в Ларамидии.

В 2012 году палеонтолог Терри А. Гейтс и его коллеги предположили, что увеличение биоразнообразия динозавров Северной Америки во время кампании было связано с орогенными событиями (которые приводят к изменениям в земной коре, где встречаются континентальные плиты ) в Западном внутреннем бассейне, включая зарождающееся влияние орогенного пояса Севье и тектоники плит на Ларамидии, которые изолировали горы, которые изолировали цератопсид и гадрозаврид и приводят к их разнообразию. Они предположили, что разделение космоцератопсов и вагацератопсов из кладов, в которые входили анхицератопсы и трицератопсы, было вызвано либо викариансом, либо случайным расселением. Сделав в 2014 году вывод о том, что вагацератопс более связан с хасмозавром, чем с космоцератопсом, Кэмпбелл предположил, что вагацератопс возник в северной Ларамидии. Он оспаривал, что он мигрировал сюда с юга, на что претендовали Сэмпсон и его коллеги (отсюда и название «блуждающее рогатое лицо», неправильное название ).

С его присвоением в 2014 г. черепа CMN 8801 Kosmoceratops sp. и присвоением им нового вида пентатопсов (P. aquilonius), оба из Парка динозавров в Альберте, оба из Парка динозавров в Альберте, Лонгрич выступал против идеи разделения северных и южных провинций динозавров, поскольку эти два рода теперь известны как из юго-восточной Америки, так и из северной Северной Америки. Он согласился с тем, что во время кампании был значительный эндемизм, но обнаружил, что линии динозавров могли распространяться на большие расстояния и не были ограничены географическими барьерами, климатом или флорой, вместо этого эндемизм был результат устоявшихся (и адаптированных к местным условиям) популяций, исключающих динозавров-мигрантов из-за конкуренции. В 2016 году Кэмпбелл и его коллеги вернули CMN 8801 Chasmosaurus и поддержали идею о том, что космоцератопс был ограничен южной Ларамидией. В том же году Мэллон и его коллеги встречались, что P. aquilonius является недействительным nomen dubium (сомнительное название), и согласились, что между северной и южной Ларамидией существовал барьер рассредоточения. Они предположили, что тесная связь между Kosmoceratops и Spiclypeus из Монтаны на севере указывает на недолговечную географическую связь.

В 2016 году палеонтолог Спенсер Г. Лукас и его коллегигли подвергаются критике идея о провинциальности динозавров с севера на юг в Ларамидии и обнаружила, что эндемизм среди нединозавровых позвоночных слабый, а эндемизм динозавров проблематичен, поскольку для его идентификации использовалось в основном несколько таксонов хазмозавров. Они отвергли идею эндемизма динозавров и их провинциальные из-за проблем с систематическими ошибками выборки (впечатление, что динозавры, диверсифицированные во время кампании, являются результатом более плотной летописи окаменелостей этого времени), отсутствие топографических барьеров, которые могли бы разделить провинций (Гейтс и его коллеги предположительно неправильно поняли топографические эффекты орогенеза на Ларамидии), отсутствие значительных или растительных различий, таксономические решения, которые участвовали в восприятии идеи, диахроничность (разница в возрасте) большее скопление окаменелостей, препятствующие их использование в биогеографическом анализе, и что выводы тех, кто поддерживает эту идею, неоднородны и подрывают их аргументы. Например, они указали, что вопреки утверждению Сэмпсона и его коллег, космоцератопс и ютацератопс не были современниками вагацератопса (который был моложе) и все они были старше пентацератопса. Лукас и его коллеги признали, что это может быть некоторый эндемизм, который может объяснить ошибками выборки, но они не могут быть связаны с Лонгричем, что это могло быть связано с конкуренцией или диетической специализацией.

В 2017 году Фаулер указывает, что форма даты Кайпаровиц, которая использовалась Сэмпсоном и его коллегами для демонстрации что космоцератопс и ютацератопс были ровесниками хасмозавринов из других форм на севере, было откалибровано иначе, чем у других форм. При повторной калибровке по тем же стандартам он показал, что стратиграфическое перекрытие между этим таксонами не было признано. Вместо этой только нижняя часть формыции перекрывается формой парка динозавров, но эта часть не содержит космоцератопсов и ютахцератопсов, тогда как фрагментарные остатки предполагают, что некоторые таксоны были общими между формациями в этом диапазоне. Таким образом, Фаулер счел более вероятным, что различия в таксонах динозавров между формациями были вызваны выбором различных стратиграфических уровней, а не биогеографической сегрегацией, объяснение, которое он также нашел вероятным для различий между формой Кайпаровитс и формациями Fruitland и формациями Киртланда. Не поддерживая эндемизм., на юге было больше. Было показано появление первого члена линии хасмозавров 77 миллионов лет назад две две клады географически перекрывались в верхней части верхней части средней кампании, событие видообразования, которое произошло к двум линиям, возможно, было вызвано появлением первого члена линии хасмозавров. К 76 миллионам лет назад предполагаемый барьер, разделяющий родословные, должен быть исчезнуть, поскольку они сосуществовали; разделительная линия, по-видимому, проходила где-то между южной Ютой и северной Монтаной. Фаулер и Фаулер также представлены, что вагацератопс жил примерно 76,2 миллиона лет назад, в то время как космоцератопс жил примерно 76-75,9 миллиона лет назад, и стратиграфически не пересекались.

• Портал динозавров

• Хронология исследований цератопсов.

На Викискладе есть материалы, связанные с Космоцератопс.

Обратная связь: support@alphapedia.ru

Соглашение

О проекте