Войти
Железоокисляющие бактерии в поверхностных водах Железоокисляющие бактерии являются хемотрофными бактерии, которые получают энергию, необходимую им для жизни, и размножаются за счет окисления растворенного железа железа. Известно, что они растут и размножаются в водах с концентрацией железа до 0,1 мг / л. Однако для окисления требуется не менее 0,3 частей на миллион растворенного кислорода.
Железо - очень важный элемент, необходимый живым организмам для осуществления многочисленных метаболических реакций, таких как образование белков, участвующих в биохимических реакциях, таких как Белки железо-сера, Гемоглобин и Координационные комплексы. Этот элемент широко распространен на планете и считается одним из самых распространенных в земной коре. почва и отложения. Железо - один из микроэлементов в морской среде. Его роль в метаболизме некоторых хемолитотрофов, вероятно, очень древняя.
Как гласит закон минимума Либиха, элемент, присутствующий в наименьшем количестве (называемый ограничивающий фактор ), является тем, который определяет скорость роста популяции. Железо - наиболее распространенный лимитирующий элемент, играющий ключевую роль в структурировании сообществ фитопланктона и определении его численности; это особенно важно в HNLC (области с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла ), где присутствие микроэлементов является обязательным для общей первичной продукции, а железо считается одним из ограничивающих факторы.
Когда обессиленная вода достигает источника кислорода, эти обычно называемые железобактерии превращают растворенное железо в нерастворимую красновато-коричневую студенистую слизь, которая обесцвечивает русло ручья или может окрашивать водопроводную арматуру, а также одежду или посуду, вымытые водой, в которой она находится. Органический материал, растворенный в воде, часто является основной причиной появления популяции бактерий, окисляющих железо. Подземные воды могут быть обезвожены естественным путем из-за разлагающейся растительности болот. Полезные месторождения полезных ископаемых болотной железной руды образовались там, где исторически возникли подземные воды, подверженные воздействию атмосферного кислорода. Антропогенные опасности, такие как свалка фильтрат, септические дренажные поля или утечки легкого нефтяного топлива, такого как бензин, - другие возможные источники органических материалов, позволяющие почвенным микробам уничтожать -кислородные грунтовые воды. Подобная реакция может образовывать черные отложения диоксида марганца из растворенного марганца, но она менее распространена из-за относительного содержания железа (5,4 процента) по сравнению с марганцем (0,1 процента) в средние почвы. Сернистый запах гнили или гниения, который иногда ассоциируется с бактериями, окисляющими железо, является результатом ферментативного преобразования почвенных сульфатов в летучий сероводород в качестве альтернативного источника кислорода в анаэробной воде.
Железоокисляющие бактерии колонизируют переходную зону, где обескислороженная вода из анаэробной среды перетекает в аэробную среду. Подземные воды, содержащие растворенный органический материал, могут быть обезвожены микроорганизмами, питающимися этим растворенным органическим материалом. В аэробных условиях изменение pH играет важную роль в запуске реакции окисления Fe / Fe, при нейтрофильном pH (гидротермальные источники, глубоководные базальты океана, просачивание железа из подземных вод) окисление железа микроорганизмами очень велико. конкурирует с быстрой абиотической реакцией (происходит в <1 min), for that reason the microbial community has to inhabit микроаэрофильных областях, где низкая концентрация кислорода позволяет клетке окислять Fe (II) и производить энергию для роста. Однако в кислых условиях только биологические процессы несут ответственность за окисление двухвалентного железа, при котором двухвалентное железо более растворимо и стабильно даже в присутствии кислорода, что делает окисление двухвалентного железа основной метаболической стратегией в кислой среде с высоким содержанием железа
Несмотря на филогенетическое разнообразие, микробное окисление двухвалентного железа метаболическая стратегия (найденная в архей и бактериях) присутствует в 7 типах, сильно выражаясь в типах Proteobacteria (классы альфа, бета, гамма и зетапротеобактерии), и в области архей в типах Euryarchaeota и Chrenarcaeota, а также в типах Actinobacteria, Firmicutes, Chlorobi и Nitrosospirae
На FeOB встречаются очень хорошо изученные виды, такие как Thiobacillus ferrooxidans и Leptospirillum ferrooxidans и некоторые, такие как Gallionella ferruginea и Mariprofundis ferrooxydans, способны производить особую внеклеточную структуру стебель-ленточку, богатую железом, известную как типичная биосигнатура микробного железа. -окисление. Эти структуры можно легко найти в образце воды, что указывает на присутствие FeOB, эта биосигнатура была инструментом для понимания важности метаболизма железа в прошлом Земли.
В отличие от большинства литотрофных метаболизмов, окисление Fe до Fe дает очень мало энергии для клетки (∆G ° = 29 кДж моль / ∆G ° = -90 кДж моль в кислой и нейтрофильной среде соответственно) по сравнению с другими хемолитотрофный метаболизм, поэтому клетка должна окислять большое количество Fe для удовлетворения своих метаболических потребностей, в то же время внося свой вклад в процесс минерализации (через выведение скрученных стеблей). Известно, что аэробный метаболизм ИОБ вносит заметный вклад в образование крупнейших отложений железа (полосчатое образование железа (BIF) ) из-за появления кислорода в атмосфере 2,7 млрд лет назад (<39 лет назад).>Цианобактерии ).
Однако, с открытием окисления Fe (II), осуществленного в аноксических условиях в конце 1990-х с использованием света в качестве источника энергии или хемолитотрофно, с использованием другого концевого акцептора электронов (в основном NO 3), возникло предположение, что аноксический метаболизм Fe предшествует анаэробному окислению Fe, тогда как возраст BIF предшествует оксигенному фотосинтезу, указывая на то, что микробный аноксический фототрофный и анаэробный хемолитотрофный метаболизм мог присутствовать на древней Земле, и вместе с восстановителями Fe (III) они были ответственны за BIF в докембрийскую эпоху
Аноксигенный фототр офическое окисление железа было первым анаэробным метаболизмом, описанным в рамках метаболизма анаэробного окисления железа, фотоферротрофные бактерии используют Fe 2+ в качестве донора электронов и энергию света для ассимиляции CO 2 в биомассу через цикл Кальвина Бенсона-Бассама (или цикл rTCA ) в нейтрофильной среде (pH5,5-7,2) с образованием феоксидов в качестве побочного продукта который осаждается в виде минерала, в соответствии со следующей стехиометрией (4 мМ Fe (II) может дать 1 мМ CH 2 O):
HCO 3 + 4Fe (II) + 10H 2O →[CH 2 O] + 4Fe (OH) 3 + 7H ∆G °>0
Тем не менее, некоторые бактерии не используют фотоавтотрофный метаболизм окисления Fe (II) в целях роста, вместо этого предполагается, что эти группы чувствительны к Fe (II), поэтому они окисляют Fe (II) до более нерастворимого оксида Fe (III), чтобы снизить его токсичность, позволяя им расти в присутствии Fe (II), с другой стороны, на основании экспериментов с R. capsulatus SB1003 (pho toheterotrophic), было продемонстрировано, что окисление Fe (II) может быть механизмом, с помощью которого бактерии получают доступ к источникам органического углерода (ацетат, сукцинат), использование которых зависит от окисления Fe (II). Многие бактерии, окисляющие железо, могут использовать другие соединения в качестве доноров электронов в дополнение к Fe (II) или даже выполнять диссимиляционное восстановление Fe (III) в качестве Geobacter Metallireducens
Зависимость потоферротрофики от света как важнейшего ресурса, могут поставить бактерии в обременительную ситуацию, когда из-за их потребности в бескислородных освещенных областях (около поверхности) они могут столкнуться с конкуренцией с абиотической реакцией из-за присутствия молекулярного кислорода, однако, чтобы избежать этой проблемы, они терпят микроаэрофильные поверхностные условия или провести фотоферротрофное окисление Fe (II) глубже в осадке / водной толще при низкой доступности света.
Проникновение света может ограничивать окисление Fe (II) в толще воды, однако нитратозависимое микробное окисление Fe (II) представляет собой легкий независимый метаболизм, который, как было показано, поддерживает рост микробов в различных пресноводных и морских отложениях (рисовая почва, ручей, солоноватая лагуна, гидротермальные источники)., глубоководные отложения), а затем продемонстрировали выраженный метаболизм в толще воды на ОМЗ. Микробы, которые осуществляют этот метаболизм, успешно работают в нейтрофильной или щелочной среде из-за большой разницы между окислительно-восстановительным потенциалом пар Fe / Fe и NO 3 / NO 2 (+ 200 мВ и + 770 мВ соответственно), генерируя высокую свободную энергию по сравнению с другими метаболизмами окисления железа
2Fe + NO 3 + 5H 2 O → 2Fe (OH) 3 + NO 2 + 4H ∆G ° = -103,5 кДж / моль
Микробное окисление двухвалентного железа в паре с денитрификацией (с нитритом или газообразным азотом, являющимся конечным продуктом) может быть автотрофным с использованием неорганический углерод или органические косубстраты (ацетат, бутират, пируват, этанол), осуществляющие гетеротрофный рост в отсутствие неорганического углерода, предполагается, что гетеротрофное нитрат-зависимое окисление двухвалентного железа с использованием органического углерода может быть наиболее благоприятным процессом. Этот метаболизм может быть очень важен для выполнения важного этапа биогеохимического цикла в ОМЗ
В морской среде самый известный класс окислителей железа -бактерии (FeOB) - это Zetaproteobacteria. Они являются основными игроками в морских экосистемах, будучи обычно микроаэрофильными, они приспособлены к жизни в переходных зонах, где кислородные и бескислородные воды смешиваются. Зетапротеобактерии присутствуют в различных средах обитания, богатых Fe (II), в глубоких океанских участках, связанных с гидротермальной активностью, а также в прибрежных и наземных средах обитания, обнаруженных на поверхности неглубоких отложений, пляжных водоносных горизонтах и на поверхности. вода.
Mariprofundus ferrooxydans - один из наиболее распространенных и хорошо изученных видов Zetaproteobacteria. Впервые он был изолирован от жерла подводной горы вблизи Гавайских островов на глубине от 1100 до 1325 метров, на вершине этого щитового вулкана. Вентиляционные отверстия могут находиться в диапазоне от немного выше температуры окружающей среды (10 ° C) до высокой температуры (167 ° C). Выхлопные воды богаты CO 2, Fe (II) и Mn. Вокруг вентиляционных отверстий могут находиться сильно покрытые коркой большие маты с гелеобразной текстурой, создаваемые FeOB в качестве побочного продукта (осаждение оксигидроксида железа), эти области могут быть заселены другими бактериальными сообществами, которые могут изменять химический состав и течение местных вод. На подводной горе Лоихи есть два разных типа вентиляционных отверстий: один с фокусным потоком и высокотемпературным потоком (выше 50 ° C), а другой с более холодным (10-30 ° C) диффузным потоком. Первый создает маты в несколько сантиметров около отверстий, второй - квадратные метры матов толщиной 1 м.
В системах открытого океана, которые полны растворенного железа, ИОБ присутствует повсеместно и существенно влияет на цикл железа. В настоящее время этот биогеохимический цикл претерпевает значительные изменения из-за загрязнения и изменения климата, тем не менее, на нормальное распределение двухвалентного железа в океане может повлиять глобальное потепление при следующих условиях: закисление, смещение океанских течений и тенденция гипоксии океанской воды и подземных вод.
Все это последствия значительного увеличения выбросов CO 2 в атмосферу из антропогенных источников, в настоящее время концентрация углекислого газа в атмосфере составляет около 380 частей на миллион (80 частей на миллион более 20 миллионов лет назад), и около четверти общего количества выбросов CO 2 попадает в океаны (2,2 пг C в год) и, реагируя с морской водой, образует бикарбонат-ион (HCO 3) и таким образом, повышается кислотность океана. Кроме того, температура океана повысилась почти на градус (0,74 ° C), что привело к таянию большого количества ледников, что способствовало повышению уровня моря, что привело к снижению O 2 растворимость подавление кислородного обмена между поверхностными водами, где O 2 очень много, и бескислородными глубинными водами.
Все эти изменения в морских параметрах (температура, кислотность и оксигенация) влияют на Биогеохимический цикл железа и может иметь несколько критических последствий для микробов, окисляющих двухвалентное железо, гипоксические и кислотные условия, могут улучшить первичную продуктивность в поверхностных и прибрежных водах, потому что это повысит доступность двухвалентного железа Fe (II) для микробного окисления железа, но при В то же время этот сценарий может также нарушить каскадный эффект отложения в глубоководных слоях и вызвать гибель придонных животных. Кроме того, очень важно учитывать, что циклы железа и фосфата строго взаимосвязаны и сбалансированы, так что небольшое изменение первого может иметь существенные последствия для второго.
Железо -окисляющие бактерии могут представлять проблему для управления водоснабжением скважинами, поскольку они могут производить нерастворимый оксид железа, который выглядит как коричневый студенистый слизь, который будет пачкает сантехнику, одежду или посуду, вымытые водой, в которой они находятся.
A горят в Шотландии бактериями, окисляющими железо. Драматическое воздействие железобактерий проявляется в поверхностных водах в виде коричневых слизистых масс на дне ручьев и берегов озер или в виде маслянистых сиять на воде. Более серьезные проблемы возникают, когда бактерии накапливаются в скважинных системах. Железные бактерии в колодцах не вызывают проблем со здоровьем, но могут снизить выход из колодцев из-за засорения сеток и труб.
Методы лечения, которые могут быть успешными при удалении или уменьшении количества железных бактерий, включают физическое удаление, пастеризацию и химическую обработку. Лечение сильно инфицированных лунок может быть трудным, дорогостоящим и лишь частично успешным. Доказано, что недавнее применение ультразвуковых устройств, которые разрушают и предотвращают образование биопленки в лунках, очень успешно предотвращают заражение железными бактериями и связанное с ними засорение.
Физическое удаление обычно выполняется в качестве первого шага. Трубы малого диаметра иногда очищаются проволочной щеткой, а трубы большего диаметра можно очистить и промыть с помощью очистителя для канализации . Насосное оборудование в колодце также необходимо снять и очистить.
Железные фильтры использовались для лечения железобактерий. Железные фильтры похожи по внешнему виду и размеру на обычные водоумягчители, но содержат слои среды, обладающей умеренной окислительной способностью. Когда вода, содержащая железо, проходит через слой, любое растворимое двухвалентное железо превращается в нерастворимое трехвалентное железо и затем фильтруется из воды. Любое ранее осажденное железо удаляется простой механической фильтрацией. В этих железных фильтрах можно использовать несколько различных фильтрующих материалов, включая марганцевый зеленый песок, Birm, MTM, мультимедиа, песок и другие синтетические материалы. В большинстве случаев высшие оксиды марганца оказывают желаемое окислительное действие. У железных фильтров есть ограничения. Поскольку окислительное действие относительно мягкое, оно не будет работать хорошо, если в воде присутствуют органические вещества, объединенные с железом или полностью отделенные, и железобактерии не погибнут. Чрезвычайно высокие концентрации железа могут потребовать неудобной частой промывки и / или регенерации. Наконец, железный фильтрующий материал требует высокой скорости потока для надлежащей обратной промывки, и такие потоки воды не всегда доступны.
Лесные пожары могут выделять железосодержащие соединения из почвы в небольшие дикие ручьи и вызывать быстрое, но обычно временное размножение железоокисляющих бактерий с оранжевой окраской, студенистыми матами и сернистыми запахами. Персональные фильтры более высокого качества, которые обычно используются в походах / походах, могут успешно удалять бактерии, запахи и восстанавливать прозрачность воды.
