Hymenophyllaceae Временной диапазон: Верхний триас - современный PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
---|---|
Hymenophyllum tunbrigense в Люксембурге | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Разделение: | Полиподиофита |
Класс: | Полиподиопсиды |
Подкласс: | Полиподииды |
Заказ: | Гименофиллы А. Б. Франк |
Семья: | Hymenophyllaceae Ссылка |
Роды | |
См. Текст |
Hymenophyllaceae, в пленочных папоротниках и щетина папоротники, семья из двух до девяти родов ( в зависимости от системы классификации) и около 650 известных видов папоротников, с subcosmopolitan распределения, но обычно ограничивается очень сырыми местами или в места, где они смочены брызгами водопадов или родников. Недавняя находка окаменелостей показывает, что папоротники Hymenophyllaceae существовали, по крайней мере, с верхнего триаса.
Они часто выглядят как очень темно-зеленые или даже черные комки и могут быть ошибочно приняты за крепкий мох или печеночник. Корневища, как правило, тонкие и проволочным и ветви по- разному перистые с одной цепью ( «нерва») из сосудистой ткани. Как и у большинства папоротников, молодые листья имеют округлую вернацию. У большинства видов вайя, за исключением сосудистой ткани, имеет толщину всего в одну клетку, и у них нет устьиц. Кутикулы также значительно снижается или отсутствует, в результате чего Filmy папоротники очень восприимчивы к высыханию, где надежность подачи воды нет. Листья иногда покрываются волосками, но чешуйки обычно отсутствуют. В сорусах ложатся на краях листа в конце нерва. Они защищены конической, двустворчатой или трубчатой индустрией. Внутри соруса спорангии созревают, начиная с вершины соруса и переходя к основанию. Они имеют непрерывное косое кольцо и выделяют круглые зеленые трилетные споры. Споры превращаются в нитевидные или ленточные гаметофиты ; у многих видов гаметофит имеет длительную независимую продолжительность жизни и может воспроизводиться бесполым путем, фрагментируя или высвобождая геммы.
Отдельные растения могут сохраняться долгие годы.
В молекулярно-филогенетической классификации Smith et al. в 2006 г. Hymenophyllales, входящие в состав единственного семейства Hymenophyllaceae, были отнесены к классу Polypodiopsida sensu stricto ( лептоспорангиатные папоротники ). Линейная последовательность Christenhusz et al. (2011), предназначенный для совместимости с классификацией Chase and Reveal (2009), которая поместила все наземные растения в Equisetopsida, переклассифицировала Polypodiopsida Смита в подкласс Polypodiidae и поместила туда Hymenophyllales. Ограничение отряда и его семейств не изменилось, и это ограничение и размещение в Polypodiidae впоследствии было учтено в классификациях Christenhusz and Chase (2014) и PPG I (2016).
Hymenophyllaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филограмма родов Hymenophyllaceae |
Разделение семейства на роды оспаривалось по состоянию на октябрь 2019 г. Традиционно признавались только два рода Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum с двустворчатыми обертками и (2) Trichomanes sl с трубчатыми обертками. Последующие предложения создали 34 рода (Copeland 1938), 6 родов (Morton 1968), 47 родов (Sermolli 1977) и 8 родов (Iwatsuki 1984). Все эти классификации имели лишь ограниченное региональное признание. Недавние молекулярно-филогенетические исследования действительно показывают две отдельные монофилетические клады довольно равного размера, но они лишь приблизительно соответствуют двум традиционным родам. Например, традиционный Trichomanes Подвид Pleuromanes и Cardiomanes было показано, что принадлежат к «hymenophylloid» клады. Чтобы отразить эти недавние открытия, Ацуши Эбихара и Кунио Ивацуки в 2006 году пересмотрели таксономию Hymenophyllaceae, поместив все виды «гименофиллоидной» клады в один род Hymenophyllum и поместив восемь четких «трихоманоидных» субкладов в восемь соответствующих родов.
Это подразделение было признано Smith et al. в 2006 г. и Christenhusz et al. в 2011 году, но Кристенхуз и Чейз в 2014 году вернулись к объединению трихоманоидных клад в трихоманы. Классификация PPG I от 2016 г. снова признает отдельные роды (и рассматривает две клады как подсемейства, Hymenophylloideae и Trichomanoideae), хотя отдельные роды не всегда принимаются современными флорами; например, по состоянию на 2016 год Флора Новой Зеландии предпочла признать Trichomanes sl из-за сложности морфологического различения отдельных родов.
Роды, используемые в PPG I, и подроды, выделенные системой Ebihara et al. находятся:
Подавляющее большинство видов встречается в тропических лесах, но некоторые также встречаются в тропических лесах умеренного пояса (особенно в Новой Зеландии, где обитает 25 видов) и в немного более засушливых лесных регионах. В Европе они ограничены краями континента в Атлантическом океане, особенно на Азорских островах, в Ирландии и западной части Великобритании, но один вид ( Hymenophyllum tunbrigense ) локально к востоку от Люксембурга, другой ( H. wilsonii ) так далеко на север, как Западная Норвегия., Фарерские острова и Южная Исландия, в то время как в Северной Америке они ограничены (часто встречаются исключительно как гаметофиты ) влажной восточной третью континента и тропическими лесами Тихоокеанского Северо-Запада.