Найдите гетероталлизм в Викисловаре, бесплатном словаре. |
Гетероталлизм виды имеют пол, принадлежащие разным особям. Этот термин применяется, в частности, для различения гетероталлических грибов, которым требуется два совместимых партнера для производства половых спор, от гомоталлических грибов, которые способны половое размножение из единый организм.
В гетероталлических грибах два разных человека вносят ядра в зиготу. Примеры гетероталлизма включены для Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus, Penicillium marneffei и Neurospora crassa. Гетероталлический жизненный цикл N. crassa описан довольно подробно, поскольку аналогичные жизненные циклы присутствуют и у других гетероталлических грибов.
Дрожжи Saccharomyces cerevisiae гетероталлические. Это означает, что каждая дрожжевая клетка относится к определенному типу спаривания и может спариваться только с клеткой другого типа спаривания. Во время вегетативного роста, который обычно происходит при изобилии питательных веществ, S. cerevisiae размножается путем митоза в виде гаплоидных или диплоидных клеток. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Ruderfer et al. указал, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном и том же ascus, мешочке, который содержит тетрад клеток, непосредственно продуцируемых одним мейозом, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.
Кац Эзов и др. представили доказательства того, что в естественных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в виде интратрейдного спаривания). Ruderfer et al. проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, хотя S. cerevisiae является гетероталлическим, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, создание генетического разнообразия ) вряд ли будут достаточными для сохранения пола от одного поколения к другому.. Скорее, краткосрочная выгода, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голодание, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae.
Aspergillus fumigatus - гетероталлический гриб. Это один из наиболее распространенных видов Aspergillus, вызывающих заболевания у людей с иммунодефицитом. A. fumigatus широко распространен в природе и обычно встречается в почве и разлагающихся органических веществах, таких как компостные кучи, где он играет важную роль в рециркуляции углерода и азота. Колонии гриба производятся из конидиеносцев тысяч мелких серо-зеленых конидий (2–3 мкм), которые легко переносятся по воздуху. A. fumigatus обладает полностью функциональным половым репродуктивным циклом, который приводит к образованию клейстотециев и аскоспор.
. Хотя A. fumigatus встречается в районах с совершенно разными климатами и средами, он демонстрирует низкую генетическую изменчивость и отсутствие генетической дифференциации популяций в глобальном масштабе. Таким образом, способность к гетероталлическому полу сохраняется даже при небольшом генетическом разнообразии. Как и в случае S. cereviae, описанном выше, краткосрочная польза от мейоза может быть ключом к адаптивному поддержанию пола у этого вида.
A. flavus является основным производителем канцерогенных афлатоксинов в сельскохозяйственных культурах во всем мире. Он также является условно-патогенным микроорганизмом человека и животных патогеном, вызывающим аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом. В 2009 году было обнаружено, что половое состояние этого гетероталлического гриба возникает, когда штаммы противоположного типа спаривания культивировались вместе в соответствующих условиях.
Сексуальность порождает разнообразие в кластере генов афлатоксина у A. flavus, что позволяет предположить, что производство генетическая изменчивость может способствовать поддержанию гетероталлизма у этого вида.
Henk et al. показали, что гены, необходимые для мейоза, присутствуют у T. marneffei, и что спаривание и генетическая рекомбинация происходят у этого вида.
Хенк и др. пришли к выводу, что T. marneffei размножается половым путем, но рекомбинация в естественных популяциях наиболее вероятна на пространственно и генетически ограниченных расстояниях, что приводит к высококлональной структуре популяции. Пол сохраняется у этого вида, даже несмотря на то, что генетическая изменчивость очень незначительна. Пол может поддерживаться у T. marneffei за счет краткосрочного благоприятного воздействия мейоза, как у S. cerevisiae и A. fumigatus, обсужденных выше.
Половой цикл N. crassa является гетероталлическим. Половые плодовые тела (перитеции) могут образоваться только при слиянии двух мицелий разного типа спаривания. Как и другие аскомицеты, N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами «А» и «а». Нет очевидной морфологической разницы между штаммами типа «А» и типа спаривания. Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. Рисунок, начало §). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким источником азота. По-видимому, азотное голодание необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии. Протоперитеций состоит из аскогониума, спиральной многоклеточной гифы, которая заключена в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогин, простирается от кончика аскогониума, выступая за покровные гифы в воздух. Половой цикл начинается (т.е. происходит оплодотворение), когда клетка (обычно конидий) противоположного типа спаривания контактирует с частью трихогина (см. Рисунок в верхней части §). За таким контактом может последовать слияние клеток, ведущее к одному или нескольким ядрам из оплодотворяющей клетки, мигрирующим вниз по трихогину в аскогониум. Поскольку оба штамма «А» и «а» имеют одинаковую половую структуру, ни один из штаммов не может считаться исключительно мужским или женским. Однако в качестве реципиента протоперитеций штаммов «А» и «а» можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.
Последующие шаги после слияния гаплоидных клеток «А» и «а» были описаны Финчемом и Дей, а также Вагнером и Митчеллом. После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро оплодотворяющей клетки и ядро аскогониума связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (все еще в парах разного типа спаривания, т. Е. "A" / "a") мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогониума. Каждая из этих аскогенных гиф изгибается, образуя крючок (или крючок) на своем конце, и пара гаплоидных ядер «А» и «а» в пределах крозье разделяется синхронно. Затем формируются перегородки, чтобы разделить жердь на три ячейки. Центральная ячейка на изгибе крючка содержит одно ядро «А» и одно ядро «а» (см. Рисунок вверху §). Эта биядерная клетка инициирует образование аска и называется «первичной аскусной» клеткой. Затем две безъядерные клетки по обе стороны от первой аскообразующей клетки сливаются друг с другом, образуя двухъядерную клетку, которая может расти, образуя еще одну клетку, которая затем может образовывать свои собственные аскус-начальная клетка. Затем этот процесс можно повторять несколько раз.
После образования аскусной клетки ядра «А» и «а» сливаются друг с другом, образуя диплоидное ядро (см. Рисунок в верхней части §). Это ядро - единственное диплоидное ядро во всем жизненном цикле N. crassa. Диплоидное ядро состоит из 14 хромосом, образованных из двух слитых гаплоидных ядер, каждое из которых имеет по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу следует мейоз. Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам, двум типу спаривания «А» и двум типу спаривания «а». Еще одно митотическое деление приводит к четырем ядрам «А» и четырем «а» в каждом ascus. Мейоз является неотъемлемой частью жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и в своих основных чертах мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.
По мере того, как происходят вышеуказанные события, мицелиальная оболочка, которая окружала аскогоний, развивается как стенка перитеция, пропитывается меланином и чернеет. Зрелый перитеций имеет колбообразное строение.
Зрелый перитеций может содержать до 300 асков, каждый из которых происходит из идентичных диплоидных ядер слияния. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки и в лаборатории требуют нагревания при 60 ° C в течение 30 минут, чтобы вызвать прорастание. У нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. В зрелом аске, содержащем 8 аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетической конституции, поскольку последнее деление является митотическим, и поскольку аскоспоры содержатся в мешочке асков, который удерживает их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре первичных продукта также расположены последовательно, паттерн генетических маркеров сегрегации первого деления можно отличить от маркеров паттерна сегрегации второго деления.