Гетероталлизм

редактировать
Найдите гетероталлизм в Викисловаре, бесплатном словаре.

Гетероталлизм виды имеют пол, принадлежащие разным особям. Этот термин применяется, в частности, для различения гетероталлических грибов, которым требуется два совместимых партнера для производства половых спор, от гомоталлических грибов, которые способны половое размножение из единый организм.

В гетероталлических грибах два разных человека вносят ядра в зиготу. Примеры гетероталлизма включены для Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus, Penicillium marneffei и Neurospora crassa. Гетероталлический жизненный цикл N. crassa описан довольно подробно, поскольку аналогичные жизненные циклы присутствуют и у других гетероталлических грибов.

Содержание

  • 1 Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae
  • 2 Жизненный цикл Aspergillus fumigatus
  • 3 Жизненный цикл Aspergillus flavus
  • 4 Жизненный цикл Talaromyces marneffei
  • 5 Жизненный цикл Neurospora crassa
  • 6 См. Также
  • 7 Ссылки

Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae tetrad

Дрожжи Saccharomyces cerevisiae гетероталлические. Это означает, что каждая дрожжевая клетка относится к определенному типу спаривания и может спариваться только с клеткой другого типа спаривания. Во время вегетативного роста, который обычно происходит при изобилии питательных веществ, S. cerevisiae размножается путем митоза в виде гаплоидных или диплоидных клеток. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Ruderfer et al. указал, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном и том же ascus, мешочке, который содержит тетрад клеток, непосредственно продуцируемых одним мейозом, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.

Кац Эзов и др. представили доказательства того, что в естественных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в виде интратрейдного спаривания). Ruderfer et al. проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, хотя S. cerevisiae является гетероталлическим, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, создание генетического разнообразия ) вряд ли будут достаточными для сохранения пола от одного поколения к другому.. Скорее, краткосрочная выгода, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голодание, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae.

Жизненный цикл Aspergillus fumigatus

Aspergillus fumigatus - гетероталлический гриб. Это один из наиболее распространенных видов Aspergillus, вызывающих заболевания у людей с иммунодефицитом. A. fumigatus широко распространен в природе и обычно встречается в почве и разлагающихся органических веществах, таких как компостные кучи, где он играет важную роль в рециркуляции углерода и азота. Колонии гриба производятся из конидиеносцев тысяч мелких серо-зеленых конидий (2–3 мкм), которые легко переносятся по воздуху. A. fumigatus обладает полностью функциональным половым репродуктивным циклом, который приводит к образованию клейстотециев и аскоспор.

. Хотя A. fumigatus встречается в районах с совершенно разными климатами и средами, он демонстрирует низкую генетическую изменчивость и отсутствие генетической дифференциации популяций в глобальном масштабе. Таким образом, способность к гетероталлическому полу сохраняется даже при небольшом генетическом разнообразии. Как и в случае S. cereviae, описанном выше, краткосрочная польза от мейоза может быть ключом к адаптивному поддержанию пола у этого вида.

Жизненный цикл Aspergillus flavus

A. flavus является основным производителем канцерогенных афлатоксинов в сельскохозяйственных культурах во всем мире. Он также является условно-патогенным микроорганизмом человека и животных патогеном, вызывающим аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом. В 2009 году было обнаружено, что половое состояние этого гетероталлического гриба возникает, когда штаммы противоположного типа спаривания культивировались вместе в соответствующих условиях.

Сексуальность порождает разнообразие в кластере генов афлатоксина у A. flavus, что позволяет предположить, что производство генетическая изменчивость может способствовать поддержанию гетероталлизма у этого вида.

Жизненный цикл Talaromyces marneffei

Henk et al. показали, что гены, необходимые для мейоза, присутствуют у T. marneffei, и что спаривание и генетическая рекомбинация происходят у этого вида.

Хенк и др. пришли к выводу, что T. marneffei размножается половым путем, но рекомбинация в естественных популяциях наиболее вероятна на пространственно и генетически ограниченных расстояниях, что приводит к высококлональной структуре популяции. Пол сохраняется у этого вида, даже несмотря на то, что генетическая изменчивость очень незначительна. Пол может поддерживаться у T. marneffei за счет краткосрочного благоприятного воздействия мейоза, как у S. cerevisiae и A. fumigatus, обсужденных выше.

Жизненный цикл Neurospora crassa

Жизненный цикл Neurospora crassa. Гаплоидный мицелий воспроизводится бесполым путем посредством двух процессов: (1) простой пролиферации существующего мицелия и (2) образования конидий (макро- и микро-), которые могут диспергироваться, а затем прорастать с образованием нового мицелия. В половом цикле спаривание может происходить только между отдельными линиями разного типа спаривания, «А» и «а». Оплодотворение происходит путем прохождения ядер конидий или мицелия одного типа спаривания в протоперитеции противоположного типа через трихогин. Внутри протоперитеция происходит слияние ядер противоположных типов спаривания с образованием ядра зиготы (2N).

Половой цикл N. crassa является гетероталлическим. Половые плодовые тела (перитеции) могут образоваться только при слиянии двух мицелий разного типа спаривания. Как и другие аскомицеты, N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами «А» и «а». Нет очевидной морфологической разницы между штаммами типа «А» и типа спаривания. Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. Рисунок, начало §). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким источником азота. По-видимому, азотное голодание необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии. Протоперитеций состоит из аскогониума, спиральной многоклеточной гифы, которая заключена в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогин, простирается от кончика аскогониума, выступая за покровные гифы в воздух. Половой цикл начинается (т.е. происходит оплодотворение), когда клетка (обычно конидий) противоположного типа спаривания контактирует с частью трихогина (см. Рисунок в верхней части §). За таким контактом может последовать слияние клеток, ведущее к одному или нескольким ядрам из оплодотворяющей клетки, мигрирующим вниз по трихогину в аскогониум. Поскольку оба штамма «А» и «а» имеют одинаковую половую структуру, ни один из штаммов не может считаться исключительно мужским или женским. Однако в качестве реципиента протоперитеций штаммов «А» и «а» можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.

Последующие шаги после слияния гаплоидных клеток «А» и «а» были описаны Финчемом и Дей, а также Вагнером и Митчеллом. После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро ​​оплодотворяющей клетки и ядро ​​аскогониума связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (все еще в парах разного типа спаривания, т. Е. "A" / "a") мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогониума. Каждая из этих аскогенных гиф изгибается, образуя крючок (или крючок) на своем конце, и пара гаплоидных ядер «А» и «а» в пределах крозье разделяется синхронно. Затем формируются перегородки, чтобы разделить жердь на три ячейки. Центральная ячейка на изгибе крючка содержит одно ядро ​​«А» и одно ядро ​​«а» (см. Рисунок вверху §). Эта биядерная клетка инициирует образование аска и называется «первичной аскусной» клеткой. Затем две безъядерные клетки по обе стороны от первой аскообразующей клетки сливаются друг с другом, образуя двухъядерную клетку, которая может расти, образуя еще одну клетку, которая затем может образовывать свои собственные аскус-начальная клетка. Затем этот процесс можно повторять несколько раз.

После образования аскусной клетки ядра «А» и «а» сливаются друг с другом, образуя диплоидное ядро ​​(см. Рисунок в верхней части §). Это ядро ​​- единственное диплоидное ядро ​​во всем жизненном цикле N. crassa. Диплоидное ядро ​​состоит из 14 хромосом, образованных из двух слитых гаплоидных ядер, каждое из которых имеет по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу следует мейоз. Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам, двум типу спаривания «А» и двум типу спаривания «а». Еще одно митотическое деление приводит к четырем ядрам «А» и четырем «а» в каждом ascus. Мейоз является неотъемлемой частью жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и в своих основных чертах мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.

По мере того, как происходят вышеуказанные события, мицелиальная оболочка, которая окружала аскогоний, развивается как стенка перитеция, пропитывается меланином и чернеет. Зрелый перитеций имеет колбообразное строение.

Зрелый перитеций может содержать до 300 асков, каждый из которых происходит из идентичных диплоидных ядер слияния. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки и в лаборатории требуют нагревания при 60 ° C в течение 30 минут, чтобы вызвать прорастание. У нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. В зрелом аске, содержащем 8 аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетической конституции, поскольку последнее деление является митотическим, и поскольку аскоспоры содержатся в мешочке асков, который удерживает их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре первичных продукта также расположены последовательно, паттерн генетических маркеров сегрегации первого деления можно отличить от маркеров паттерна сегрегации второго деления.

См. Также

Ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-23 10:49:08
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте