Гетероконт

редактировать
Тип эукариот

Heterokont
Ochromonas sp. (Chrysophyceae) с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Ochromonas sp. (Chrysophyceae ), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Clade:SAR
Infrakingdom:Heterokonta. Cavalier-Smith, 1986
Типичные классы

Цветные группы (похожие на водоросли). Ochrophyta

Бесцветные группы . Pseudofungi

Bigyra

Синонимы
  • Stramenopiles Patterson, 1989
  • Straminopiles Vørs, 1993
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995
  • Stramenopila Alexopoulos et al., 1996
  • Straminipila Dick, 2001
  • Stramenipila Dick, 2001, orth. var.

гетероконты или страменопилы (формально Heterokonta или Stramenopiles ) являются основной линией эукариот. Большинство из них - водоросли, от гигантских многоклеточных водорослей до одноклеточных диатомовых, которые являются основным компонентом планктона. Другие известные представители Stramenopiles включают (как правило) паразитарных оомицетов, включая Phytophthora из Великого голода в Ирландии и Pythium, вызывающий гниение и усыхание семян.

Название «гетероконт» относится к типу стадии подвижного жизненного цикла, на которой флагеллированные клетки обладают двумя разными формами жгутиками (см. зооспора ).

Содержание

  • 1 История
  • 2 Морфология
    • 2.1 Подвижные клетки
    • 2.2 Хлоропласты
  • 3 Классификация
  • 4 Филогения
  • 5 Галерея
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

История

В 1899 году Лютер создал "Heterokontae" для некоторых водорослей с неравными жгутиками, которые сегодня называются Xanthophyceae. Позже некоторые авторы (например, Copeland, 1956) включили другие группы в Heterokonta, расширив его смысл.

Происхождение другого названия группы, «страменопил», объясняется Дэвидом (2002) и Адл и др. (2005):

Что касается написания слова stramenopile, то изначально оно было написано stramenopile. Латинское слово для соломы - strāmĭnĕus (macron ˉ указывает на долгие гласные, а breve ˇ указывает на короткие гласные), -a, -um, прил. [stramen], сделанный из соломы - таким образом, это должно было быть написано straminopile или straminipile (эти исправления основаны на том факте, что родительный падеж страмена, необходимого для правильного образования соединения, - это straminis, а связка, используемая, поскольку обе части латинские, - это i). Однако Паттерсон (1989) ясно заявил, что это обычное имя (следовательно, в нижнем регистре, а не в верхнем регистре) и, как общее имя, оно может быть написано так, как выберет Паттерсон. Если бы он оговорил, что имя было официальным именем, регулируемым правилами номенклатуры, то его написание было бы ортогональной мутацией, и можно было бы просто исправить написание в последующих публикациях (например, Straminopiles). Но Паттерсон вовсе не хотел использовать этот термин в формальном смысле. Таким образом, если мы используем его в формальном смысле, он должен быть описан формально (и, кроме того, на латыни, если он будет использоваться в ботанике). Однако, и вот что странно, многим людям понравилось это имя, но они хотели, чтобы оно использовалось официально. Итак, они сделали первую букву заглавной и сделали ее Stramenopiles; другие исправили латинское написание на Straminopiles.

Морфология

Подвижные клетки

Схематический рисунок Cafeteria roenbergensis (bicosoecid ) с двумя гетероконтальными жгутиками: передний страминипильный (с трехраздельными мастигонемами ) и задний гладкий

Многие гетероконты являются одноклеточными жгутиконосцами, и большинство других продуцируют жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, гаметы или зооспоры. Название гетероконт относится к характерной форме этих клеток, которые обычно имеют два неравных жгутика. Передний членистоногий жгутик покрыт одним или двумя рядами боковых щетинок или мастигонем, которые являются трехраздельными (с тремя участками в каждом), а задний жгутик плетевидный, гладкий и обычно короче или иногда редуцирован до базальное тело. Жгутики вставлены субапикально или латерально и обычно поддерживаются четырьмя корнями микротрубочек в характерном узоре.

Мастигонемы производятся из гликопротеинов в эндоплазматической сети клетки перед транспортировкой на поверхность переднего жгутика. Когда жгутик страминипилуса движется, мастигонемы создают ретроградное течение, протягивая клетку через воду или принося пищу. Мастигонемы имеют своеобразную трехчастную структуру, которую можно рассматривать как определяющую характеристику гетероконтов, включая несколько протистов, которые не образуют клетки с типичной формой гетероконта. Мастигонемы были потеряны в нескольких линиях гетерконтов, в первую очередь диатомовых.

Хлоропласты

Многие гетероконты представляют собой водоросли с хлоропластами, окруженными четырьмя мембранами, которые считаются от самой внешней до самой внутренней мембраны. Первая мембрана является непрерывной с эндоплазматическим ретикулумом хлоропласта, или cER, хозяина . Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом, который представляет собой следующие две мембраны, внутри которых находятся тилакоидные мембраны. Такое расположение мембран предполагает, что хлоропласты гетероконта были получены в результате восстановления симбиотических красных водорослей эукариот, которые возникли в результате эволюционного отклонения от монофилетического первичного эндосимбиотического предка, который, как считается, дал начало всем эукариотам фотоавтотрофы. Хлоропласты обычно содержат хлорофилл а и хлорофилл с и обычно дополнительный пигмент фукоксантин, придающий им золотисто-коричневый или коричневато-зеленый цвет.

Большинство базальных гетероконтов бесцветны. Это говорит о том, что они расходились до приобретения хлоропластов внутри группы. Однако хлоропласты, содержащие фукоксантин, также встречаются среди гаптофитов. Эти две группы могут иметь общее происхождение, а также, возможно, общую филогенетическую историю с криптомонад, сгруппированную некоторыми авторами в Chromista. Это может быть истолковано как предположение, что предком гетероконта была водоросль, а все бесцветные группы возникли в результате потери вторичного эндосимбионта и его хлоропласта.

Классификация

Как отмечалось выше, классификация значительно различается. Первоначально водоросли гетероконта рассматривались как два подразделения, сначала в пределах царства Plantae, а затем в протистах:

подразделение Chrysophyta
класс Chrysophyceae (золотые водоросли )
класс Bacillariophyceae (диатомовые водоросли )
Подразделение Phaeophyta (бурые водоросли )

На этой схеме, однако, Chrysophyceae парафилетичны по отношению к обеим другим группам. В результате различные члены получили свои собственные классы и часто деления. Современные системы часто рассматривают их как классы внутри одного подразделения, называемого Heterokontophyta, Chromophyta или Ochrophyta. Однако это не универсально; Раунд и др. Рассматривают диатомовые водоросли как подразделение.

Открытие, что оомицеты и гифохитриды связаны с этими водорослями, а не с грибами, как считалось ранее, что побудило многих авторов включить эти две группы в число гетероконтов. Если окажется, что они произошли от цветных предков группа гетероконтов в их отсутствие была бы парафилетической. Еще раз, однако, использование варьируется. Дэвид Дж. Паттерсон назвал эту расширенную группу страменопилами, характеризующимися наличием трехчастных мастигонем, митохондрий с трубчатыми кристами и открытым митозом. Он использовал страменопилы в качестве прототипа для классификации без ранга Линнея. Их состав был в основном стабильным, но их использование в ранжированных системах варьируется.

Томас Кавалье-Смит считает, что гетероконты идентичны по составу страменопилам; это определение, которое следует здесь. Он предложил поместить их в отдельное царство, Chromalveolata, вместе с гаптофитами, криптомонадами и альвеолятами. Это одна из наиболее распространенных версий системы пяти царств, но она не была принята, потому что Chromalveolata не является монофилетической группой. Некоторые считают Chromalveolata идентичными по составу гетероконтам или причисляют их к царству Stramenopila.

В некоторых источниках гетероконты делятся на автотрофные Ochrophyta и гетеротрофные Bigyra и Pseudofungi. Однако были предложены некоторые модификации этих классификаций.

Название Heterokonta можно спутать с (гораздо более старым) названием Heterokontae, которое обычно эквивалентно Xanthophyceae, ограниченному подмножеству Heterokonta.

Упрощенное классификация группы согласно Adl et al. (2012):

Eukaryota

Phylogeny

На основании следующих работ Ruggiero et al. 2015 Silar 2016.

Platysulcidae Shiratori, Nkayama Ishida 2015

Sagenista s.s.

Eogyrea

Labyrinthulea

Bikosea Cavalier-Smith 2013

Placidozoa

Moriya, Nakayama Inouye 2002

Cavalier-Smith 2013

Cavalier-Smith 2013

Opalinata

Zierdt et al. 1967

Опалинея Веньон 1926 исправить. Cavalier-Smith 1993

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

Oomycota Arx 1967

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

Pirsoniales Cavalier-Smith 1998

Ochrophyta
Khakista

Bolidophyceae Guillou Chretiennot-Dinet 1999

Bacillariophyceae Haeckel 1878

Phaeista
Hypogyristea сс

Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.

Chrysista

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002

Eustigmatophyceae Hibberd Leedale 1971

Cavalier-Smith 2006

Synchromophyceae Horn Wilhelm 2007

Geitler 1942

Chrysophyceae Пашер 1914

Raphidophyceae sl

Phaeophyceae Hansgirg 1886

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995

Phaeothamniophyceae Andersen Bailey 1998 sl

Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935

Галерея

Ссылки

Внешние ссылки

Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Heterokonta
Последняя правка сделана 2021-05-23 10:47:08
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте