Войти
Правило Хертвига или «правило длинной оси» гласит, что ячейка делится по своей длинной оси. Он был введен немецким зоологом Оскаром Хертвигом в 1884 году. Правило подчеркивает, что форма клетки является стандартным механизмом ориентации шпиндельного аппарата. Правило Хертвига предсказывает ориентацию деления клеток, которая важна для архитектуры ткани, судьбы клеток и морфогенеза.
В экспериментах Хертвига изучалась ориентация делений лягушачьего яйца. Яйцо лягушки имеет круглую форму и первое деление происходит в произвольной ориентации. Хертвиг сжал яйцо между двумя параллельными пластинами. Сжатие заставило яйцо изменить свою форму с круглой на удлиненную. Хертвиг заметил, что удлиненное яйцо делится не случайно, а перпендикулярно его длинной оси. Новые дочерние клетки образовывались вдоль самой длинной оси клетки. Это наблюдение получило название «правила Хертвига» или «правила длинной оси».
Изображение делящейся клетки эпителия, окруженной тканью эпителия. Шпиндельный аппарат вращается внутри ячейки. Вращение является результатом притяжения астральных микротрубочек к трехклеточным соединениям (TCJ), центрам передачи сигналов, локализованным в областях, где встречаются три клетки. Недавние исследования систем животных и растений подтверждают «правило длинной оси». Изученные системы включают эмбрион мыши, эпителий дрозофилы, бластомеры Xenopus (Strauss 2006), монослои клеток MCDK и растения (Gibson et al., 2011). Механизм «правила длинной оси» основан на распознавании длинной оси межфазной клетки. Однако во время деления клетки многих типов животных подвергаются округлению, в результате чего длинная ось исчезает, когда клетка становится круглой. Именно на этой стадии округления веретено-аппарат принимает решение об ориентации деления клетки. Затем веретено вращается в круглой ячейке, и через несколько минут положение веретена стабилизируется предпочтительно вдоль длинной оси межфазной ячейки. Затем клетка делится по ориентации шпиндельного аппарата. Первые сведения о том, как клетки могут запоминать свою длинную ось, были получены в результате исследований эпителия дрозофилы. Исследование указывает на участие межклеточных соединений # Трехклеточные соединения (TCJ) в определении ориентации веретена. TCJ локализован в регионах, где встречаются три и более клеток. Поскольку клетки собираются во время митоза, TCJ служат пространственными ориентирами. Ориентация TCJ остается стабильной, независимо от изменений формы, связанных с округлением клеток. Положение TCJ кодирует информацию об анизотропии межфазной формы клетки для ориентации деления в округлой митотической клетке. Однако это исследование ограничено только одним типом эпителия у Drosophila melanogaster и не подтвердилось в отношении других типов эпителия.
Было показано, что механическая сила может заставить клетки делиться против их длинной оси, а не в направлении механического растяжения в монослоях MDCK.
Предполагается, что деления клеток вдоль «длинной оси» участвуют в морфогенезе, ответе ткани на стресс и архитектуре ткани. Деление вдоль длинной оси клетки снижает глобальное напряжение ткани быстрее, чем случайное деление или деление вдоль оси механического напряжения. Деление по длинной оси способствует формированию изотропных форм клеток внутри монослоя.
