Войти
Направление головы (HD) Клетки - это нейроны, обнаруженные в ряде областей мозга, которые увеличивают свою частоту возбуждения выше базовых уровней только тогда, когда голова животного указывает в определенном направлении. Сообщалось о них у крыс, обезьян, мышей, шиншилл и летучих мышей, но считается, что они являются общими для всех млекопитающих, возможно, всех позвоночных и, возможно, даже некоторых беспозвоночных, и лежат в основе «чувства направления». Когда голова животного смотрит в «предпочтительном направлении возбуждения» клетки, эти нейроны активизируются с постоянной скоростью (т.е. они не показывают адаптация ), но скорость активации снижается до исходных значений, когда голова животного отворачивается. от предпочтительного направления (обычно около 45 ° от этого направления).
HD-клетки обнаруживаются во многих областях мозга, включая кортикальные области постубикулума (также известного как дорсальный предубикулум), ретросплениальная кора и энторинальная кора, а также подкорковые области, включая таламус (переднее дорсальное и латеральное дорсальное таламическое ядра), латеральное маммиллярное ядро , дорсальное тегментальное ядро и полосатое тело. Считается, что корковые клетки направления головы обрабатывают информацию об окружающей среде, в то время как подкорковые клетки обрабатывают информацию об угловых движениях головы.
Поразительной особенностью клеток HD является то, что в большинстве областей мозга они поддерживают одинаковые относительные предпочтения. направления стрельбы, даже если животное перемещено в другую комнату или ориентиры. Это говорит о том, что клетки взаимодействуют таким образом, чтобы поддерживать единый стабильный сигнал курса (см. «Теоретические модели»). Однако недавно в дисгранулярной части ретроспленальной коры была обнаружена субпопуляция нейронов HD, которая может работать независимо от остальной сети и которая кажется более чувствительной к сигналам окружающей среды.
Система связана с система ячейки, расположенная в гиппокампе, которая в основном инвариантна относительно ориентации и зависит от местоположения, тогда как клетки HD в основном зависят от ориентации и не зависят от местоположения. Однако HD-клетки не нуждаются в функциональном гиппокампе для выражения своей специфичности направления головы. Они зависят от вестибулярной системы, и возбуждение не зависит от положения тела животного относительно его головы.
Некоторые клетки HD демонстрируют упреждающее поведение: лучшее соответствие между активностью HD и фактическое направление головы животного в будущем составит до 95 мс. То есть активность ячеек направления головы предсказывает на 95 мс заранее, каким будет направление головы животного. Это, возможно, отражает входные данные от моторной системы («копия эффективности мотора»), подготавливающая сеть к предстоящему повороту головы.
HD-клетки продолжают организованно активироваться во время сна, как если бы животные бодрствовали. Однако вместо того, чтобы всегда указывать в одном направлении - животные спят и, следовательно, неподвижны - нейронная «стрелка компаса» постоянно движется. В частности, во время сна с быстрым движением глаз, состояния мозга, богатого сновидениями у людей и электрическая активность которого практически неотличима от бодрствующего мозга, этот направленный сигнал перемещается так, как если бы животное бодрствовало: то есть, HD нейроны последовательно активируются, и отдельные нейроны, представляющие общее направление во время бодрствования, все еще активны или молчат в одно и то же время.
Сеть HD использует инерционные и другие входные сигналы, связанные с движением, и, таким образом, продолжает работать даже в отсутствие света. Эти инерционные свойства зависят от вестибулярной системы, особенно полукружных каналов внутреннего уха, которые сигнализируют о поворотах головы. Система HD интегрирует вестибулярный выход для поддержания сигнала, отражающего кумулятивное вращение. Однако интеграция не идеальна, особенно при медленном вращении головы. Если животное помещают на изолированную платформу и медленно вращают в темноте, выравнивание системы HD обычно немного смещается при каждом повороте. Если животное исследует темную среду без каких-либо указателей направления, выравнивание HD имеет тенденцию медленно и беспорядочно дрейфовать с течением времени.
Один из наиболее интересных аспектов клеток направления головы заключается в том, что их срабатывание не полностью определяется сенсорными особенностями окружающей среды. Когда животное впервые попадает в новую среду, система направления головы выстраивается произвольно. В течение первых нескольких минут исследования животное учится связывать ориентиры в окружающей среде с направлениями. Когда животное возвращается в ту же среду позже, если система направления головы смещена, выученные ассоциации служат для ее перестройки.
Можно временно нарушить выравнивание системы HD, например, выключив свет на несколько минут. Даже в темноте система HD продолжает работать, но ее соответствие окружающей среде может постепенно смещаться. Когда снова включается свет и животное снова может видеть ориентиры, система HD обычно быстро возвращается в нормальное положение. Иногда перестройка задерживается: клетки HD могут сохранять ненормальное выравнивание в течение нескольких минут, но затем резко возвращаются обратно. В соответствии с дрейфом в темноте, клетки HD нечувствительны к полярности геомагнитных полей.
Если подобные эксперименты по рассогласованию проводить слишком часто, система может выйти из строя. Если животное неоднократно дезориентировано, а затем каждый раз помещается в окружающую среду на несколько минут, ориентиры постепенно теряют способность управлять системой HD, и в конечном итоге система переходит в состояние, в котором она показывает другое, случайное, выравнивание по каждому испытанию.
Имеются данные, свидетельствующие о том, что визуальный контроль HD-клеток опосредуется постбикулумом. Поражения постубикулума не уничтожают таламические HD-клетки, но они часто вызывают смещение направленности со временем, даже когда есть много визуальных сигналов. Таким образом, HD-клетки у пост-пораженных животных ведут себя как HD-клетки у интактных животных в отсутствие света. Кроме того, только меньшая часть клеток, зарегистрированных в постбикулуме, являются клетками HD, а многие другие демонстрируют зрительные реакции. В знакомых средах HD-ячейки показывают последовательные предпочтительные направления во времени, пока есть поляризационный сигнал определенного вида, который позволяет идентифицировать направления (в цилиндре с немаркированными стенками и без подсказок на расстоянии предпочтительные направления могут дрейфовать со временем).
Свойства системы направления головы - особенно ее устойчивость в темноте, а также постоянная взаимосвязь направлений стрельбы между ячейками независимо от изменений окружающей среды - подсказали ранним теоретикам -принятое представление о том, что ячейки могут быть организованы в виде кольцевого аттрактора, который является разновидностью сети аттракторов. В аттракторной сети взаимодействия между нейронами вызывают стабилизацию активности, так что одно состояние является предпочтительным, а другие - подавленными. В случае направления головы ячейки концептуально образуют воображаемое кольцо, при этом каждая ячейка возбуждает ячейки, кодирующие свои или соседние направления, и подавляя ячейки, кодирующие другие направления. Прямое свидетельство такой организации у насекомых недавно появилось: у млекопитающих предполагается, что «кольцо» имеет распределенную, а не геометрическую анатомическую форму. Однако анатомические доказательства таких возбуждающих взаимосвязей между клетками направления головы отсутствуют. Альтернативная модель была предложена Сонгом и Вангом, в которой тот же механизм аттрактора мог быть реализован вместо этого с тормозящими взаимосвязями. В настоящее время существует мало экспериментальных доказательств для обоих механизмов, и гипотеза аттрактора все еще остается лишь гипотезой.
Клетки направления головы были обнаружены Джеймсом Б. Ранком-младшим в дорсальном предубикулуме крысы, структуре, которая находится рядом с гиппокампом на дорсокаудальном мозге. поверхность. Ранк сообщил о своем открытии в реферате Общества неврологии в 1984 году. Джеффри Таубе, научный сотрудник, работавший в лаборатории Ранка, сделал эти клетки предметом своего исследования. Таубе, Ранк и Боб Мюллер обобщили свои открытия в паре статей в Journal of Neuroscience в 1990 году. Эти основополагающие статьи послужили основой для всей работы, которая была проделана впоследствии. После работы в Дартмутском колледже Таубе посвятил свою карьеру изучению ячеек направления головы и был ответственен за ряд наиболее важных открытий, а также за написание нескольких ключевых обзорных статей.
Заднечелюстная кость имеет множество анатомических связей. Отслеживание этих связей привело к открытию клеток направления головы в других частях мозга. В 1993 году Мизумори и Уильямс сообщили об обнаружении HD-клеток в небольшой области таламуса крысы, называемой латеральным дорсальным ядром. Два года спустя Таубе обнаружил HD-клетки в соседних передних ядрах таламуса. Chen et al. обнаружили ограниченное количество клеток HD в задних отделах неокортекса. Наблюдение в 1998 г. HD-клеток в латеральной маммиллярной области гипоталамуса завершило интересную закономерность: парагиппокамп, маммиллярные ядра, передний таламус и ретросплениальная кора - все элементы в нейронной петле, называемой цепью Папеза, предложенный Уолтером Папесом в 1939 году в качестве нервного субстрата эмоции. Ограниченное количество устойчивых клеток HD также наблюдалось в гиппокампе и спинном полосатом теле. В последнее время значительное количество HD-клеток было обнаружено в медиальной энторинальной коре головного мозга, смешанных с пространственно настроенными ячейками сетки.
Замечательные свойства HD-клеток, особенно их концептуальная простота и их способность поддерживать возбуждение, когда визуальные подсказки были удаленные или возмущенные, вызвали значительный интерес нейробиологов-теоретиков. Было разработано несколько математических моделей, которые различались по деталям, но имели общую зависимость от взаимно возбуждающей обратной связи для поддержания паттернов активности: тип рабочей памяти, так сказать.
клетки HD имеют были описаны у многих различных видов животных, включая крыс, мышей, нечеловеческих приматов и летучих мышей. У летучих мышей система HD трехмерна, а не только в горизонтальной плоскости, как у грызунов. HD-подобная нейронная сеть также присутствует у дрозофилы, в которой HD-клетки анатомически расположены вдоль кольца.
